Паравес - Paraves

Паравианцы
Временной диапазон:
Поздняя юра –Подарок, 165–0 Ма
Dromaeo-avemorphs.png
Примеры базальных паравианских динозавров
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Clade:Pennaraptora
Clade:Паравес
Серено, 1997
Подгруппы

Паравес являются широко распространенной группой теропод динозавры который возник в Поздняя юра период. Помимо вымерших дромеозавриды, троодонтиды, анхиорнитиды, и скансориоптеригиды, группа также содержит авиалайнеры, среди которых более десяти тысяч видов живых птицы.[1] Примитивные представители Паравес хорошо известны тем, что обладают увеличенным когтем на втором пальце стопы, который у некоторых видов удерживался от земли при ходьбе.[2]

Описание

Как и другие теропод, все паравианы двуногие, ходят на двух задних лапах.[3]

Зубы примитивных паравианцев были изогнутыми и зазубренными, но не лезвиями, за исключением некоторых специализированных видов, таких как Dromaeosaurus albertensis. Зубцы на переднем крае зубов дромеозаврид и троодонтид были очень маленькими и тонкими, а на заднем крае были зазубрины, которые были очень большими и крючковатыми.[4]

Большинство ранних паравианских групп были плотоядными, хотя известно, что некоторые более мелкие виды (особенно среди троодонтид и ранних птиц) были всеядными, и было высказано предположение, что всеядная диета была предковым состоянием этой группы со строгим развитием плотоядности. в некоторых специализированных линиях.[5][4] Окаменелости также предполагают, что ноги и ступни, покрытые перьями, были наследственным заболеванием, возможно, возникшим в Целурозаврия, даже если эта черта позже была потеряна у более продвинутых птиц.[6]

Крылья

Паравианцы обычно имеют длинные крылатые передние конечности, хотя они стали меньше у многих нелетающих видов и некоторых вымерших линий, развившихся до полета. У ранних форм крылья обычно имели три больших гибких когтистых пальца.[4] Пальцы срослись и стали жесткими, а когти сильно уменьшились или утеряны у некоторых передовых линий. Все более асимметричный сустав запястья - тенденция, восходящая к примитивным целурозавры, позволили передним конечностям удлиниться и развить оперение - черты, которые сделали возможной эволюцию махающего полета.[7]

У многих ранних представителей Paraves были как хорошо развитые крылья, так и длинные перья на задних ногах, которые в некоторых случаях образовывали второй набор крыльев. Эти виды, наиболее известные из которых Microraptor gui, часто упоминались как «четырехкрылые динозавры».[8][9][10] Хотя было высказано предположение, что эти задние крылья не позволяли некоторым паравианам передвигаться по земле и что они, должно быть, жили на деревьях, существует очень мало доказательств того, что кто-либо из самых ранних паравианцев был способен лазить. Этот очевидный парадокс был рассмотрен в более поздних исследованиях, которые показали, что ранние паравианцы любят Микрораптор были способны совершать колебательный полет и запускаться с земли в воздух, не полагаясь на набор высоты. Микрораптор в частности, также, кажется, представляет собой случай развития полета независимо от птичьего происхождения в Параве.[11]

Ноги и серповидный коготь

Большинство теропод ходили с тремя пальцами, соприкасавшимися с землей, но окаменелые следы следов подтверждают, что многие базальные паравианцы, в том числе дромеозавриды, троодонтиды и некоторые ранние птицы, держали второй палец ноги от земли в чрезмерно вытянутом положении, при этом только третий и четвертый пальцы держали вес животного. Это называется функциональной дидактилией.[2] На увеличенном втором пальце ноги был необычно большой изогнутый серповидный коготь (удерживаемый над землей или «втянутый» при ходьбе). Этот коготь был особенно большим и сплющенным из стороны в сторону у крупнотелых хищников. эвдромеозавры.[12] У этих ранних видов первый палец (Hallux ) обычно был маленьким и располагался под углом внутрь к центру тела, но стал полностью перевернутым только у более специализированных представителей птичьей линии.[4] Один вид, Балаур бондок, обладал первым пальцем, который был сильно модифицирован параллельно со вторым. И первый, и второй пальцы на каждой ступне B. bondoc были втянуты и расточены увеличенными серповидными когтями.[13]

Дейноних "серповидный коготь"

Одной из наиболее известных особенностей паравианцев является наличие увеличенного и сильно изогнутого «серповидного когтя» на сверхразгибаемом втором пальце ноги, приспособленного для удержания серповидного когтя над землей при ходьбе, что наиболее заметно у дромеозаврид и троодонтиды. Хотя этот характерный коготь и связанные с ним модификации анатомии стопы (например, укороченный плюсна в эвдромеозавры ) были известны с середины 20 века, их возможные функции были предметом в основном предположений, а фактических исследований было опубликовано мало. Первоначальные предположения считали, что когти - это режущие орудия, используемые для выпотрошивания крупной добычи. В этом случае, укороченный верхний нога будет служить в качестве опорной точки для мощных сухожилий улучшить пиная способность. Однако последующие исследования фактической формы когтя показали, что его нижняя часть была слабо килевой и не могла быть эффективным режущим инструментом. Вместо этого это было больше похоже на крючок. Manning et al. предположил в 2006 году, что когти были похожи на кошки и использовались для лазанья, а в случае более крупных видов или особей - для лазанья по бокам очень большой добычи.[14]

Более крупное исследование функции серповидного когтя, опубликованное в 2011 году Фаулером и его коллегами, пришло к выводу, что более раннее исследование Мэннинга и его коллег было правильным и что «серповидные когти» были бы неэффективны в качестве режущего оружия. Они сравнили анатомию когтей и стопы у различных примитивных видов с современными птицами, чтобы пролить свет на их действительную функцию. Фаулер и его коллеги показали, что у многих современных хищных птиц также есть увеличенные когти на втором пальце ноги. У современных хищников эти когти используются для захвата и удержания добычи размером меньше или равного хищнику, в то время как птицы используют вес своего тела, чтобы прижать добычу к земле и съесть ее заживо.[4] Фаулер и его коллеги предположили, что такое поведение полностью соответствует анатомии продвинутых дромеозаврид, таких как Дейноних, у которого были слегка противоположные пальцы и сильные сухожилия в пальцах и стопе. Это делает вероятным, что продвинутые дромеозавриды также использовали свои когти, чтобы прокалывать и захватывать свою добычу, чтобы прижать ее к земле, при этом используя неглубокие взмахи крыльев и движения хвоста для стабилизации.[4] Другие доказательства этого поведения включают в себя зубы с большими зазубренными зазубринами только на заднем крае (полезные для вытягивания плоти вверх, а не для разрезания ее) и большие когти на крыльях (для большего маневрирования добычи, прикрывая ее крыльями) .[4]

У более примитивных дромеозаврид и троодонтид лапы не были такими специализированными, а когти не такими большими или крючковатыми. Кроме того, суставы пальцев ног допускали больший диапазон движений, чем простые движения вверх-вниз у продвинутых дромеозаврид. Это делает вероятным, что эти виды специализировались на более мелкой добыче, которую можно было удерживать, используя только внутренние пальцы ног, не требуя, чтобы лапы были такими же сильными или крепкими.[4]

Дихотомия в размерах тела

Самые крайние примеры миниатюризации и прогенез находятся в Паравес.[15] Предки Паравеса впервые начали уменьшаться в размерах в ранней юре 200 миллионов лет назад, и свидетельства окаменелостей показывают, что эта линия теропод эволюционировала в четыре раза быстрее, чем другие группы динозавров.[16] и сокращался в 160 раз быстрее, чем росли другие родословные динозавров.[17] Тернер и другие. (2007) предположили, что крайняя миниатюризация была предком клады, общий предок которой, по оценкам, был около 65 сантиметров в длину и 600-700 граммов по массе. В Eumaniraptora, обе Dromaeosauridae и Troodontidae позже пережил четыре независимых события гигантизма, трижды у дромеозаврид и один раз у троодонтидов, в то время как масса тела продолжала уменьшаться во многих формах внутри Avialae.[18] Окаменелости показывают, что все самые ранние представители Paraves, обнаруженные на сегодняшний день, изначально были маленькими, в то время как Troodontidae и Dromaeosauridae постепенно увеличивались в размерах в течение мелового периода.[18]

Эволюция

Отношения

Pennaraptora
 

†Овирапторозаврия

 
Паравес
 
 

†Scansoriopterygidae

 
 
 

†Сяотия

 
 

†Иксианозавр

 
 
 
 
 
 
 

†Педопенна

 
 

†Aurornis

 
 
 
 

†Серикорнис

 
 

†Эозиноптерикс

 
 
 
 
 

†Анхиорнис

 
Eumaniraptora
 
 

†Troodontidae

 
 

†Dromaeosauridae

 
 
 

Avialae

 
 
 
 
 
 
Кладограмма по результатам филогенетического исследования Лефевраи другие., 2017.[19]

Паравес это ветвь определены для включения всех динозавры которые более тесно связаны с птицы чем овирапторозавры. Предковый паравиан - самый ранний общий предок птиц, дромеозавриды, и троодонтиды который также не был наследником овирапторозавры. Паравианцы состоят из трех основных подгрупп: Avialae, включая Археоптерикс и современные птицы, а также дромеозавриды и троодонтиды, который может или не может образовать естественная группа.

Название Паравес (греч. номинал (а): рядом + латиница авес, множественное число avis: bird) был придуман Пол Серено в 1997 г.[20] Клада была определена Серено в 1998 году как ветвь, включающая все Манираптора ближе к Neornithes (который включает всех птиц, живущих сегодня в мире), чем Овираптор.[21]

В 1997 г. клады на основе узлов называется Eumaniraptora («истинный манирапторанец») был назван Падианом, Хатчинсоном и Хольцем. Они определили свою кладу, чтобы включать только птиц и дейнонихозавров. Paraves и Eumaniraptora обычно считаются синонимами, хотя несколько филогенетических исследований показывают, что эти две группы имеют похожее, но не идентичное содержание; Агнолин и Новас (2011) выздоровели скансориоптеригиды и Альваресзауриды как паравианцы, которые не были эуманирапторами,[22] в то время как Тернер, Маковицки и Норелл (2012) выздоровели Эпидексиптерикс как единственный известный паравиан, не относящийся к эуманирапторам.[1] Почти идентичное определение «группа теропод, включающая все таксоны, близкие к Прохожий чем Дромеозавр ", был использован Агнолин и Новас (2013) для их клады Averaptora.[23]

С 1960-х годов дромеозавриды и троодонтиды часто объединялись в группу или кладу под названием Дейнонихозаврия, первоначально основанный в первую очередь на наличии выдвижного второго пальца ноги с серповидным когтем (теперь также известно, что он присутствует в некоторых птицах). Название Дейнонихозаврия было придумано Недом Колбертом и Дейлом Расселом в 1969 году и определено как клад (все тероподы ближе к дромеозавридам, чем к птицам) Жаком Готье в 1986 году. Однако несколько более поздних исследований поставили под сомнение гипотезу о том, что дромеозавриды и троодонтиды были более тесно связаны друг с другом, чем с птицами, вместо этого было обнаружено, что троодонтиды были более тесно связаны с птицами, чем с дромеозавридами.[24][25] Поскольку дейнонихозаврия изначально определялась как все животные, более близкие к дромеозавридам, чем к птицам, без конкретной ссылки на троодонтиды, это сделало бы дейнонихозаврию синонимом Dromaeosauridae.[25]

В 2015 году Чаттерджи создал Tetrapterygidae во втором издании его книги Восстание птиц: 225 миллионов лет эволюции, где он включил Микрораптор, Сяотия, Aurornis, и Анхиорнис; вместе им было предложено стать сестринской группой Avialae.[26] Паравес, Eumaniraptora и Averaptora обычно считаются синонимами. Дейнонихозаврия является синонимом Dromaeosauridae, если троодонтиды ближе к Avialae, что сейчас кажется вероятным. Tetrapterygidae - полифилетическая группа четырехкрылых базальных паравиевых родов.

Происхождение и ранняя эволюция

Паравианцы отошли от других манирапторанцев не позднее 160 млн лет назад; примерно через 65 млн лет назад предки современных птиц отделились от других паравийцев примерно через 95 млн лет назад.[27]

Помимо группа короны современных птиц, которые являются прямыми потомками в стволовая линия Паравеса не сохранились выжившие или генетический материал, поэтому вся их филогения предполагаемый только из летописи окаменелостей.[28] Прототип окаменелости Археоптерикс, из которых 11 полностью или частично Примеры были найдены.[29]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Алан Гамильтон Тернер, Питер Дж. Маковицки и Марк Норелл (2012). «Обзор систематики дромеозавров и паравианской филогении». Бюллетень Американского музея естественной истории. 371: 1–206. Дои:10.1206/748.1. HDL:2246/6352.
  2. ^ а б Ли, Рихуэй; Lockley, M.G .; Makovicky, P.J .; Мацукава, М .; Norell, M.A .; Harris, J.D .; Лю М. (2007). «Поведенческие и фаунистические последствия следов дейнонихозавров раннего мела из Китая». Naturwissenschaften. 95 (3): 185–91. Bibcode:2008NW ..... 95..185L. Дои:10.1007 / s00114-007-0310-7. PMID  17952398.
  3. ^ Майр, Г. (октябрь 2016 г.). Эволюция птиц: летописи окаменелостей птиц и их палеобиологическое значение (1-е изд.). п. Гл. 2. ISBN  978-1119020769.
  4. ^ а б c d е ж грамм час Fowler, D.W .; Freedman, E.A .; Scannella, J.B .; Камбич, Р. (2011). «Хищная экология Дейноних и происхождение взмахов крыльев у птиц ». PLOS ONE. 6 (12): e28964. Bibcode:2011PLoSO ... 628964F. Дои:10.1371 / journal.pone.0028964. ЧВК  3237572. PMID  22194962.
  5. ^ Zanno, L.E .; Маковицки, П.Дж. (2011). «Экоморфология травоядных и закономерности специализации в эволюции тероподных динозавров». Proc Natl Acad Sci USA. 108 (1): 232–237. Bibcode:2011PNAS..108..232Z. Дои:10.1073 / pnas.1011924108. ЧВК  3017133. PMID  21173263.
  6. ^ Бипланы, которым 125 миллионов лет: новые данные свидетельствуют о том, что у самых ранних видов птиц были перья на задних конечностях
  7. ^ Асимметрия запястного сустава и эволюция складчатости крыльев у динозавров-теропод-манирапторанов
  8. ^ Ху, Дунъюй; Ляньхи, Хоу; Чжан, Лицзюнь; Сюй, Син (2009). «Теропод до-археоптерикса-троодонтида из Китая с длинными перьями на плюсне». Природа. 461 (7264): 640–643. Bibcode:2009Натура 461..640H. Дои:10.1038 / природа08322. PMID  19794491.
  9. ^ Xing, X .; Чжоу, З .; Ван, X .; Куанг, X .; Zhang, F .; Ду, X. (2003). «Четырехкрылые динозавры из Китая». Природа. 421 (6921): 335–340. Bibcode:2003Натура.421..335X. Дои:10.1038 / природа01342. PMID  12540892.
  10. ^ Сюй, X .; Чжан Ф. (2005). «Новый динозавр манирапторана из Китая с длинными перьями на плюсне». Naturwissenschaften. 92 (4): 173–177. Bibcode:2005NW ..... 92..173X. Дои:10.1007 / s00114-004-0604-y. PMID  15685441.
  11. ^ Dececchi, T.A .; Larsson, H.C.E .; Хабиб, М. (2016). «Крылья перед птицей: оценка локомоторных гипотез, основанных на взмахах, у предшествующих птиц». PeerJ. 4: e2159. Дои:10.7717 / peerj.2159. ЧВК  4941780. PMID  27441115.
  12. ^ Longrich, N.R .; Карри, П.Дж. (2009). «Микрорапторин (Dinosauria – Dromaeosauridae) из позднего мела Северной Америки». PNAS. 106 (13): 5002–7. Bibcode:2009ПНАС..106.5002Л. Дои:10.1073 / pnas.0811664106. ЧВК  2664043. PMID  19289829.
  13. ^ З., Чики; Времир, М .; Brusatte, S.L .; Норелл, М.А. (2010). «Необычный островной динозавр-теропод из позднего мела в Румынии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 107 (35): 15357–61. Bibcode:2010PNAS..10715357C. Дои:10.1073 / pnas.1006970107. ЧВК  2932599. PMID  20805514. Вспомогательная информация
  14. ^ Manning, P.L .; Payne, D .; Pennicott, J .; Barrett, P.M .; Эннос, Р.А. (2006). «Когти-убийцы динозавров или скалолазные кошки?». Письма о биологии. 2 (1): 110–112. Дои:10.1098 / rsbl.2005.0395. ЧВК  1617199. PMID  17148340.
  15. ^ Bhullar, B.A .; и другие. (2012). «У птиц есть педоморфные черепа динозавров». Природа. 487 (7406): 223–226. Bibcode:2012Натура.487..223Б. Дои:10.1038 / природа11146. PMID  22722850.
  16. ^ Динозавры регулярно сокращались, чтобы стать птицами
  17. ^ Как динозавры уменьшились и стали птицами
  18. ^ а б Тернер, Алан Х .; Пол, Диего; Кларк, Джулия А .; Эриксон, Грегори М .; Норелл, М. (2007). «Базальный дромеозаврид и эволюция размера, предшествующая полету птиц». Наука. 317 (5843): 1378–1381. Bibcode:2007Научный ... 317.1378Т. Дои:10.1126 / science.1144066. PMID  17823350.
  19. ^ Лефевр, Улисс; Кау, Андреа; Cincotta, Aude; Ху, Дунъюй; Чинсами, Анусуя; Эскилье, Франсуа; Годфруа, Паскаль (2017). «Новый теропод юрского периода из Китая документирует переходный этап в макроструктуре перьев». Наука о природе. 104: 74. Bibcode:2017SciNa.104 ... 74L. Дои:10.1007 / s00114-017-1496-у. PMID  28831510.
  20. ^ Серено, П. С. (1997). «Происхождение и эволюция динозавров». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах. 25: 435–489. Bibcode:1997AREPS..25..435S. Дои:10.1146 / annurev.earth.25.1.435.
  21. ^ Серено, П. С. (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. 210: 41–83. Дои:10.1127 / njgpa / 210/1998/41.
  22. ^ Agnolín, Federico L .; Новас, Фернандо Э. (2011). "Unenlagiid теропод: являются ли они членами Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?". Anais da Academia Brasileira de Ciências. 83 (1): 117–162. Дои:10.1590 / S0001-37652011000100008. PMID  21437379.
  23. ^ Федерико Л. Аньолин и Фернандо Э. Новас (2013). Птичьи предки. Обзор филогенетических взаимоотношений теропод Unenlagiidae, Microraptoria, Анхиорнис и Scansoriopterygidae. SpringerBriefs в науках о земных системах. С. 1–96. Дои:10.1007/978-94-007-5637-3. ISBN  978-94-007-5636-6.
  24. ^ Годфруа, Паскаль; Кау, Андреа; Ху, Дун-Ю; Эскилье, Франсуа; Ву, Венхао; Дайк, Гарет (2013). «Юрский птичий динозавр из Китая решает раннюю филогенетическую историю птиц». Природа. 498 (7454): 359–362. Bibcode:2013Натура.498..359G. Дои:10.1038 / природа12168. PMID  23719374.
  25. ^ а б Мортимер, М. (2012): База данных Theropod: Филогения Theropoda. Проверено 15 августа 2013 года.
  26. ^ Чаттерджи, С. (2015). Возникновение птиц: 225 миллионов лет эволюции. Издательство Университета Джона Хопкинса, 45-48.
  27. ^ Claramunt, S .; Крафт, Дж. (Декабрь 2015 г.). «Древо нового времени показывает отпечаток истории Земли на эволюции современных птиц». Sci Adv. 1 (11): e1501005. Bibcode:2015SciA .... 1E1005C. Дои:10.1126 / sciadv.1501005. ЧВК  4730849. PMID  26824065.
  28. ^ Тоби, М; и другие. (Февраль 2005 г.). «Качество летописи окаменелостей мезозойских птиц». Proc Biol Sci. 272 (1560): 289–294. Дои:10.1098 / rspb.2004.2923. ЧВК  1634967. PMID  15705554.
  29. ^ Foth, C .; и другие. (Июль 2014 г.). «Новый образец археоптерикса дает представление об эволюции перистых перьев». Природа. 511 (7507): 79–82. Bibcode:2014Натура.511 ... 79F. Дои:10.1038 / природа13467. PMID  24990749.

внешняя ссылка