Jeholornis - Jeholornis

Jeholornis
Временной диапазон: Раннемеловой период, 122–120 Ма
Джехолорнис-Палеозоологический музей Китая.jpg
Ископаемый образец молоди J. prima (ИВПП В13550), Палеозоологический музей Китая
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:†Jeholornithiformes
Семья:†Jeholornithidae
Род:†Jeholornis
Чжоу И Чжан, 2002
Типовой вид
†Jeholornis prima
Чжоу и Чжан, 2002 г.
Другие виды
  • †Дж. Пальмапенис О'Коннор и др., 2012 г.
  • †J. curvipes Лефевр и др., 2014 г.
Синонимы

?Шэньчжоураптор Джи и др., 2002

Jeholornis (что означает «птица Джехол») является род из авиалайнеры который жил примерно между 122 и 120 миллионами лет назад во время раннего Меловой период в Китай. Ископаемое Jeholornis были впервые обнаружены в Формация Цзюфотан в Провинция Хэбэй, Китай (в бывшем Провинция Рехе, также известный как Джехол - отсюда и название), и дополнительные образцы были найдены в более старых Формация Исянь.[1]

Jeholornis давно хвосты и несколько маленьких зубы, и были размером примерно с индейки,[2] делая их одними из крупнейших авиалайнеры известен до позднего мелового периода. В их рацион входили семена саговники, Гинкго или похожие растения.

Описание

Jeholornis размер по сравнению с современным человеком.

Jeholornis были относительно большими примитивными птицами, максимальная длина взрослой особи составляла до 75 см (2,5 фута), а приблизительный вес - 2,27-9,1 кг (5-20 фунтов).[2] По другой оценке, он весил 85 см (2,6 фута) и 780 г (1,72 фунта).[3] Их черепа были короткими и высокими, как у других примитивных птиц, таких как Эпидексиптерикс и рано овирапторозавры подобно Инцизивозавр. Нижние челюсти были короткими, толстыми и загнутыми вниз, возможно, приспособлением для поедания семян.[4] Jeholornis prima не имели зубов на верхней челюсти и имели только три маленьких зуба на нижней челюсти,[5] пока Дж. Пальмапенис имел несколько зубов в середине верхней челюсти (верхняя челюсть), но ни одного на передней (предчелюстной кости). Верхние зубы Дж. Пальмапенис кажется, что они слегка наклонены вперед, как у некоторых других базальных птичьих. Зубы у всех трех видов были маленькими, тупыми и штыревыми, без зазубрин.[4]

Их руки были крепкими и длиннее ног, с относительно хорошо развитыми плечевыми поясами, указывающими на сильную мускулатуру крыльев. Поперечный рычаг (фуркула) был U-образным в J. prima и Дж. Пальмапенис но не в J. curvipes. Их пальцы были короче, чем у Археоптерикс а также более надежный. Голени не были особенно длинными, что указывало на то, что эти животные не были специализированными бегунами.[4] Первый палец, или Hallux, который у современных птиц полностью изменен и используется для сидения на деревьях, в обоих Jeholornis виды, направленные внутрь и немного назад. Галлюцинации Jeholornis были короткими, но их когти были более сильно изогнуты, чем у других пальцев. В отличие от деинонихозавры и у некоторых других мезозойских птиц коготь второго пальца не увеличен по сравнению с другими когтями.[4] Их анатомия хвоста была больше похожа на анатомию дромеозаврид, чем Археоптерикс, с более плотно сцепленными позвонками, и хотя у них было такое же количество хвостовых позвонков (от 20 до 24), что и у позвонков Jeholornis были намного длиннее, чем у Археоптерикс.[5] Единственные хорошо сохранившиеся рулевые перья происходят от типового экземпляра Дж. Пальмапенис.

Исследование Грегори М. Эриксон в 2009 году показал, что Jeholornis (вместе с Археоптерикс ) был относительно медленным онтогенетический развития, т.е.они росли очень медленно, по сравнению с большинством современных птиц, которые растут очень быстро. Живые киви однако имеют медленное развитие, и предполагалось, что Jeholornis мог бы иметь метаболизм похожи на эти.[6]

Перья

Восстановление Джехолорнис.

Следы перьев от крыла обнаружены только у двух экземпляров: LPM 0193 (J. prima) и (SDM 20090109.1 (Дж. Пальмапенис). Первый образец показывает, что маховые перья были асимметричными (и, следовательно, аэродинамическими, как у современных летающих птиц) и достигали 21 сантиметра в длину, что превышало длину предплечья и кисти вместе взятых.[7] Однако точное количество маховых перьев невозможно определить по известным экземплярам, ​​так как сохранность слишком плохая.[5]

Хвосты некоторых экземпляров сохраняют веер из перьев (прямоугольники) на кончике короче, чем на передних конечностях.[7] Веера из перьев похожа на Микрораптор и Каудиптерикс, ограничиваясь кончиком хвоста, в отличие от Археоптерикс и Similicaudipteryx у которых есть прямоугольники, простирающиеся вниз по большей части длины хвоста.[5] По крайней мере, у одного вида Jeholornis palmapenisрулевых перьев было 11. Перья были короткими, заостренными и выгнутыми от тела хвоста, так что весь набор рулевых перьев напоминал пальмовую ветвь. Хвостовые перья не перекрывались, и поэтому не могли образовывать поверхность, создающую подъемную силу, поэтому хвост, вероятно, использовался в основном для демонстрации.[4]

Классификация

Jeholornis содержит не менее трех разновидность: the типовой вид, Jeholornis prima (назван со ссылкой на Группа Jehol ископаемых пластов, где он был найден, и примитивный внешний вид хвоста)[8] и два упомянутых вида, Jeholornis palmapenis описанный Джингмаем О'Коннором и его коллегами в 2012 году, и Jeholornis curvipes, описанный Улиссом Лефевром и коллегами в 2014 году.[9] Название Дж. Пальмапенис переводится как «пальмовый хвост» из-за необычного расположения рулевых перьев,[4] а имя J. curvipes означает «изогнутая ступня» из-за характерного изгиба костей чуть выше лодыжки (плюсны).[9]

Чжунхэ Чжоу и Фучэн Чжан засекречены Jeholornis в новой семье, Jeholornithidae, из которых это типовой род, и порядок Jeholornithiformes.[10] Нет филогенетический определения для этих групп были предоставлены Чжоу и Чжаном, но топологическое определение было предоставлено в 2020 году Ван и его коллегами, где Jeholornithiformes была определена как «наиболее инклюзивная клада, содержащая Je. прима но за исключением сохранившихся птиц ".[11]

Ниже представлены результаты филогенетического анализа всех допустимых видов жолорнитиформ, рассмотренных Ван и его коллегами:

Avialae
 

Литографический археоптерикс

 
 
 

Археоптерикс albersdoerferi

 
 
 

Алькмонавис

 
 
 Jeholornithiformes 
 

Jixiangornis

 
 
 

Jeholornis palmapenis

 
 

Шэньчжоу раптор китайский

 
 
 

Kompsornis

 
 
 

Jeholornis prima

 
 

Jeholornis curvipes

 
 
 
 
 
 

Пигостилия

 
 
 
 
 

Образцы

Образец Jeholornis ранее назывался Shenzhouraptor sinensis.

Более 100 экземпляров Jeholornis были найдены,[12] хотя формально описаны только семь. В типовой образец находится в коллекции Институт палеонтологии и палеоантропологии позвоночных в Пекине. Он каталогизирован как IVPP V13274, и о нем сообщалось в журнале. Природа в 2002 году. Второй экземпляр находится в коллекции Палеонтологического музея провинции Ляонин и внесен в каталог как LPM 0193, он был зарегистрирован как новый вид, Шэньчжоу раптор китайский, в журнале Геологический бюллетень Китая в 2002 году, но, вероятно, является младшим синонимом Jeholornis prima.[9] Еще два образца были позже присоединены IVPP как V13550 и V13553, и о них сообщалось в журнале. Naturwissenschaften в 2003 г. Пятый экземпляр, SDM 20090109, был описан в 2012 г. и стал типовым экземпляром вида Дж. Пальмапенис. Шестой образец, STM2-51, был зарегистрирован в 2013 году и сохранил круглые структуры в полости тела, которые были интерпретированы как яичники.[13] Седьмой образец, YFGP-yb2, был описан в 2014 году и стал типовым образцом третьего вида, J. curvipes.[9]

Непигостилиевый птичий Jixiangornis orientalis считался возможным синонимом Jeholornis prima.[14][15] Однако филогенетический анализ выполненные в 2014 г., обнаружили, что на самом деле он может быть более близок к короткохвостым птицам (Пигостилия ) чем Jeholornis.[9]

Спор по именованию

Шэньчжоу раптор китайский (название которого происходит от «Шэньчжоу», древнего названия Китая, и «raptor», латинского «жестокий грабитель»).[7]) был описан в июльском выпуске журнала Геологический бюллетень Китая Джи и др., в том же месяце, что и Jeholornis был описан Чжоу и Чжан. Две диагностические характеристики, по которым можно было бы различить Шэньчжоураптор из Jeholornis были его меньший размер и отсутствие зубов, что может быть связано с возрастом и предубеждением. Другим важным отличием было другое количество каудальный позвонки, хотя в 2003 г. Чжоу и Чжан показали, что в образце отсутствовали несколько проксимальных каудальных костей.[16]

Некоторые ученые пришли к выводу, что Jeholornis и Шэньчжоураптор являются экземплярами одного вида. Однако оба имени были опубликованы в печати с разницей в несколько дней, и поначалу возникли разногласия по поводу того, какое имя следует считать официальным. Дата на статье с описанием Jeholornis было 25 июля 2002 года.[8] Открытие Шэньчжоураптор сообщалось по крайней мере в одной газете 23 июля 2002 г.,[17] хотя официальная газета с указанием вида, опубликованная в ежемесячном журнале, не имела конкретной даты выпуска.[10] В 2003 году Джи и его коллеги сделали Jeholornis младший синоним Шэньчжоураптор.[18] В 2006 году Чжоу и Чжан отметили, что ICZN отдает приоритет им над ежемесячными журналами, и утверждали, что из-за этого Jeholornis имеет приоритет перед Шэньчжоураптор.[10] С тех пор в большинстве исследований изучались Jeholornis prima как допустимое название вида.[4][9]

В 2020 году публикация нового рода и вида жолорнитиформ, Kompsornis longicaudus, Ван и его коллеги включили переоценку диагностических характеристик всех Jeholornis видов, включая голотип Шэньчжоураптор. Это исследование пришло к выводу, что Шэньчжоураптор был действительным видом, отличным от Jeholornis prima и другие jeholornithiforms, отвергая предположение, что они являются синонимами. Филогенетический анализ подтвердил этот вывод, восстановив Шэньчжоураптор как менее производный вид за пределами клады, состоящей из Jeholornis prima, J. curvipes и Kompsornis.[11]

Палеобиология

Рацион питания

Ископаемое

Тип окаменелости Jeholornis prima сохранилось более 50 круглых семян в районе урожай шириной около 8-10 миллиметров каждая. Семена принадлежат к род формы Карполиты, поэтому неясно, какую именно линию растения они представляют.[8] Этот J. prima образец, в то время как примерно в два раза тяжелее типового образца Шэньчжоураптор, имел три небольших зуба в нижней челюсти, тогда как на последней зубы не было видно. Два других экземпляра, IVPP V13353 и вышеупомянутый V13550, еще меньше по размеру и, безусловно, являются незрелыми особями; у них обоих есть зубы. в Шэньчжоураптор введите зубной и передний череп плохо сохранились, поэтому невозможно сказать, были ли зубы.[7] Челюсть глубокая, зубные кости хорошо срослись, а зубы уменьшены, и все это указывает на особую привычку кормления семенами. Jeholornis.[8] В 2017 году было объявлено, что один экземпляр был окаменел с гастролитами в желудке.[19]

Способность летать и садиться

Наплечные пояса Jeholornis были хорошо разработаны и, вероятно, обеспечивали лучшую летную способность, чем это было на Археоптерикс. Летательный аппарат Jeholornis в целом был очень похож на Конфуциусорнис по форме и функциям, с передними конечностями длиннее задних и короткой крепкой рукой.[5] Однако, как и у других примитивных (не орнитоторасовых) птиц и динозавров-теропод, лопатки Jeholornis были ориентированы по бокам тела, а не на спине. Это означало, что плечевой пояс был опущен низко и, согласно исследованию Фила Сентера в 2006 году, допускал только типичные для динозавров движения плеча. Первобытные авиалайнеры любят Археоптерикс, Конфуциусорнис, и Jeholornis не смогли бы поднять руки вертикально, чтобы достичь истинного взмахивающего полета, хотя полуматическое планирование или прыжки с парашютом были бы возможны.[20]

Исследование кривизны когтя в Jeholornis предполагает, что он мог садиться на насест и, по крайней мере, частично древесный, проводя большую часть времени на деревьях.[8] Одна из ключевых адаптаций современных пернатых птиц - это перевернутый, противопоставленный первый палец ноги, или «палец ноги». Jeholornis изначально был описан как имеющий перевернутый большой палец, хотя другие ставят под сомнение эту интерпретацию, отмечая, что перевернутый вид может быть артефактом того, как были раздавлены окаменелости. Действительно, у большинства птиц с перевернутым большим пальцем кость стопы, к которой прикрепляется перевернутый палец, скручена, позволяя пальцу указывать назад, но эта особенность не встречается ни в одном из них. Jeholornis образец. В презентации на конференции 2008 г. Общество птичьей палеонтологии и эволюции (SAPE), Чжихэн Ли и Югуан Чжан повторно исследовали доказательства перевернутого большого пальца стопы в Jeholornis. Они обнаружили, что большой палец стопы может казаться перевернутым или нет, в зависимости от положения, в котором был окаменел образец, и что кости пальцев ног показали промежуточные адаптации между перевернутым и необратимым пальцем. Они пришли к выводу, что первый палец Jeholornis обычно держалась в перевернутом положении, но еще не приобрела передовых приспособлений к развороту, наблюдаемых у более продвинутых птиц, сидящих на насесте.[21]

Рекомендации

  1. ^ Li, D .; Sulliven, C .; Чжоу, З .; Чжан, З. (2010). «Базальные птицы из Китая: краткий обзор». Китайские птицы. 1 (2): 83–96. Дои:10.5122 / cbirds.2010.0002.
  2. ^ а б Хольц, Томас Р. младший (2008) Динозавры: наиболее полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов Дополнительная информация
  3. ^ Молина-Перес и Ларраменди (2016). Records y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos (на испанском). Испания: Ларусс. п. 277.
  4. ^ а б c d е ж грамм Джингмай К. О'Коннор; Чэнкай Сунь; Син Сюй; Сяолинь Ван; Чжунхэ Чжоу (2012). "Новый вид Jeholornis с полным каудальным покровом ". Историческая биология. 24 (1): 29–41. Дои:10.1080/08912963.2011.552720.
  5. ^ а б c d е Zhou, Z.-H .; Чжан, Ф.-К. (2003). "Jeholornis в сравнении с Археоптерикс, с новым пониманием самой ранней эволюции птиц ". Naturwissenschaften. 90 (5): 220–225. Дои:10.1007 / s00114-003-0416-5.
  6. ^ Тернер, А. Х .; Эриксон, Г. М .; Норелл, М. А .; и другие. (2009). «Была ли физиология динозавров унаследована птицами? Примирение медленного роста в Археоптерикс". PLoS ONE. 4 (10): 10. Дои:10.1371 / journal.pone.0007390. ЧВК  2756958. PMID  19816582.
  7. ^ а б c d Цзи, К., Цзи, С., Ю, Х., Чжан, Дж., Юань, К., Цзи, X., Ли, Дж. И Ли, Ю. (2002). "[Открытие птичьих птиц - Шэньчжоу раптор китайский ген. et sp. nov - из Китая] ". Геологический бюллетень Китая, 21(7): 363-369 + 2 пластины [на китайском языке с аннотацией на английском языке].
  8. ^ а б c d е Zhou, Z.-H .; Чжан, Ф.-К. (2002). «Длиннохвостая птица, питающаяся семенами, из раннего мелового периода Китая». Природа. 418 (6896): 405–409. Дои:10.1038 / природа00930. PMID  12140555.
  9. ^ а б c d е ж Lefèvre, U .; Hu, D .; Escuillié, F. O .; Дайк, G .; Годфройт, П. (2014). «Новая длиннохвостая базальная птица из нижнего мела северо-восточного Китая». Биологический журнал Линнеевского общества. 113 (3): 790–804. Дои:10.1111 / bij.12343.
  10. ^ а б c Zhou, Z.-H .; Чжан, Ф.-К. (2006). «Мезозойские птицы Китая - синоптический обзор». Позвоночные PalAsiatica. 44 (1): 74–98. Дои:10.1007 / s11515-007-0001-y.
  11. ^ а б Сюри Ван; Цзяньдун Хуанг; Мартин Кундрат; Андреа Кау; Сяоюй Лю; Ян Ван; Шубин Джу (2020). «Новая кузнечиковая форма демонстрирует самое раннее появление сросшейся грудины и таза в эволюции птичьих динозавров». Журнал азиатских наук о Земле. в печати: Статья 104401. Дои:10.1016 / j.jseaes.2020.104401.
  12. ^ Чжэн, X .; Martin, L.D .; Чжоу, З .; Burnham, D.A .; Zhang, F .; Мяо, Д. (2011). «Ископаемые остатки птичьих культур раннего мела Китая». Труды Национальной академии наук. 108 (38): 15904–15907. Дои:10.1073 / pnas.1112694108. ЧВК  3179114. PMID  21896733.
  13. ^ Чжэн, X .; О'Коннор, Дж .; Huchzermeyer, F .; Ван, X .; Wang, Y .; Wang, M .; Чжоу, З. (2013). «Сохранение фолликулов яичников показывает раннюю эволюцию репродуктивного поведения птиц». Природа. 495 (7442): 507–511. Дои:10.1038 / природа11985. HDL:2263/21442. PMID  23503663.
  14. ^ Цзи, К. Цзи, С. А., Чжан, Х. Б. (2002) Новая птичка-птичка - Jixiangornis orientalis ген. et sp. ноя - из нижнего мела Западного Ляонина. Журнал Нанкинского университета (Nat Sci) 38 (6): 723-736
  15. ^ Zhou, Z.-H .; Чжан, Ф.-К. (2006). «Мезозойские птицы Китая - синоптический обзор» (PDF). Позвоночные PalAsiatica. 44 (1): 74–98. Архивировано из оригинал (PDF) на 2007-10-25.
  16. ^ Chiappe, Луис М .; Дайк, Гарет Дж. (2006). «Ранняя эволюционная история птиц». Журнал Палеонтологического общества Кореи. 22 (1): 133–151.
  17. ^ Ван, Ю. (2002). "Открытие поддерживает теорию эволюции птиц. " China Daily, 23 июля 2002 г.
  18. ^ Джи; Джи, Джи; Вы, Чжан; Чжан, Чжан; Юань (2003). "Раннемеловая птичья птица, Шэньчжоу раптор китайский из Западного Ляонина, Китай ". Acta Geologica Sinica. 77 (1): 21–27. Дои:10.1111 / j.1755-6724.2003.tb00106.x.
  19. ^ Цзинмай О'Коннор, Сяоли Ван, Корвин Салливан, Ян Ван, Сяотин Чжэн, Хан Ху, Сяомей Чжан, Чжунхэ Чжоу (2017). Первое сообщение о гастролитах у базальных птиц раннего мела Jeholornis. Меловые исследования. doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.10.031
  20. ^ Сентер, П. (2006). «Ориентация лопатки у теропод и базальных птиц и происхождение махающего полета». Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305–313.
  21. ^ Ли, З .; Чжан, Ю. (2008). "Восстановление привычек Jeholornis prima." В". Материалы 7-го симпозиума Общества птичьей паолеонтологии и эволюции, Сидней, 18–22 августа. 2008: 11А.

внешняя ссылка