Теризинозаврия - Therizinosauria

Теризинозавры
Временной диапазон: Рано –Поздний мел, 133–66 Ма Возможно раннее Юрский записывать[1]
Therizinosauria Diversity.jpg
Коллекция из пяти теризинозавров, по часовой стрелке сверху слева: Сужозавр, Эрлиансавр, Нотроних, Фалькарий и Цзяньчангозавр.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Clade:Манираптора
Clade:†Теризинозаврия
Рассел, 1997
Подгруппы
Синонимы
  • Сегнозаврия Барсболд, 1980
  • Сегнозаурисхия Донг, 1987 г.

Теризинозавры (однажды названный сегнозавры) были от маленьких до гигантских размеров, в основном травоядные, теропод динозавры которые были найдены в Рано к Поздний мел депозиты в Монголия, Китай и Северная Америка. Эти находки объединяют различные особенности передних конечностей, черепа и таза. тероподы и манирапторанс, близкие родственники птицы. Представитель рода, Теризинозавр, получается из Греческий θερίζω (терзо, что означает коса, жать или разрезать) и σαῦρος (sauros, что означает ящерица). Старший представитель, Сегнозавр, получается из латинский слово segnis (что означает медленный) и греческое σαῦρος (sauros, что означает ящерица).

История исследования

Основная статья: Хронология исследований теризинозавров
Передние конечности Теризинозавр, образец IGM 100/15 отображается на Городской научный музей Нагоя

Теризинозавры долгое время считались загадочной группой, чья мозаика черт, напоминающих черты различных групп динозавров, и редкость их окаменелостей в течение десятилетий после их первоначального открытия вызывали споры по поводу их эволюционных взаимоотношений. Первый род, Теризинозавр Первоначально был идентифицирован как черепаха при описании по элементам передних конечностей в 1954 году.[2] В 1979 году Перл отметил, что Сегнозавр окаменелости, возможно, были представителями нового семейства динозавров, которое он предварительно классифицировал как тероподы (традиционно считается динозаврами-мясоедами). Он назвал семейство Segnosauridae, с Сегнозавр в качестве типовой род и единственный член. Он отличил Segnosauridae от семейств теропод. Deinocheiridae и Therizinosauridae (тогда известные только из родов Дейнохейрус и Теризинозавроба в основном представлены большими передними конечностями, найденными в Монголии) по особенностям их плечевых и ручных когтей.[3] Позже в 1979 году Барсболд и Перл обнаружили, что особенности таза сегнозаврид и дромеозаврид настолько отличаются от тазовых черт «настоящих» теропод, что их следует разделить на три таксона одного ранга, возможно, на уровне инфраотряд в Заурисхия (одно из двух основных подразделений динозавров, другое - Орнитишия ).[4]

В 1980 году Барсболд и Перл назвали новый инфраотряд теропод Segnosauria, содержащий только Segnosauridae. В той же статье они назвали новый род Эрликозавр (известный по хорошо сохранившемуся черепу и частичному скелету), который они предварительно считали сегнозавридом, и сообщили о частичном тазе неопределенного сегнозавра, оба из того же образования, что и Сегнозавр. В совокупности образцы предоставили относительно полные данные по этой группе; их объединяли опистопубический таз, тонкая нижняя челюсть и беззубая передняя часть челюстей. Барсболд и Перл заявили, что, хотя некоторые из их черт напоминали черты орнитисхий и зауроподов, эти сходства были поверхностными и были различимы при детальном рассмотрении. Хотя они существенно отличались от других теропод (возможно, из-за того, что отошли от них относительно рано) и, следовательно, требовали нового инфраотряда, они действительно демонстрировали с ними сходство. Поскольку Эрликозавр у экземпляра отсутствовал таз, авторы не были уверены, может ли таз неопределенного сегнозавра принадлежать ему, и в этом случае они сочли бы его частью отдельной семьи.[5] Хотя Эрликозавр было трудно сравнивать напрямую с Сегнозавр Из-за незавершенности их останков Перл заявил в 1981 году, что нет никаких оснований для разделения его на другую семью.[6]

Реконструированный таз и плюсна голотипа Сегнозавр, который вместе с Эрликозавр стал основой нового инфраотряд Сегнозаврия; эта группа теперь синоним теризинозаврии

В 1982 году Перл сообщил о фрагментах задних конечностей, похожих на фрагменты Сегнозавр, и назначил их Теризинозавр, чьи передние конечности были найдены почти в том же месте. Он пришел к выводу, что Therizinosauridae, Deinocheiridae и Segnosauridae, у которых были увеличенные передние конечности, представляли одну и ту же таксономическую группу. Сегнозавр и Теризинозавр были особенно похожи, что позволило Перле предположить, что они принадлежали к семейству, за исключением Deinocheiridae (сегодня, Дейнохейрус признан орнитомимозавр ).[7][8] Барсболд сохранен Сегнозавр и Эрликозавр в семействе Segnosauridae в 1983 г. и назвал новый род Энигмозавр основанный на ранее не определенном тазе сегнозавров, который он поместил в собственное семейство Enigmosauridae внутри сегнозавров. Хотя строение таза Эрликозавр неизвестно, Барсболд считал маловероятным Энигмозавр таз принадлежал ему, так как Эрликозавр и Сегнозавр были так похожи в остальном, в то время как таз Энигмозавр сильно отличался от Сегнозавр. Барсболд обнаружил, что сегнозавриды были настолько своеобразными по сравнению с более типичными тероподами, что они были либо очень значительным отклонением в эволюции теропод, либо что они вышли «за пределы» этой группы, но предпочли оставить их внутри теропод.[9] В том же году Барсболд заявил, что таз сегнозавров сильно отклоняется от нормы теропод, и обнаружил, что конфигурация их подвздошных костей в целом аналогична таковой у сегнозавров. зауроподы.[10]

Устаревшая реставрация прозауропод -подобный, четвероногий Эрликозавр. Теризинозавров часто изображали таким образом, пока они не были окончательно идентифицированы как тероподы

Палеонтолог Грегори С. Пол пришли к выводу в 1984 году, что сегнозавры не обладали какими-либо чертами тероподов, а были производными, поздно выжившими Меловой прозауроподы с приспособлениями, сходными с таковыми у орнитисхий. Он обнаружил, что сегнозавры похожи на прозауроподов морфологией морфологии, нижней челюсти и задней части стопы, а орнитишианы - на щеку, нёбо, лобок и лодыжку, а в других отношениях похожи на ранних динозавров. Он предположил, что орнитишианы произошли от прозауропод, и что сегнозавры были промежуточным реликтом этого перехода, который предположительно произошел во время Триасовый период. Таким образом, он считал сегнозавров такими же травоядными динозаврами. монотремы относятся к млекопитающим. Он не исключил, что сегнозавры могли происходить от теропод или что сегнозавры, прозауроподы и орнитисхи независимо произошли от ранних динозавров, но счел эти варианты маловероятными. Он рассматривал общее происхождение этих групп как поддержку идеи, что динозавры были монофилетический (естественная) группа, которая оспаривалась некоторыми палеонтологами в то время (которые вместо этого считали, что разные группы динозавров развивались независимо от текодонты ).[11] Палеонтолог Дэвид Б. Норман посчитал идею Пола спорным утверждением, "не могущим вызвать много споров" в 1985 году.[12] В 1988 году Пол утверждал, что сегнозавры были поздно выжившими прозауроподами, напоминающими орнитисхий, и предложил сегнозавры. Теризинозавр. Он также поместил сегнозаврию в Фитодинозаврия, а суперзаказ этот палаонтолог Роберт Баккер был создан в 1985 году, чтобы сохранить всех динозавров, питающихся растениями.[13] В исследовании 1986 года взаимосвязи заурисхий динозавры, палеонтолог Жак Готье пришел к выводу, что сегнозавры были прозауроподами. Хотя он признал, что у них есть сходство с орнитисхиями и тероподами, он предположил, что эти признаки развились независимо.[14] В тезисе конференции 1989 г. о взаимоотношениях зауроподоморф, палеонтолог Пол Серено также считали сегнозавров прозауроподами, основываясь на чертах черепа.[15]

Реконструированный скелет Алксазавр из Китая, полнота которого подтвердила теризинозавров как теропод в 1993 г.

В 1990 году обзорная статья, Барсболд и палеонтолог Тереза ​​Марьянская обнаружили, что Segnosauria является редкой и аберрантной группой заурисхий, занимающей нерешенное положение среди зауроподоморфов и теропод, вероятно, ближе к первым. Поэтому они перечислили их как Saurischia седис мутабилис («позиция может быть изменена»). Хотя они согласились, что задние конечности Теризинозавр в 1982 г. были сегнозаврами, они не считали это оправданием для Теризинозавр сам был сегнозавром, поскольку был известен только по передним конечностям.[16] В 1993 г. палеонтологи Дейл А. Рассел и Дун Чжи-Мин описал новый род Алксазавр из Китая, в то время самый полный крупный теропод своего времени и места. Хотя в некоторых отношениях он был похож на прозауроподов, детальная морфология его конечностей связала его с Теризинозавр и сегнозавры. Так как сохранились как передние, так и задние конечности, Алксазавр показали, что отнесение Перлом задних конечностей сегнозавров к Теризинозавр вероятно был прав. Рассел и Донг поэтому предположили, что Segnosauridae был младший синоним из Therizinosauridae (так как последнее название было старше), с Алксазавр являясь наиболее известным представителем на данный момент, обеспечивая лучшее понимание группы. Они также назвали новый более высокий таксономический ранг Теризинозауроидеа содержать Алксазавр и Therizinosauridae (поскольку новый род несколько отличался от своих родственников), которые они поместили в группу Столбняк внутри Theropoda. Они считали теризинозавров наиболее близкими родственниками орнитомимидам, троодонтидам и овирапторидам, которых они поместили вместе в группу. Овирапторозаврия (поскольку они нашли Манираптора, общепринятая группировка этих недействительна, а таксономия теропод более высокого уровня в то время постоянно менялась).[17][18]

Частичная передняя конечность базальный теризинозавр Бейпиаозавр с впечатлениями от перьевые структуры, Палеозоологический музей Китая

Синонимия Segnosauridae с Therizinosauridae была принята самим Перлом и соавторами переописания голотипа черепа Эрликозавр в 1994 году, и они считали теризинозавров манираптораными тероподами, группой, в которую также входят современные птицы (поскольку они обнаружили, что Maniraptora действительна в ходе своего анализа). Они также подробно обсудили предыдущие гипотезы орнитисхов и зауроподов о сродстве теризинозавров и продемонстрировали различные их недостатки.[19] Палеонтолог Лев Александрович Несов в 1995 году отверг предположение, что теризинозавры были тероподами, и вместо этого считал их отдельной группой внутри заурисхий.[20] В 1996 г. палеонтолог Томас Р. Хольц младший обнаружили, что теризинозавры объединяются с овирапторозаврами в филогенетический анализ целурозаврии.[21] В 1999 году палеонтолог Син Сюй и его коллеги описали небольшой базальный теризинозавроид из Китая, Бейпиаозавр, который подтвердил, что группа принадлежала к целурозаврам-теропод, и что сходство с прозауроподами развилось независимо. Они опубликовали первый в истории кладограмма показав эволюционные отношения теризинозаврии, и продемонстрировал, что Бейпиаозавр имел черты более базальных теропод, целурозавров и теризинозавров.[22]

К началу 21 века было открыто гораздо больше таксонов теризинозавров, в том числе за пределами Азии (первый из них Нотроних из Северной Америки), а также различные базальные таксоны, которые помогли понять раннюю эволюцию группы (например, Фалькарий, также из Северной Америки). Теризинозавры больше не считались редкими или аномальными, но более разнообразными, чем считалось ранее (в том числе по размеру), и их классификация как теропод-манирапторанов была общепринятой.[23][24][25] Расположение Therizinosauria в Maniraptora оставалось неясным; в 2017 году палеонтолог Алан Х. Тернер и его коллеги обнаружили, что они группируются с овирапторозаврами, в то время как Занно и его коллеги обнаружили, что в 2009 году они были самой базальной кладой в пределах Манираптора, заключенные в скобки Орнитомимозаврия и Альвареззавры.[26][27] Несмотря на дополнительный ископаемый материал, взаимоотношения внутри группы также оставались неопределенными к 2010 году, когда Занно провел наиболее подробный филогенетический анализ теризинозавров до этого момента. Она назвала недоступность, повреждение, потенциальную потерю образцов голотипа, нехватку черепных останков и фрагментарные образцы с небольшим количеством перекрывающихся элементов в качестве наиболее серьезных препятствий на пути к разрешению эволюционных отношений внутри группы.[28]

Описание

Восстановление жизни Beipiaosaurus unepectus

Теризинозавры были самых разных размеров, от более мелких до Бейпиаозавр (Длина 2,2 м (7,2 фута))[22] и Цзяньчангозавр (Длина 2 м (6,6 фута))[29] до крупногабаритных 6–7 м (20–23 футов) длиной Сегнозавр и Сужозавр.[30][31] Теризинозавр сам по себе, достиг высших размеров группы, вырастая до 10 м (33 фута) в длину и весом более 5 т (11000 фунтов), размеры, которые делают этот род одним из самые крупные из известных теропод.[31]

У теризинозавров был очень характерный, часто сбивающий с толку набор характеристик. Их длинные шеи, широкие туловища и задние лапы с четырьмя пальцами, используемые при ходьбе, напоминали таковые у базальных. завроподоморф динозавры. Их уникальные тазобедренные кости, загнутые назад и частично сросшиеся, первоначально напомнили палеонтологам «птичьи бедра». орнитисхианы. Среди наиболее ярких характеристик теризинозавров - огромные когти на руках, длина которых достигала около метра в длину. Теризинозавр. Необычный диапазон движений передних конечностей теризинозавров, который позволял им вытягиваться вперед до такой степени, которой не могли достичь другие тероподы, также поддерживает идею о том, что они были в основном травоядными. Теризинозавры, возможно, использовали свои длинные и сильно изогнутые когти, чтобы хватать и срезать лиственные ветви, подобно тому, как это делали крупные млекопитающие, жившие позже, такие как халикотеры, наземные ленивцы, большие обезьяны, и гигантские панды.[32] Отпечатки кожи от Бейпиаозавр указывают на то, что теризинозавры были покрыты примитивной, вниз -подобно перья аналогично тем, что видели в Compsognathid Синозауроптерикс, а также более длинные, простые, похожие на перья перья, которые, возможно, использовались в демонстрации.[22][33]

Классификация и систематика

Таксономия

Бедра из разных родов

Барсболд и Перл назвал группу Segnosauria инфраотрядом Theropoda в 1980 году.[5] Дун Чжимин пошли дальше, расставив сегнозавров по порядку, Сегнозаурисхия.[34] От этого названия отказались после того, как было обнаружено, что сегнозавры представляют собой специализированную группу внутри подотряда Theropoda. Кларк и др. 2004 г. считал Segnosaurischia синонимом Therizinosauroida.[19]

Инфразаказ Теризинозаврия был впервые придуман Дейл Рассел в 1997 году - фактически заменив старое название Segnosauria, которое еще не было определено как клад, - чтобы содержать всех динозавров теризинозавров.[35] Надсемейство Теризинозауроидеа впервые был придуман в 1993 г. как надсемейство без филогенетического определения.[17] Семья Теризинозавры была установлена ​​Малеевым в 1954 году и включала только причудливого теропод с гигантскими когтями. Теризинозавр.[2] Последующий анализ показал, что это семейство более разнообразно и является синонимом Segnosauridae.[28][36]

Следующая таксономия следует за Zanno 2010, если не указано иное.[28]

Филогения

Скелеты разных родов (без масштаба)

Теризинозаврия определяется как Алксазавр, Энигмозавр, Эрликозавр, Наншиунгозавр, Сегнозавр, Теризинозавр, и все таксоны ближе к ним, чем к овирапторозавры, орнитомимиды, и троодонтиды.[35] Пол Серено, в 2005 году изменил это определение на наиболее инклюзивную кладу, содержащую Теризинозавр но нет Орнитомим, Овираптор, Шувууя, Тиранозавр, или же Troodon.[38]

Когда позже выяснилось, что Теризинозавр был продвинутым теризинозавром, более связанным с Алксазавр чем другие линии динозавров, Therizinosauroida была придумана, чтобы включать Алксазавр и Therizinosauridae, и в значительной степени заменил использование более старого названия Segnosauria в филогенетических исследованиях, в основном из-за ассоциации названия Segnosauria с дискредитированной идеей о том, что эти животные были родственниками прозауроподы.[17] Therizinosauroida был впервые определен Чжаном и другие. в 2001 г., поскольку клады, содержащие всех теропод, более близких к Теризинозавр чем птицам. Это определение, однако, определяет ту же группу, что и ранее существовавшая теризинозаврия. Альтернативное определение было дано Кларком в 2004 году (как последний общий предок Теризинозавр и Бейпиаозавр и все его потомки), составляя более узкую группу, которая исключает более примитивных теризинозавров, таких как Фалькарий, и позволяет названию Therizinosauria оставаться в употреблении для большей группы, включающей всех теризинозавров.[39] За этим определением последовали Серено (2005), Занно и другие. (2009) и Занно (2010),[28][38][40] хотя другие последующие исследования, такие как Senter (2007, 2012), продолжали использовать Therizinosauroida для «всей группы» теризинозавров.[41]

Приведенная ниже кладограмма следует за обширным филогенетическим анализом теризинозавров, проведенным Линдси Э. Занно в 2010.[28]

Теризинозаврия
 

Фалькарий Реконструкция F. utahensis (перевернуто) .jpg

 
безымянный
 

Бейпиаозавр Beipiaosaurus Restoration.png

 
Теризинозауроидеа
 

Алксазавр

 
безымянный
 

Эрлиансавр Erliansaurus bellamanus.jpg

 
безымянный
 

Неймонгозавр Neimongosaurus.jpg

 
безымянный
 

Энигмозавр Энигмозавр Реставрация.jpg

 
безымянный
 

Сужозавр Suzhousaurus.JPG

 
Теризинозавры
 

Нотроних Nothronychus BW.jpg

 
 

Наншиунгозавр Nanshiungosaurus Restoration.png

 
 

Сегнозавр Segnosaurus Restoration.jpg

 
 

Эрликозавр Erlikosaurus Restoration.png

 
 

Теризинозавр Теризинозавр Реставрация.png

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Ниже представлен недавно проведенный филогенетический анализ, выполненный Hartman et al. 2019 используя данные, предоставленные Zanno в 2010 году:[36]

Теризинозаврия
 

Фалькарий Реконструкция F. utahensis (перевернуто) .jpg

 
безымянный
 

Цзяньчангозавр Цзяньчангозавр Реставрация.png

 
Теризинозауроидеа
безымянный
 

Бейпиаозавр Beipiaosaurus Restoration.png

 
 

Мартараптор

 
 
 
 
 

"Чилантайзавр" zheziangensis

 
безымянный
 

Энигмозавр Энигмозавр Реставрация.jpg

 
 

Алксазавр

 
 
 
Теризинозавры
безымянный
 

Сужозавр Suzhousaurus.JPG

 
безымянный
 

Неймонгозавр Neimongosaurus.jpg

 
безымянный
 

Теризинозавр Теризинозавр Реставрация.png

 
 

Эрлиансавр Erliansaurus bellamanus.jpg

 
 
 
 
безымянный
 

Наньчао эмбрионы THERIZINOSAURUS.jpg

 
безымянный
 

Наншиунгозавр Nanshiungosaurus Restoration.png

 
безымянный
безымянный
 

Сегнозавр Segnosaurus Restoration.jpg

 
 

AMNH 6368 AMNH 6368 Therizinosaur.png

 
 
 
 
 

Nothronychus mckinleyi Nothronychus BW.jpg

 
безымянный
 

Эрликозавр Erlikosaurus Restoration.png

 
безымянный
 

"Наншиунгозавр" бохлини

 
 

Nothronychus graffami

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология

Чувства

Компьютерная томография опубликовано Stephan Lautenschlager et al. 2012 г. сосредоточился на черепе и полости мозга Эрликозавр, обнаружив, что у него большой передний мозг, и предположив, что у него были хорошо развитые чувства равновесия, слуха и обоняния, которые были бы полезны для уклонения от хищников, поиска пищи или выполнения сложных социальное поведение. Эти чувства были также хорошо развиты у более ранних целурозавров и других теропод, что указывает на то, что теризинозавры, возможно, унаследовали многие из этих черт от своих хищных предков и использовали их для своих специальных диетических целей.[42]

Размножение

Восстановление жизни эмбрионального теризинозавра по ископаемым останкам формации Наньчао

Яйца динозавров с зародышами Dendroolithidae введите из Формация Наньчао были идентифицированы как принадлежащие к теризинозаврам на основании анатомических особенностей и описаны палеонтологом Мартином Кундратом и его коллегами в 2007 году. Развитие эмбрионов (их кости были сильно окостеневшими) и тот факт, что не было обнаружено взрослых в связи с гнездами, указывает на то, что их цинозавр детеныши были ранний, способные передвигаться с рождения и покидать свои гнезда, чтобы кормиться в одиночку, независимо от родителей. Развитие зубов у вылупившихся птенцов соответствовало всеядной диете. Гнезда, построенные под землей, также свидетельствуют об отсутствии родительской заботы во время инкубационного периода.[43][44]

В тезисе конференции 2013 года палеонтолог Ёсицугу Кобаяши и его коллеги сообщили о месте гнездования тероподных динозавров в Явхлантская свита, которые содержали не менее 17 кладок яиц из того же яруса на площади 22 м на 52 м. Каждая кладка содержала 8 сферических яиц с шероховатой поверхностью, которые соприкасались друг с другом и располагались в форме круга без центрального отверстия. Основываясь на микроскопических особенностях яичной скорлупы, исследователи идентифицировали яйца как тип Dendroolithidae, который ранее относили к теризинозаврам. Хотя теризинозавры не известны из формации Джавхлант, она залегает над формацией Баян Ширех, где Сегнозавр, Эрликозавр, и Энигмозавр были найдены. Множественные кладки указывают на то, что некоторые теризинозавры были колониальными гнездовьями, например гадрозавры, прозауроподы, титанозавры, и птиц, и тот факт, что они были обнаружены в одном стратиграфическом слое, предполагает, что динозавры гнездились на этом участке только один раз и, следовательно, не имели верность сайта. Это открытие стало первым свидетельством колониального гнездования нептичьих теропод из Азии, а также крупнейшей известной колонии нептичьих теропод.[45]

Хронология описаний родов

21 век в палеонтологии20 век в палеонтологии19 век в палеонтологии2090-е годы в палеонтологии2080-е годы в палеонтологии2070-е годы в палеонтологии2060-е годы в палеонтологии2050-е годы в палеонтологии2040-е годы в палеонтологии2030-е годы в палеонтологии2020-е годы в палеонтологии2010-е в палеонтологии2000-е годы в палеонтологии1990-е годы в палеонтологии1980-е годы в палеонтологии1970-е годы в палеонтологии1960-е годы в палеонтологии1950-е годы в палеонтологии1940-е годы в палеонтологии1930-е годы в палеонтологии1920-е годы в палеонтологии1910-е годы в палеонтологии1900-е годы в палеонтологии1890-е годы в палеонтологии1880-е годы в палеонтологии1870-е годы в палеонтологии1860-е годы в палеонтологии1850-е годы в палеонтологии1840-е годы в палеонтологии1830-е годы в палеонтологии1820-е годы в палеонтологииНотронихТеризинозаврЭнигмозаврСужозаврЭрликозаврСегнозаврНеймонгозаврНаншиунгозаврЭрлиансаврАлксазаврБейпиаозаврЦзяньчангозаврФалькарий21 век в палеонтологии20 век в палеонтологии19 век в палеонтологии2090-е годы в палеонтологии2080-е годы в палеонтологии2070-е годы в палеонтологии2060-е годы в палеонтологии2050-е годы в палеонтологии2040-е годы в палеонтологии2030-е годы в палеонтологии2020-е годы в палеонтологии2010-е в палеонтологии2000-е годы в палеонтологии1990-е годы в палеонтологии1980-е годы в палеонтологии1970-е годы в палеонтологии1960-е годы в палеонтологии1950-е годы в палеонтологии1940-е годы в палеонтологии1930-е годы в палеонтологии1920-е годы в палеонтологии1910-е годы в палеонтологии1900-е годы в палеонтологии1890-е годы в палеонтологии1880-е годы в палеонтологии1870-е годы в палеонтологии1860-е годы в палеонтологии1850-е годы в палеонтологии1840-е годы в палеонтологии1830-е годы в палеонтологии1820-е годы в палеонтологии

Рекомендации

  1. ^ Сюй, X .; Чжао, X .; Кларк, Дж. (2001). «Новый теризинозавр из нижнеюрской формации Нижний Луфэн провинции Юньнань, Китай». Журнал палеонтологии позвоночных. 21 (3): 477–483. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0477: antftl] 2.0.co; 2. JSTOR  20061976.
  2. ^ а б Малеев, Э.А. (1954). "Новый черепахообразный ящер в Монголии". Природа (3): 106–108. Переведенная статья
  3. ^ Перле, А. (1979). Перевод Siskron, C .; Уэллс, С. П. "Segnosauridae - новое семейство теропод посднего мела Монголии" [Segnosauridae - новое семейство теропод из нижнего мела Монголии] (PDF). Труды - Совместная Советско-Монгольская палеонтологическая экспедиция. (на русском). 8: 45–55. В архиве (PDF) из оригинала от 28.11.2012. Получено 2016-10-18.
  4. ^ Barsbold, R .; Перле, А. (1979). "Модификаций таса сайрис и параллельное развитие зищнич диносавров. МОДИФИКАЦИЯ В ЗАВРИЧЕСКОМ ТЗАХ И ПАРАЛЛЕЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ХИЩНЫХ ДИНОЗАВРОВ". Труды Объединенной Советско-Монгольской палеонтологической экспедиции. 8: 39–44.
  5. ^ а б Barsbold, R .; Перле, А. (1980). «Сегнозаврия, новый инфраотряд хищных динозавров» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 25 (2): 190–192.
  6. ^ Алтангерел Перле (1981). "Новый сегнозаврид из верхнего мела Монголии". Труды - Совместная Советско-Монгольская палеонтологическая экспедиция.. 15: 50–59.
  7. ^ Перле, А. (1982). «Задняя конечность теризинозавра из верхнего мела Монголии». Проблемы монгольской геологии (на русском). 5: 94–98. Переведенная статья
  8. ^ Lee, Y.N .; Барсболд, Р.; Карри, П.Дж.; Кобаяши, Ю .; Lee, H.J .; Годфруа, П.; Escuillié, F.O .; Чинзориг, Т. (2014). "Разгадка давних загадок гигантского орнитомимозавра Дейнохейрус mirificus". Природа. 515 (7526): 257–260. Bibcode:2014Натура.515..257L. Дои:10.1038 / природа13874. PMID  25337880.
  9. ^ Барсболд, Р. (1983). "Хищные динозавры мела Монголии" [Плотоядные динозавры из мелового периода Монголии] (PDF). Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции (на русском). 19: 89. Переведенная статья
  10. ^ Барсболд Р. (1983). "О птичьих чертах в строении хищных динозавров". Труды Объединенной Советско-Монгольской палеонтологической экспедиции (на русском). 24: 96–103. Переведенная статья
  11. ^ Пол, Г.С. (1984). "Динозавры сегнозавров: Реликвии перехода между прозавроподами и орнитишами?". Журнал палеонтологии позвоночных. 4 (4): 507–515. Дои:10.1080/02724634.1984.10012026. ISSN  0272-4634. JSTOR  4523011.
  12. ^ Норман Д. Б. (1985). «Дромеозавриды». Иллюстрированная энциклопедия динозавров: оригинальный и убедительный взгляд на жизнь в королевстве динозавров. Нью-Йорк: Crescent Books. С. 52–53. ISBN  978-0-517-46890-6.
  13. ^ Пол, Г.С. (1988). Хищные динозавры мира. Нью-Йорк: Саймон и Шустер. С. 185, 283. ISBN  978-0-671-61946-6.
  14. ^ Готье, Дж. (1986). «Заурисхийская монофилия и происхождение птиц». Мемуары Калифорнийской академии наук. 8: 45. В архиве из оригинала на 2019-08-16. Получено 2019-12-03.
  15. ^ Серено, П. (1989). «Прозавропод монофилия и базальная филогения зауроподоморфа». Реферат статей. Сорок девятое ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных. Журнал палеонтологии позвоночных. 9 (3 приложение). п. 39А. ISSN  0272-4634. JSTOR  4523276.
  16. ^ Барсболд Р. (1990). "Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria". В Weishampel, D. B .; Osmolska, H .; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 408–415. ISBN  978-0-520-06727-1.
  17. ^ а б c Рассел, Д. А .; Донг, З.-М. (1993). «Родство нового теропода из пустыни Алкса, Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле. 30 (10): 2107–2127. Bibcode:1993CaJES..30.2107R. Дои:10.1139 / e93-183.
  18. ^ Рассел, Д. А. (1997). «Теризинозаврия». В Карри, Филип Дж.; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров. Сан-Диего: Academic Press. С. 729–730. ISBN  978-0-12-226810-6.
  19. ^ а б Clark, J.M .; Perle, A .; Норелл, М. (1994). «Череп Erlicosaurus andrewsi, позднемелового« сегнозавра »(Theropoda, Therizinosauridae) из Монголии». Американский музей Novitates. 3115: 1–39. HDL:2246/3712.
  20. ^ Несов Л.А. Динозавры Северной Евразии: новые данные о сообществах, экологии и палеобиогеографии. Санкт-Петербург
  21. ^ Хольц, Т. Р. (1996). "Филогенетическая таксономия целурозавров (динозавров: Theropoda)". Журнал палеонтологии. 70 (3): 536–538. Дои:10.1017 / S0022336000038506. ISSN  0022-3360. JSTOR  1306452.
  22. ^ а б c Сюй, X .; Tang, Z .; Ван, X. (1999). «Теризинозавроидный динозавр с покровными структурами из Китая». Природа. 399 (6734): 350–354. Bibcode:1999Натура.399..350X. Дои:10.1038/20670.
  23. ^ Киркланд, Джеймс I; Вулф, Дуглас Г. (2001). «Первый окончательный теризинозаврид (Dinosauria; Theropoda) из Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных. 21 (3): 410–414. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0410: FDTDTF] 2.0.CO; 2. ISSN  0272-4634. JSTOR  20061971.
  24. ^ Zhang, X.-H .; Сюй, X .; Zhao, Z.-J .; Sereno, P.C .; Куанг, X.-W .; Тан, Л. (2001). «Теризинозавроидный динозавр с длинной шеей из формации Ирен-Дабасу в верхнемеловом периоде в Ней Монголе, Китайская Народная Республика» (PDF). Позвоночные PalAsiatica. 39 (4): 282–290.
  25. ^ Kirkland, J. I .; Занно, Л. Э .; Sampson, S.D .; Clark, J.M .; ДеБлие, Д. Д. (2005). «Примитивный динозавр-теризинозавроид из раннего мелового периода штата Юта». Природа. 435 (7038): 84–87. Bibcode:2005Натура.435 ... 84К. Дои:10.1038 / природа03468. PMID  15875020.
  26. ^ Тернер, А. Х .; Pol, D .; Clarke, J. A .; Эриксон, Г. М .; Норелл, М.А. (2007). "Базальный дромеозаврид и эволюция размеров, предшествующая полету птиц". Наука. 317 (5843): 1378–1381. Bibcode:2007Научный ... 317.1378Т. Дои:10.1126 / science.1144066. PMID  17823350.
  27. ^ Занно, Л. Э .; Gillette, D. D .; Олбрайт, Л. Б .; Титус, А. Л. (2009). «Новый североамериканский теризинозаврид и роль травоядных в эволюции« хищных »динозавров». Труды: Биологические науки.. 276 (1672): 3505–3511. Дои:10.1098 / rspb.2009.1029. ISSN  0962-8452. JSTOR  30244145. ЧВК  2817200. PMID  19605396.
  28. ^ а б c d е Занно, Л. Э. (2010). «Таксономическая и филогенетическая переоценка теризинозаврии (Dinosauria: Maniraptora)». Журнал систематической палеонтологии. 8 (4): 503–543. Дои:10.1080/14772019.2010.488045.
  29. ^ а б Pu, H .; Кобаяши, Ю .; Lü, J .; Xu, L .; Wu, Y .; Chang, H .; Zhang, J .; Цзя, С. (2013). "Необычный базальный динозавр теризинозавр с орнитисхийским стоматологическим устройством из Северо-Восточного Китая". PLOS ONE. 8 (5): e63423. Bibcode:2013PLoSO ... 863423P. Дои:10.1371 / journal.pone.0063423. ЧВК  3667168. PMID  23734177.
  30. ^ Holtz, T. R .; Рей, Л. В. (2007). Динозавры: наиболее полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов. Случайный дом. ISBN  9780375824197.CS1 maint: дата и год (связь) Список родов для Holtz 2012 Информация о весе
  31. ^ а б Пол, Г.С. (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. С. 162–168. ISBN  9780691167664.
  32. ^ * Берч, С. (2006). «Объем движений плечевого сустава теризинозавра. Неймонгозавр янги (Динозаврия: Theropoda) ". Чикагский биологический исследователь, 3(2): 20. (Аннотация).
  33. ^ Сюй, X .; Чжэн, X .; Вы, H.L. (2009). «Новый тип перьев у тероподов-нонавийцев и ранняя эволюция перьев». Труды Национальной академии наук. 106 (3): 832–4. Bibcode:2009PNAS..106..832X. Дои:10.1073 / pnas.0810055106. ЧВК  2630069. PMID  19139401.
  34. ^ Донг, З. (1992). Динозавры фауны Китая. Пекин: China Ocean Press. п. 187. ISBN  3-540-52084-8.
  35. ^ а б Рассел, Д. А. (1997). «Теризинозаврия». В Currie, P. J .; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров. Сан-Диего: Academic Press. С. 729-730. ISBN  978-0-12-226810-6.
  36. ^ а б Hartman, S .; Mortimer, M .; Wahl, W. R .; Lomax, D. R .; Lippincott, J .; Лавлейс, Д. М. (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки поддерживает позднее приобретение птичьего полета». PeerJ. 7: e7247. Дои:10.7717 / peerj.7247. ЧВК  6626525. PMID  31333906.
  37. ^ Senter, P .; Kirkland, J. I .; Дебльё, Д. Д. (2012). "Martharaptor greenriverensis, новый динозавр теропод из нижнего мела штата Юта". PLOS ONE. 7 (8): e43911. Bibcode:2012PLoSO ... 743911S. Дои:10.1371 / journal.pone.0043911. ЧВК  3430620. PMID  22952806.
  38. ^ а б Серено, П. С. 2005. Стеблевая архозаврия — TaxonSearch В архиве 2009-01-15 на Wayback Machine [версия 1.0, 7 ноября 2005 г.]
  39. ^ Кларк, Дж. М., Марьянская, Т., и Барсболд Р. (2004). «Therizinosauroida». Стр. 151–164 в Weishampel, D.B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.). Динозаврия, Второе издание. Калифорнийский университет Press., 861 стр.
  40. ^ Занно, Л. Э .; Gillette, D. D .; Олбрайт, Л. Б .; Титус, А. Л. (2009). «Новый североамериканский теризинозаврид и роль травоядных в эволюции хищных динозавров». Труды Королевского общества B. 276 (1672): 3505−3511. Дои:10.1098 / rspb.2009.1029. JSTOR  30244145. ЧВК  2817200. PMID  19605396.
  41. ^ Сентер, П. (2007). «Новый взгляд на филогению целурозаврии (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии. 5: 429–463. Дои:10.1017 / S1477201907002143.
  42. ^ Lautenschlager, S .; Emily, J. R .; Perle, A .; Lindsay, E. Z .; Лоуренс, М. В. (2012). «Эндокраниальная анатомия теризинозаврии и ее значение для сенсорной и когнитивной функции». PLoS ONE. 7 (12): e52289. Bibcode:2012PLoSO ... 752289L. Дои:10.1371 / journal.pone.0052289. ЧВК  3526574. PMID  23284972.
  43. ^ Kundrát, M .; Cruickshank, A.R. I .; Manning, T. W .; Nudds, Дж. (2007). «Эмбрионы теризинозавроидных теропод из верхнего мела Китая: диагностика и анализ моделей окостенения». Acta Zoologica. 89 (3): 231–251. Дои:10.1111 / j.1463-6395.2007.00311.x.
  44. ^ Clark, J.M .; Марьянская, Т .; Барсболд Р. (2004). «Теризинозауроидеа». В Weishampel, D. B .; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 151–164. ISBN  978-0-520-24209-8.
  45. ^ «Первое упоминание о гнездовой колонии динозавров из Монголии показывает гнездовое поведение теризинозавроидов». Университет Хоккайдо. 2013.

внешняя ссылка