Дакотараптор - Dakotaraptor
| Дакотараптор | |
|---|---|
 | |
| Реконструированный скелет | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Clade: | Динозаврия |
| Clade: | Заурисхия |
| Clade: | Тероподы |
| Clade: | †Дейнонихозаврия |
| Род: | †Дакотараптор ДеПальма и другие. 2015[1] |
| Типовой вид | |
| †Дакотараптор Штейни ДеПальма и другие. 2015[1] | |
Дакотараптор (что означает «вор из Дакота ”) Является потенциально химерным[2] род крупных дромеозаврид теропод динозавр который жил в Северная Америка вовремя Поздний мел период. Останки были найдены в Маастрихтский этап Формация Адского ручья, датированный самым концом Мезозойская эра, изготовление Дакотараптор один из последних выживших дромеозаврид. Остатки Д. Штейни были обнаружены в многовидовом костном ложе.[1] Элементы голотип позже было обнаружено, что указанные экземпляры принадлежали трионихидным черепахам,[3] и дальнейший анализ потенциального сродства голотипа и упомянутого материала не к дромеозавридам еще не проводился. Филогенетический анализ Д. Стейни поместите его в различные позиции в Dromaeosauridae.[1][4]
Открытие и наименование
В 2005 году, палеонтолог Роберт ДеПальма в Harding County, южная Дакота обнаружил речное костное дно, несущее останки множества останков динозавров и нединозавров, в результате чего был обнаружен частичный скелет, приписываемый ДеПальмой большому дромеозавриду. Впоследствии на том же участке были обнаружены дополнительные останки дромеозавридов.[5]В 2015 г. типовой вид Дакотараптор Штейни был назван и описан Робертом А. ДеПальмой, Дэвидом А. Бернхэмом, Ларри Дин Мартин, Питер Ларс Ларсон и Роберт Томас Баккер. В родовое имя, Дакотараптор, объединяет ссылку на Южную Дакоту и Люди Дакоты с латинский слово раптор, что означает «грабитель». В конкретное имя, Steini, почести палеонтолог Уолтер В. Штайн.[1] Дакотараптор был одним из восемнадцати таксонов динозавров с 2015 года, описанных в журналах с открытым или бесплатным доступом.[6]
В голотип, PBMNH.P.10.113.T, был найден в песчаник слой верхнего Формация Адского ручья, начиная с конца Маастрихтский. Он состоит из частичного скелета без черепа взрослой особи. Он содержит кусок заднего позвонка, десять хвостовых позвонков, оба плеча, обе локтевые, обе радиусы, первая и вторая правая пястные кости, три когтя левой руки, правая бедренная кость, обе большеберцовые кости, левая кость астрагала, левая пяточная кость, левая вторая, третья и четвертая плюсневой, правая четвертая плюсневая кость и второй и третий коготь правой стопы. Назначенный фуркула позже был исключен из образца.[7] Помимо остатков голотипа, на стоянке были обнаружены кости, также принадлежавшие Дакотараптор но который представлял более изящный превращаться. К ним относятся образцы PBMNH.P.10.115.T: правая большеберцовая кость; PBMNH.P.10.118.T: соединенные левый астрагал и пяточная кость; и KUVP 152429: первоначально идентифицированный как фуркула, но теперь также исключен из известных останков Дакотараптор.[7] Дополнительно были упомянуты четыре изолированных зуба, образцы PBMNH.P.10.119.T, PBMNH.P.10.121.T, PBMNH.P.10.122.T и PBMNH.P.10.124.T. Эти окаменелости являются частью коллекции Музея естественной истории Палм-Бич. Другие упомянутые окаменелости - KUVP 156045, изолированный зуб,[1] и NCSM 13170, третья предполагаемая фуркула, позже идентифицированная как не принадлежащая Дакотараптор.[7]
Описание
Размер
Дакотараптор исключительно большой для дромеозаврида; его длина взрослой особи составляет 5,5 м (18 футов).[1] По другим оценкам, в 2016 году длина составляла 4,35-6 м (14,3-19,7 футов), а вес - 220-350 кг (485-772 фунта).[8][9]
Это приближается к размеру самого большого известного дромеозаврида, Ютараптор. Дакотараптор однако не имеет пропорций и приспособлений Ютараптор, но больше напоминает более мелких дромеозаврид, таких как Дейноних.[1]
Отличительные черты
Помимо большого размера, в описании 2015 г. были указаны некоторые дополнительные отличительные черты. На четвертой лапке бугорок, служащий прикреплением сухожилия сгибающей мышцы, уменьшен в размерах. «Кровеносная канавка» на внешней стороне четвертого когтя стопы по направлению к кончику полностью закрыта на половине ее длины, образуя костную трубчатую структуру. Второй и третий когтистые лапы с нижней стороны имеют острый киль. Второй коготь стопы, «серповидный коготь», составляет 29% длины бедренной кости. На большеберцовой кости crista fibularisгребень, который соприкасается с костью голени, длинный и легкий, его высота не превышает 9% длины гребня. Верхний край этого гребня заканчивается крючком. На второй пястной кости из двух мыщелков, контактирующих с пальцем, внутренний почти такого же размера, как и внешний. На внешней стороне второй пястной кости имеется лишь неглубокая бороздка для связки, которая соединяет ее с третьей пястной костью. Когда рука находится в плоском положении, на второй пястной кости край между лучезапястным суставом и верхним стержнем прямой при виде сверху. Зубы имеют от пятнадцати до двадцати зубчиков на 5 миллиметров (0,20 дюйма) на задних краях и от двадцати до двадцати семи зубцов на передних краях.[1]
Скелет
Позвоночник
Позвонки спины сильно пневматизированы, заполнены губчатая кость что показывает много воздушных пространств. На средних хвостовых позвонках отростки переднего сустава, презигапофизы, чрезвычайно удлинены, их неповрежденная длина оценивается в 70 сантиметров (28 дюймов), охватывая около десяти позвонков. Это делает хвост жестким.[1]
Передняя конечность
Как практически все другие теропод, Дакотараптор вероятно обладал фуркула, или "поперечный рычаг", как часть плечевой пояс. Поперечные рычаги теропод довольно разнообразны и часто отличаются от сильно U-образных. меховые оболочки большинство современных птиц обладают; элементы, первоначально идентифицированные как фуркула Дакотараптор были U- или V-образными, как и многие другие дромеозавриды, такие как Велоцираптор, и даже большой спинозаврид теропод Зухомим. В 2015 году исследование Виктория Меган Арбор и другие. предложил, чтобы предполагаемый Дакотараптор furculae фактически представляли собой часть панциря черепахи, энтопластрон из Axestemys splendida, член Trionychidae.[3] В 2016 году DePalma и другие. признал, что ни одна из упомянутых мехов на самом деле не принадлежала Дакотараптор, и исключил их из своей гиподигмы.[7]
Крыло Дакотараптор В описывающей статье было уделено много внимания. Здесь «крыло» используется как анатомический описательный термин, не связанный с его функциями, поскольку Дакотараптор был нелетающим. Это похоже на термин «крыло» для обозначения тех же придатков у страусов, эму и других нелетающих птиц. Это означает, что рука оснащена длинными перьями. Были обнаружены многие из костей крыла (плечевая, лучевая, локтевая, две из трех пястных костей запястья и части пальцев пальцев), так что крыло получилось очень полным. В плечевая кость Кость плеча относительно длинная и тонкая. Он несколько загнут внутрь. Наиболее заметной анатомической особенностью является ряд очень заметных выступов вдоль гребня на нижнем крае локтевая кость, одна из костей предплечья. Они называются локтевыми сосочками или перьями. У птиц и некоторых других динозавров-теропод эти шишки были местами для усиленного прикрепления remiges, или перья крыльев. Наличие гусиных шишек считается сильным признаком того, что у животного были длинные ремни на крыльях. Поскольку перья в летописи окаменелостей встречаются редко, палеонтологи в основном полагались на филогенетический брекетинг чтобы определить, были ли у вида перья крыльев - если у родственника на «более высокой» ветви эволюционного древа были перья, а у одного на «более низкой» ветви они были также, тогда вид в среднем положении вероятно, тоже. ДакотарапторРучки гусиных перьев показывают, что у животного явно были выступающие перья на крыльях, что делало его самым большим дромеозавридом с подтвержденным оперением этого типа. Гусиные ручки Дакотараптор имеют диаметр около 8–10 миллиметров (0,31–0,39 дюйма), что показывает, что эти перья были довольно большими. Было подсчитано, что полная серия может включать пятнадцать из них. локтевые сосочки. Локтевая кость имеет длину 36 сантиметров (14 дюймов), а радиус другой кости нижней части руки - 32 сантиметра (13 дюймов). Кости рук показывают, что их суставы мало подвижны. Размах крыльев Дакотараптор был оценен в 120 сантиметров (47 дюймов) без учета возможных первичных ремиджей длиннее руки.[1]
Второй пястный из пясть руки, кость, к которой прикрепляются первичные ремиги, также имела плоскую костную полку в качестве дорсальной поверхности. Полка была идеальным местом для основных перьев, чтобы они могли лежать на них в их жизненном креплении.[1]
Задняя конечность
В целом, задние конечности построены легко и с длинными элементами, в отличие от крепких, коренастых задних конечностей. Ютараптор. Дакотараптор больше похож на подвижных, упругих меньших дромеозавридов и хорошо подходил для бега и преследование хищников. Длина бедренной кости составляет 558 миллиметров (22 дюйма). Он относительно короче и легче, чем у Ютараптор. Напротив, большеберцовая кость довольно удлиненная. Голотипная большеберцовая кость длиной 678 миллиметров (26,7 дюйма) является самым длинным дромеозавридом. большеберцовая кость известен. Она на 22% длиннее бедренной кости, что свидетельствует о хорошей беговой способности. Кнемиальный гребень большеберцовой кости имеет острый угол, направленный вперед. Его гребень на малоберцовой кости заканчивается крючковидным отростком, указывающим наверх, - состояние, уникальное во всем Тероподы. Астрагал и пяточная кость, верхние кости лодыжки, срослись, как и в Бамбираптор. Верхняя часть пяточной кости имеет лишь небольшую контактную поверхность для икроножной кости, что указывает на то, что это малоберцовая кость должен был иметь очень узкий нижний конец.[1] В плюсна имеет предполагаемую длину 32 сантиметра (13 дюймов), что делает его довольно длинным по сравнению с остальной частью задней конечности.[1]
Ноги когти Дакотараптор включают в себя типичный второй коготь хищника дромеозаврид, или «серповидный коготь», который использовался для убийства или удержания добычи. Он большой и прочный, диаметром 16 сантиметров (6,3 дюйма) и длиной 24 см (9,4 дюйма) по внешней кривой. Это составляет 29% длины бедренной кости по сравнению с 23% у Дейноних. Коготь уплощен в поперечном направлении и имеет в поперечном сечении каплевидную форму. Бугорок-сгибатель, большая выпуклость у основания, служил местом прикрепления для мышц-сгибателей - чем он был больше, тем больше была сила удара. Дакотараптор имеет сгибательный бугорок, который больше по сравнению с общим размером когтей, чем у других обнаруженных дромеозавридов, что потенциально дает ему самую сильную режущую силу среди всех известных представителей этой группы. Бугорок сгибателя на третьем когте стопы практически отсутствует, он очень уменьшен в размерах по сравнению с другими дромеозавридами, что предполагает более минимальное использование этого когтя. Поскольку это костяные стержни когтей, они должны были быть покрыты ороговевшей оболочкой, которая расширяла «ноготь» и заканчивалась острым концом. Третий коготь также имеет килевую форму, но намного меньше, с длиной кончика к суставу 7 сантиметров (2,8 дюйма) и длиной кривой 9 сантиметров (3,5 дюйма). Канавка на его внешней стороне по направлению к кончику заканчивается костным туннелем, что является редкостью.[1]
Классификация
Дакотараптор был помещен в Dromaeosauridae. А кладистический анализ показал, что это был родственные виды из Дромеозавр. Они снова образовали клады с Ютараптор, из которых клады Ахиллобатор была прямая боковая ветвь. Несмотря на то, что он был связан с другими гигантскими дромеозавридами, Дакотараптор было предложено представить отдельный четвертый случай увеличения размера дромеозаврид, помимо Дейноних, Unenlagia, а Ахиллобатор плюс Ютараптор клады.[1]
| Эвдромеозаврия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Недавнее исследование, проведенное Hartman et al. 2019 г., предложено размещение Дакотараптор в "Unenlagiidae ".[10] Если это исследование окажется правильным, то Дакотараптор был бы одним из самых северных известных родов Unenlagiine.
| Unenlagiidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В недавно выполненной филогенетике Карри и Эванс в 2019, Дакотараптор был снова обнаружен как эвдромеозавр, хотя авторы отметили, что голотип не может представлять одну особь.[11]
| Эвдромеозаврия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В их описании Dineobellator, Ясинский и др. (2020) подтвердили эту позицию для Дакотараптор, но также отметил вероятный статус Дакотараптор как химера, что ставит под сомнение это размещение как слишком базальное из-за потенциальной составной природы таксона.[2]
Возможная синонимия с Ахерораптор
Ахерораптор темертёрум - еще один теропод из формации Хелл-Крик, названный в 2013 году в честь нижней челюсти, верхней челюсти и некоторых зубов. Ахерораптор был диагностирован по множеству признаков, включая наличие гребней на зубах.[12] Зубы - единственное, что перекрывает Ахерораптор и Дакотараптор. тем не мение Ахерораптор значительно меньше и отличается от Дакотараптор только в том, что он имеет вертикальные гребни на коронках зубов.[13] Андреа Кау отметила, что Дакотараптор известен от особей разного размера, некоторые из более мелких экземпляров также полностью созрели, и возможно, что разница в размере означает Дакотараптор просто другой вид или размер морфа Ахерораптор. Филогенетический анализ, представленный Кау, хотя и опирался на фрагментарные образцы, не привел к тесной взаимосвязи между ними.[13]
Палеобиология
Киловидный коготь второго пальца, «серповидный коготь», использовался для опускания добычи и имел более прочный сгибательный бугорок, чем у Ютараптор. Напротив, третий коготь лапы был относительно меньше по размеру, чем у других дромеозаврид, и, похоже, не имел важной функции в нападении на хищных животных.[1]
В ископаемом материале присутствовали две морфы, прочная и изящная. Исследование кости гистология показали, что обе морфы были взрослыми, поэтому более легкое строение некоторых костей не было вызвано молодым возрастом. Индивидуальное разнообразие или патологии могут объяснить разницу, но самое простое объяснение: половой диморфизм. Пока невозможно определить, какой морф был мужским, а какой женским.[1]
На локтевая кость нижнего плеча, широкая локтевые сосочки или гусиные ручки, точки крепления для крупных меловых перьев. Взрослый Дакотараптор люди были слишком тяжелыми, чтобы летать. Несмотря на это нелетающее состояние, перья не уменьшились. У его крыльев есть множество возможных альтернативных функций, включая защиту яиц, демонстрацию, запугивание и удержание равновесия, приковывая добычу серповидным когтем. Однако эти функции не требуют использования гусиных ручек, и описывающие авторы сочли вероятным, что Дакотараптор произошли от меньшего летающего предка, у которого они были.[1]
Палеоэкология
Дакотараптор - первый хищник среднего размера, обнаруженный в формации Хелл-Крик (не считая сомнительного Нанотираннус ), промежуточное по длине между гигантскими тираннозавриды подобно Тиранозавр и меньше Дейнонихозавры подобно Ахерораптор.[12] Его большеберцовая кость была длиннее бедренной кости, Дакотараптор имел бы хорошую пропускную способность, заполняя ниша из преследование хищника. Особенно, если это был стайный охотник, сотрудничавший в группах, он мог бы охотиться на более крупных травоядных, возможно, конкурируя с малолетними тираннозавридами в диапазоне длины 6–9 метров (20–30 футов). Он жил рядом с другими известными динозаврами, такими как: Тиранозавр, Трицератопс, Пахицефалозавр, Орнитомим и Эдмонтозавр.[1][14][15]
Рекомендации
- ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т DePalma, R.A .; Burnham, D.A .; Martin, L.D .; Larson, P. L .; Баккер, Р. Т. (2015). «Первый гигантский ящер (Theropoda: Dromaeosauridae) из формации Хелл-Крик». Палеонтологический вклад (14). Дои:10.17161 / палео.1808.18764.
- ^ а б Jasinski, Steven E .; Салливан, Роберт М .; Додсон, Питер (26 марта 2020 г.). «Новый динозавр дромеозаврид (Theropoda, Dromaeosauridae) из Нью-Мексико и биоразнообразие дромеозаврид в конце мелового периода». Научные отчеты. 10 (1): 5105. Bibcode:2020НатСР..10.5105J. Дои:10.1038 / s41598-020-61480-7. ISSN 2045-2322. ЧВК 7099077. PMID 32218481.
- ^ а б Беседка, В.М .; Zanno, L.E .; Larson, D.W .; Evans, D.C .; Сьюз, Х. (2015). "Фуркулы динозавров дромеозавров Дакотараптор Штейни трионихидные энтопласты черепахи ". PeerJ. 3: e1957. Дои:10.7717 / peerj.1691. ЧВК 4756751. PMID 26893972.
- ^ Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Wahl, William R .; Lomax, Dean R .; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (10.07.2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки поддерживает позднее приобретение птичьего полета». PeerJ. 7: e7247. Дои:10.7717 / peerj.7247. ISSN 2167-8359. ЧВК 6626525. PMID 31333906.
- ^ ДеПальма, Р. А. (2010). Геология, тафономия и палеоэкология уникального верхнего мелового костного пласта вблизи границы мелового и третичного периода в Южной Дакоте (Кандидатская диссертация). Канзасский университет. стр.227 с.
- ^ «Динозавры открытого доступа 2015 года». PLOS Paleo. 2016-01-06.
- ^ а б c d DePalma, R.A .; Burnham, D.A .; Martin, L.D .; Larson, P.L .; Баккер, Р. (2016). "Исправление к: Первому гигантскому ящеру (Theropoda: Dromaeosauridae) из формации Хелл-Крик". Палеонтологический вклад. 16. Дои:10.17161/1808.22120.
- ^ Молина-Перес и Ларраменди (2016). Records y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos. Барселона, Испания: Ларусс. п. 275.
- ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам, 2-е издание. Издательство Принстонского университета. п. 151.
- ^ Hartman, S .; Mortimer, M .; Wahl, W. R .; Lomax, D. R .; Lippincott, J .; Лавлейс, Д. М. (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки поддерживает позднее приобретение птичьего полета». PeerJ. 7: e7247. Дои:10.7717 / peerj.7247. ЧВК 6626525. PMID 31333906.
- ^ Карри, П. Дж .; Эванс, Д. К. (2019). "Черепная анатомия новых образцов Saurornitholestes langstoni (Dinosauria, Theropoda, Dromaeosauridae) из формации динозавров (кампан) в Альберте". Анатомический рекорд. 303 (4): 691–715. Дои:10.1002 / ар.24241. PMID 31497925.
- ^ а б Эванс, Дэвид С .; Ларсон, Дерек У .; Карри, Филип Дж. (2013-11-19). «Новый дромеозаврид (Dinosauria: Theropoda) с азиатским сходством из позднего мела Северной Америки». Naturwissenschaften. 100 (11): 1041–1049. Bibcode:2013NW .... 100.1041E. Дои:10.1007 / s00114-013-1107-5. ISSN 0028-1042. PMID 24248432. S2CID 14978813.
- ^ а б Кау А. (31.10.2015). "Дакотараптор... гигант Ахерораптор?". Theropoda.
- ^ Пирсон, Д. А .; Шефер, Т .; Johnson, K. R .; Николс, Д. Дж .; Хантер, Дж. П. (2002). «Биостратиграфия позвоночных в формации Хелл-Крик на юго-западе Северной Дакоты и северо-западе Южной Дакоты». В Hartman, John H .; Джонсон, Кирк Р .; Николс, Дуглас Дж. (Ред.). Формация Хелл-Крик и граница мелового и третичного периода на севере Великих равнин: комплексная континентальная летопись конца мелового периода. Геологическое общество Америки. С. 145–167. ISBN 9780813723617. Специальная бумага 361.
- ^ Arens, N.C .; Jahren, A.H .; Кендрик, Д. (2014). «Стратиграфия изотопов углерода и корреляция местонахождений мегафоссильных растений в формации Хелл-Крик в восточной части Монтаны, США». Специальный доклад Геологического общества Америки. 503: 149–171. Дои:10.1130/2014.2503(05). ISBN 9780813725031. S2CID 44089740.
