Jianianhualong - Jianianhualong

Jianianhualong
Временной диапазон: Аптян, 124.4 Ма
Голотип Цзяньяньхуалун тенги fossil.jpg
Типовой образец Ж. тенги
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Семья:†Troodontidae
Род:†Jianianhualong
Сюй и другие., 2017
Типовой вид
Цзяньянхуалун тенги
Сюй и другие., 2017

Jianianhualong (что означает «дракон Цзяньяньхуа») является род из троодонтид теропод динозавр от Раннемеловой период из Китай. Он содержит один вид, Цзяньянхуалун тенги, названный в 2017 году Сюй Син и его коллеги на основе шарнирного скелета, сохраняющего перья. Перья в середине хвоста Jianianhualong асимметричны, что является первой находкой асимметричных перьев среди троодонтид. Несмотря на аэродинамический отличия от маховых перьев современных птиц, перья в хвостовой лопатке Jianianhualong мог бы функционировать в тащить уменьшение во время движения животного. Открытие Jianianhualong поддерживает идею о том, что асимметричные перья появились на ранней стадии эволюционной истории Паравес.

Jianianhualong обладает сочетанием черт, наблюдаемых в базальный а также признаки, наблюдаемые у производных троодонтид. Это согласуется с его филогенетически промежуточное положение среди троодонтид. Эта смесь черт демонстрирует отчетливую пространственную организацию, при этом основные черты присутствуют на передних конечностях и тазе, а производные черты присутствуют на черепе и задних конечностях. Это может быть случай эволюция мозаики, куда естественный отбор действует на форму тела модульным образом. Подобные переходные паттерны признаков наблюдаются у троодонтид. Синусоназус, близкий родственник Jianianhualong. Экологически говоря, Jianianhualong и Синусоназус являются частью значительного разнообразия троодонтид, присутствующих в Формация Исянь.

Открытие и наименование

Штриховой рисунок типового образца

Jianianhualong известно из тип и единственный экземпляр, почти полный скелет, сохранивший перья, у которого отсутствует только конец хвоста. Он шарнирно закреплен и сжат на каменной плите. Этот голотип экземпляр хранится под номером коллекции DLXH 1218 в Даляньском музее Синхай, Провинция Ляонин, Китай. Он был раскопан с использованием механических инструментов (молотки геолога и долота ) из Раннемеловой период[1] скалы Формация Исянь в местности Байкай Гоу (Китайский : 白菜 溝), расположенный в Yixian County Ляонина.[2] Слой Дакангпу (эквивалент пластов Давангчжанцзи, Даксинфангзи, Хэцзясин, Сичакоу и Сенджиру),[3] частью которой является Baicai Gou,[4] находится в центре формации. Определенная часть кроватей, из которых Jianianhualong датируется в 2006 и 2008 годах примерно 124,4 миллиона лет назад, что соответствует раннему возрасту. Аптян.[5][6][7]

В 2017 г. Jianianhualong был назван и описан группой исследователей, в том числе Сюй Син, Филип Дж. Карри, Майкл Питтман, Син Лида, Мэн Цинцзинь, Люй Цзюньчан, Ху Дунъюй и Юй Цунъюй в исследовательской статье, опубликованной в Nature Communications. Чтобы исследовать сохранившееся оперение экземпляра, Сюй и его коллеги использовали лазерно-стимулированная флуоресценция с помощью лазера 405 нм.[8] В род название сочетает в себе название компании, спонсировавшей исследование этого таксона, Цзяньяньхуа (Китайский : 嘉年華), а суффикс длинный (Китайский : 龍), что означает «дракон». В конкретное имя, тенги, чествует г-жу Тэн Фанфан, которая приобрела образец и предоставила его для изучения.[2]

Описание

Типовой образец Jianianhualong измеряет приблизительно 1 метр (3 фута 3 дюйма) в сохраненном виде; поскольку задняя часть хвоста отсутствует, животное, вероятно, при жизни было бы в длину около 1,12 метра (3 фута 8 дюймов). Удаление зубного камня с бедренной кости длиной 11,7 см (4,6 дюйма), Сюй и другие. обнаружил, что он весил 2,4 кг (5,3 фунта).[2][9] Несмотря на свой небольшой размер, образец был зрелым, о чем свидетельствует слияние швы в позвонках.[2][10][11]

Череп Ж. тенги как сохранилось

Череп

Череп Jianianhualong маленький и подтреугольный, с короткой мордой и широкой крышей черепа, как у Мэй Самая передняя сохранившаяся кость морды - это верхняя челюсть, у которых высота основного тела больше, чем длины. Это контрастирует Jianianhualong от всех остальных членов Troodontidae вместе с верхним краем кости образуют большой угол 45 ° с нижним краем. Задняя ветвь кости тоже глубокая, как полученный троодонтиды, но в отличие от Синовенатор.[2]

Позади верхней челюсти в углублении, известном как анторбитальная ямка, есть два больших отверстия ( анторбитальное окно и удлиненное увеличенное отверстие верхней челюсти), которое простирается от верхнего края к нижнему краю ямки; Синовенатор, Sinornithoides, и Синусоназус есть одно дополнительное отверстие, известное как переднечелюстное отверстие.[12][13][14] Перемычка кости, разделяющая отверстия, узкая, как у Синовенатор.[2]

В слезная кость, опоясывающий ямку сверху и сзади, имеет длинную, выступающую вперед ветвь, как и другие троодонтиды. Однако нисходящая ветвь кости также почти такой же длины, и нисходящая ветвь также несет уникальный гребень на передней части.[2] В носовая кость короткий и широкий, как Мэй. Внутренняя поверхность лба подсказывает подробности о черепная коробка, в том числе расширенный обонятельный тракт и за головной мозг. В сравнении с Синовенатор, передняя ветвь заглазничная кость не так долго.[2]

Ископаемый скелет Мэй Лонг, показывая подтреугольный череп

В целом нижняя челюсть при взгляде сбоку подтреугольная, с прямым верхним краем и изогнутым нижним краем; он не опускается, в отличие от Синовенатор. В зубная кость длинный (занимает половину длины челюсти), неглубокий и треугольный, с углублением, расширяющимся к задней части кости. Отчетливая ямка на верхней поверхности надугловая кость отделяет Jianianhualong от других троодонтид. В угловая кость выступает вверх за зубной костью, как Синовенатор и различные другие члены Дейнонихозаврия.[2]

Верхняя челюсть Jianianhualong имел по 21 зубу с каждой стороны, а зубной - по 25 с каждой стороны. Как и у других троодонтид, зубы короткие, сильно загнутые и неравномерно распределены. Зубы на передней части челюстей расположены более плотно, чем на задних зубах, которые также имеют мелкие зубцы на их задних краях. Эти зубцы хороши, как в Синовенатор, вместо устойчивых, как у производных троодонтидов. Необычно то, что первые несколько зубов в зубной части кажутся наклоненными вперед или выступающими. Это состояние присутствует у нескольких современных дромеозаврид.[2][15]

Осевой скелет

Позвоночный столб Jianianhualong почти завершено. Однако отдельные позвонки не всегда можно различить. Шея (т.е. шейные позвонки ) длиной 16 см (6,3 дюйма), туловище (т.е. спинные позвонки ) имеет длину 17 см (6,7 дюйма), а хвост (т. е. хвостовой позвонок) - 54 см (21 дюйм). В целом, всего, возможно, был 31 хвостовой позвонок.[2]

Шея, туловище (а) и хвост (б) Ж. тенги

Уникальный среди троодонтид нервный позвоночник из ось, второй шейный позвонок, имеет выпуклый верхний край. Также уникально то, что передний край нервного отростка утолщен, а задняя часть сильно расширена вверху. Длина шейных позвонков увеличивается до пятого-седьмого шейных позвонков, которые имеют наибольшую длину. Дальше остальные шейки матки значительно короче. Передние и спинные позвонки относительно короткие, при этом средний и задний спинные позвонки длиннее. Спинной ребра недостаток крючковатый процесс, а грудина также неокостеневший, как и другие троодонтиды. Как и у других теропод, первая пара гастралия возле передней части туловища заметно более крепкий, особенно в центральной части.[2]

Подобно другим паравианцы, хвостовые позвонки Jianianhualong становятся все длиннее к задней части хвоста; например, пятнадцатый хвостовой кость примерно вдвое длиннее шестого. От двадцать третьей стороны хвоста назад стороны хвостовых костей сжимаются так, что становятся подтреугольными. По направлению к задней части хвоста передняя и задняя проекции шевроны примерно равны по длине. В отличие от Синусоназус, где шевроны соприкасаются друг с другом,[13] между шевронами Jianianhualong.[2]

Конечности

Плечо (а) и рука (б) Ж. тенги

Низ большой, четырехгранный коракоидный простирается назад с крючковидным выступом, постгленоидный отросток, который по длине аналогичен таковому у Sinornithoides но дольше, чем у Синовенатор. В отличие от Sinornithoides но, как Мэй, то фуркула в Jianianhualong прочный, плоский и U-образный, как у Мэй. Подобно производным троодонтидам, тонкий плечевая кость короче бедра. В локтевая кость демонстрирует небольшой наклон назад; Мэй имеет гораздо более сильный лук, в то время как лук отсутствует у большинства других троодонтид вообще. В отличие от большинства других теропод, верхняя часть лучевой кости имеет изогнутую назад дугу, похожую на локтевую.[2]

На руке три цифры, типичные для Maniraptora, на которых соответственно 2, 3 и 4. фаланги. Общая длина руки 112 мм (4,4 дюйма). Несколько отличительных характеристик Jianianhualong находятся среди фаланг. Первая фаланга первого пальца необычно длинная; он имеет «пятку» на верхнем конце, а также большую бороздку на внутренней поверхности, которая простирается более чем на половину длины кости. Кроме того, вторая фаланга второго пальца тоже очень длинная, она длиннее, чем пястный соответствующей цифры. Когти очень прочные, ширина их основания не менее половины их общей длины; коготь первой цифры самый большой.[2]

Таз (c) и стопа (d) Ж. тенги

Таз Jianianhualong в целом похож на Синовенатор. Нравиться Археоптерикс и базальные дромеозавриды, подвздошная кость маленький. Отличительной чертой является то, что верхний край подвздошной кости слегка вогнутый. Ниже подвздошной кости, слева и справа лобковые волосы сливаются в необычно широкий «лобковый фартук», характерный для троодонтид, с гребнем на задней поверхности, как у Синовенатор. За лобком выступающие вперед запирательный процесс из седалищная кость находится у основания кости. На краю отростка есть небольшая выемка или пластинка - еще одна отличительная черта Jianianhualong.[2]

Среди четырех плюсневые кости, второй - самый короткий и тонкий после первого (соответствует Hallux ). Третья плюсневая кость короче бедренной кости, чем у Синовенатор. В отличие от других троодонтид, на нижнем конце второй плюсневой кости отсутствует шарнирное соединение, а также отсутствует фланец на дне IV плюсневой кости. Последнее является отличительной чертой. Ниже, подобно производным троодонтидам и дромеозавридам, «серповидный коготь» второго пальца сильно изогнут и несет на себе выступающий сгибательный бугорок (часть, которая сочленяется с фалангой). Кроме того, он намного больше других фаланг пальца; он длиннее первой фаланги, при этом они имеют одинаковую длину в Синовенатор.[2]

Перья Ж. тенги сохранились на спине (а) и у основания хвоста (б); фотография (в) и диаграмма (г) асимметричного пера; фотографии (д, е) хвостовой вайи

Сохранившееся оперение

Перья сохраняются по всему позвоночнику. Jianianhualong. На нижней части шеи сохранились перья длиной не менее 30 мм (1,2 дюйма). Те, которые расположены вдоль спины и над бедром, длиннее, около 75 мм (3,0 дюйма). За большеберцовой костью также есть перья длиной 70 мм (2,8 дюйма). Кроме того, с плечевой и локтевой костями связаны некоторые плохо сохранившиеся перья, длина которых неизвестна.[2]

Нравиться Джинфенгоптерикс, Анхиорнис, и Археоптерикс, хвост Jianianhualong поддерживает веерообразный веер Pennaceous перья по всей длине. В отличие от Археоптерикс и потенциально Джинфенгоптерикс, перья изогнуты. Перья от середины хвоста имеют длину 120 мм (4,7 дюйма). По крайней мере, некоторые из длинных перистых перьев, выстилающих хвост, асимметричны; у одного пера есть хвост (заднее) флюгер примерно в два раза шире ведущей (передней) лопатки, при этом колючки находящиеся под углами 10 ° и 15 ° для двух лопаток соответственно.[2]

Классификация

Ряд характеристик позволяют Jianianhualong быть идентифицированным как член Troodontidae. К ним относятся длинная выступающая вперед ветвь и фланец слезной кости; отверстие на носовой кости; плавный переход между глазницей и выступающей назад ветвью лобной кости; гребень на выступающей вперед ветви скуловой кости; треугольная зубная кость с расширяющейся бороздкой; мощная выступающая вперед ветвь надугловой кости; относительно большое количество неравномерно расположенных зубов; уплощенные шевроны с тупыми выступами вперед и раздвоенными выступами назад; и широкий и плоский «лобковый фартук», образованный лобковыми костями.[2][16]

Внутри троодонтид Jianianhualong демонстрирует уникальное сочетание характеристик как базальных, так и производных троодонтид, организованных в разных частях тела. Передние конечности и таз во многом напоминают базальных троодонтид, таких как Синовенатор: короткий дельтовидно-грудной гребень на плечевой кости; длинная кисть, пястная кость II и фаланга III-2 на кисти; малая подвздошная кость; гребень на лобковом фартуке; и короткая седалищная кость с двумя выступами и запирательным отростком у основания кости.[16][15] В то же время череп и задние конечности напоминают производные троодонтиды: глубокая скуловая ветвь верхней челюсти с выступающей бороздой, субтреугольной анторбитальной ямкой; относительно длинное верхнечелюстное отверстие; короткая скуловая ветвь заглазничной кости; длинный большой палец; тонкая и короткая плюсневая кость II; «пятка» на фаланге II-2; и большой изогнутый серповидный коготь.[16] Sinosonasus демонстрирует подобное состояние: череп как у базальных троодонтид, а таз и задние конечности как у производных троодонтид. Филогенетически, Сюй и его коллеги обнаружили Jianianhualong в политомия с Синусоназус и несколько других промежуточных троодонтидов. Строгий консенсус дерево восстановлено воспроизводится ниже.[2]

Размер Jianianhualong по сравнению с человеческой рукой
Паравес
 

Scansoriopterygidae Симметричный хвост, крыло неизвестно

 
 

Avialae Асимметричное крыло и хвост

 
 
 

Wellnhoferia grandis

 
 

Литографический археоптерикс Асимметричное крыло и хвост

 
 
 

Сяотия чжэнги

 
 

Anchiornis huxleyi Симметричное крыло, хвост неизвестен

 
 
 

Dromaeosauridae Асимметричное крыло и хвост

 
Troodontidae
 

Мэй Лонг

 
 
 

Синовенатор чанджии

 
 
 

Sinusonasus magnodens

 
 

Цзяньянхуалун тенги Асимметричный хвост, крыло неизвестно

 
 

СПС 100/44 («ЭК троодонтид»)

 
 

Sinornithoides youngi

 
 

Байронозавр jaffei

 
 
 

Занабазар младший

 
 

Saurornithoides mongoliensis

 
 

Troodon formosus

 
 
 
 
 
 
 

Соединение базальных и производных черт как отдельных частей тела в Jianianhualong и Sinosonasus представляют собой возможный случай эволюция мозаики, в котором эволюционные отбор действует на отдельные «модули» тела.[17] В самом деле, паттерн, в котором присутствуют базальные и производные признаки, похоже, следует за доменами тела, которые регулируются Hox-гены, которые ранее обсуждались в контексте птерозавры Такие как Дарвиноптер.[18] Однако эта гипотеза ослабляется наличием у обоих троодонтид характеристик, которые не соответствуют образцу. В Jianianhualongнапример, большое анторбитальное отверстие, длинный зубной ряд верхней челюсти и мелко зазубренные зубы представляют базальные характеристики черепа, полученного иным образом. Аналогично, палец II стопы в Синусоназус не так специализирован, как у производных троодонтид, несмотря на то, что задние конечности в целом являются производными. И наоборот, передняя конечность Jianianhualong в целом короткий, как и у производных троодонтид, несмотря на наличие базальных признаков.[2]

An реконструкция родового государства проведенный вместе с филогенетическим анализом (результаты отмечены в приведенном выше филогенетическом дереве) предполагает, что асимметрия крыловых перьев возникла только один раз, в последний общий предок Паравес. Тогда асимметричные рулевые перья тоже могли бы однажды развиться у общего предка всех паравианцев, за исключением скансориоптеригиды и авиалайнеры. Однако, учитывая неуверенность в том, обладали ли дромеозавриды асимметричными перьями крыльев, поддержка единственного появления асимметричных перьев крыльев у общего предка Paraves сомнительна, альтернативный сценарий, согласно которому он эволюционировал дважды, правдоподобен. Таким образом, остается явная возможность, что троодонтиды имели асимметричные рулевые перья, но симметричные перья на руках, что предполагает, что асимметрия в хвосте появилась первой, но это не подтверждается реконструкцией предкового состояния.[2]

Палеобиология

Реставрация

Растушевка и аэродинамические последствия

Jianianhualong сохраняет первые свидетельства наличия перьев у неоспоримых троодонтидов, с троодонтидным сходством с такими таксонами, как Анхиорнис, Эозиноптерикс, Джинфенгоптерикс, и Сяотия были опрошены различными исследованиями.[19][20][21][22] Кроме того, Jianianhualong представляет собой первую запись об асимметричных перьях среди троодонтид, что делает троодонтид второй группой среди нептичьих теропод, обладающих асимметричными перьями; асимметричные перья рук встречаются в микрорапторы Микрораптор, Чангюраптор, и возможно Чжэньюаньлун.[23][24] Асимметричные перья коррелируют с летными способностями паравианцев,[25] их появление ознаменовало собой важный шаг в эволюции современных птичьих перьев.[26][27][28] Эта черта могла быть выбрана из-за того, что она увеличивает передвижение по земле или в воздухе.[2][29]

Однако наличие несимметричных перьев у Jianianhualong не гарантирует, что он был способен летать на планере или на двигателе.[30] Перья в хвосте Jianianhualong безусловно, могли действовать для поддержания устойчивости пера (зазубрины на передней кромке, имеющие небольшой угол 10 °, увеличивали жесткость лопасти[31]) или управления воздушным потоком (через изменение перьев) шаг лезвия ).[32][33] Однако эти перья отличаются от перьев современных птиц тем, что зазубрины на задней кромке также имеют относительно небольшой угол, примерно 15 °. Таким образом, с точки зрения аэродинамики, перья в хвосте Jianianhualong вероятно, не имел той же функции, что и у современных птиц.[30] Тем не менее, подтреугольный контур хвостового валика, а также прорези, разделяющие кончики отдельных перьев, могли бы обеспечить тащить уменьшение при использовании хвоста.[2][34][35]

Палеоэкология

Гадрозавроид Джинжоузавр был современником Jianianhualong

После Мэй, Синовенатор, Синусоназус, и Джинфенгоптерикс, Jianianhualong пятый поименованный троодонтид, обнаруженный в Джехол Биота в целом, причем первые три троодонтиды также происходят из формации Исянь. С Jianianhualong и Синусоназус представляющие «переходные» и более производные формы троодонтид по сравнению с Мэй и Синовенатор, разнообразие троодонтид в пределах Jehol было значительным.[2] Помимо троодонтид, формация Исянь также хранит разнообразные сообщества других животных, как динозавров, так и нединозавров. В гадрозавроид Джинжоузавр известен из Байкай Гоу, той же местности, что и Jianianhualong, как и манирапторан Иксианозавр а также сотни экземпляров из хористодер Гифалозавр.

Из других мест в пластах Дакангпу / Давангчжанцзы были обнаружены экземпляры, принадлежащие птицам. Конфуциусорнис, Хонгшанорнис, Grabauornis, Liaoxiornis, Longicrusavis, Shanweiniao, Шенкиорнис, и Жонгорнис; нептичий теропод Синозауроптерикс; то цератопсий Пситтакозавр; птерозавр Катайоптер; ящерицы Далингозавр и Ябейнозавр; то хористодеры Гифалозавр и Monjurosuchus, из которых первые весьма многочисленны; черепаха Маньчжурцы; млекопитающие Акристатерий, Akidolestes, Чаоянгоденс, Eomaia, Синобатор, и Sinodelphys; лягушка Ляобатрахус; и рыбу, в том числе Lycoptera (из которых Л. давиди много), Пейпяостей, и Протопсефур.

Экологически, Jianianhualong жил в озерный площадь, о чем свидетельствует туфогенный песчаник присутствует повсюду в слоях Давангжангзи. Как и в остальной части формации Исянь, среда, представленная этими сообществами, была сезонно полузасушливой с низкой средней температурой воздуха 10 ± 4 ° C (50 ± 7 ° F). Местный Флора состоит из смешанного комплекса голосеменные, Такие как Чекановская, Шизолепис, а эфедроиды Амфиефедра, Chengia, Эфедриты, и Liaoxia; а также рано покрытосеменные, включая Archaefructus, Гирканта (ранее Синокарпус ), Leefructus, и Потамогетон. Leefructus в частности эвдикот, являясь одной из самых ранних записей группы.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Swisher, C.C .; Ван, X .; Чжоу, З .; Wang, Y .; Jin, F .; Zhang, J .; Сюй, X .; Zhang, J .; Ван, Ю. (2002). "Дальнейшая поддержка мелового периода для пластов пернатых динозавров в Ляонине, Китай: Новое 40Ar /39Ар-датирование свит Исянь и Тучэнцзы ". Китайский научный бюллетень. 47 (2): 136–139. Дои:10.1360 / 02tb9031 (неактивно 28.09.2020).CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2020 г. (связь)
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z Сюй, X .; Currie, P .; Pittman, M .; Xing, L .; Meng, Q .; Lü, J .; Hu, D .; Ю., Ц. (2017). «Эволюция мозаики у динозавра троодонтида с асимметричными перьями и переходными чертами». Nature Communications. 8: 14972. Bibcode:2017НатКо ... 814972X. Дои:10.1038 / ncomms14972. ЧВК  5418581. PMID  28463233.
  3. ^ Wang, X.-L .; Чжоу, З.-Х. (2008). «Мезозойские Помпеи». Ин Чанг, М.-М .; Chen, P.-J .; Wang, Y.-Q .; Wang, Y .; Мяо, Д.-С. (ред.). Ископаемые останки Джехола: появление пернатых динозавров, клювовидных птиц и цветущих растений (2-е изд.). Амстердам: Academic Press. С. 19–38. ISBN  9780123741738.
  4. ^ Wang, X.-L .; Сюй, X. (2001). «Новый игуанодонтид (Jinzhousaurus yangi ген. et sp. nov.) из свиты Исянь западного Ляонина, Китай ". Китайский научный бюллетень. 46 (19): 1669–1672. Bibcode:2001ЧСБУ..46.1669W. Дои:10.1007 / BF02900633. S2CID  128837848.
  5. ^ Sun, G .; Dilcher, D.L .; Wang, H .; Чен, З. (2011). «Эвдикот из раннего мелового периода Китая». Природа. 471 (7340): 625–628. Bibcode:2011Натура.471..625S. Дои:10.1038 / природа09811. PMID  21455178. S2CID  205224036.
  6. ^ Liu, Y .; Liu, Y .; Ji, S .; Ян, З. (2006). «Возраст циркона U-Pb для биоты Даохугоу в Нинчэне Внутренней Монголии и комментарии по связанным вопросам». Китайский научный бюллетень. 51 (21): 2634–2644. Bibcode:2006ЧСБУ..51.2634Л. Дои:10.1007 / s11434-006-2165-2. S2CID  96442710.
  7. ^ Meng, F.X .; Gao, S .; Лю, X.M. (2008). «Геохронология U-Pb циркона и геохимия вулканических пород формации Исянь в районе Линюань, западный Ляонин, Китай». Геологический бюллетень Китая. 27: 364–373.
  8. ^ Kaye, T.G .; Falk, A.R .; Pittman, M .; Sereno, P.C .; Martin, L.D .; Burnham, D.A .; Gong, E .; Сюй, X .; Ван, Ю. (2015). «Лазерно-стимулированная флуоресценция в палеонтологии». PLOS ONE. 10 (5): e0125923. Bibcode:2015PLoSO..1025923K. Дои:10.1371 / journal.pone.0125923. ЧВК  4446324. PMID  26016843.
  9. ^ Кампионе, Северная Ирландия; Evans, D.C .; Brown, C.M .; Каррано, М. (2014). «Оценка массы тела у нептичьих двуногих с использованием теоретического преобразования в пропорции стилоподиальных четвероногих». Методы в экологии и эволюции. 5 (9): 913–923. Дои:10.1111 / 2041-210X.12226.
  10. ^ Brochu, C.A. (1996). «Закрытие нейроцентральных швов во время онтогенеза крокодилов: значение для оценки зрелости у ископаемых архозавров». Журнал палеонтологии позвоночных. 16 (1): 49–62. Дои:10.1080/02724634.1996.10011283.
  11. ^ Ирмис, Р. Б. (2007). «Онтогенез осевого скелета в Parasuchia (Archosauria: Pseudosuchia) и его значение для онтогенетической детерминации у архозавров». Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (2): 350–361. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [350: ASOITP] 2.0.CO; 2.
  12. ^ Сюй, X .; Norell, M.A .; W., X.-L .; Makovicky, P.J .; Ву, X.-C. (2002). «Базальный троодонтид из раннего мела Китая». Природа. 415 (6873): 780–784. Bibcode:2002Натура.415..780X. Дои:10.1038 / 415780a. PMID  11845206. S2CID  4417515.
  13. ^ а б Сюй, X .; Ван, X.-L. (2004). «Новый Troodontid (Theropoda: Troodontidae) из формации Yixian нижнего мела в Западном Ляонине, Китай». Acta Geologica Sinica. 78 (1): 22–26. Дои:10.1111 / j.1755-6724.2004.tb00671.x.
  14. ^ Russell, D .; Донг, З. (1993). «Почти полный скелет нового динозавра троодонтид из раннего мела бассейна Ордос, Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле. 30 (10): 2163–2173. Bibcode:1993CaJES..30.2163R. Дои:10.1139 / e93-187.
  15. ^ а б Сюй, X. (2002). Окаменелости дейнонихозавров из группы Джехол Западного Ляонина и целурозавровская эволюция (Кандидатская диссертация). Пекин: Высшая школа Китайской академии наук. С. 1–322.
  16. ^ а б c Makovicky, P.J .; Норелл, М.А. (2004). "Troodontidae". In Weishampel, D.B .; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 184–195.
  17. ^ Брэндон, Р. (1999). «Возвращение к единицам отбора: модули отбора». Биология и философия. 14 (2): 167–180. Дои:10.1023 / А: 1006682200831. S2CID  82718663.
  18. ^ Lü, J .; Unwin, D.M .; Джин, X .; Liu, Y .; Джи, К. (2010). «Доказательства модульной эволюции длиннохвостого птерозавра с птеродактилоидным черепом». Труды Королевского общества B. 277 (1680): 383–389. Дои:10.1098 / rspb.2009.1603. ЧВК  2842655. PMID  19828548.
  19. ^ Foth, C .; Tischlinger, H .; Раухут, О.В.М. (2014). "Новый образец Археоптерикс дает представление об эволюции перистых перьев ". Природа. 511 (7507): 79–82. Bibcode:2014Натура.511 ... 79F. Дои:10.1038 / природа13467. PMID  24990749. S2CID  4464659.
  20. ^ Godefroit, P .; Cau, A .; Hu, D.-Y .; Escuillié, F .; Wu, W .; Дайк, Г. (2013). «Юрский птичий динозавр из Китая решает раннюю филогенетическую историю птиц». Природа. 498 (7454): 359–362. Bibcode:2013Натура.498..359G. Дои:10.1038 / природа12168. PMID  23719374. S2CID  4364892.
  21. ^ Сюй, X .; Вы, H .; Ду, К .; Хан, Ф. (2011). "An Археоптерикс-подобный теропод из Китая и происхождение Avialae » (PDF). Природа. 475 (7357): 465–470. Дои:10.1038 / природа10288. PMID  21796204. S2CID  205225790. Архивировано из оригинал (PDF) на 2016-12-20. Получено 2017-10-07.
  22. ^ Agnolín, F.L .; Новас, Ф.Э. (2013). Птичьи предки: обзор филогенетических отношений теропод Unenlagiidae, Microraptoria, Анхиорнис и Scansoriopterygidae. SpringerBriefs в науках о земных системах. Springer Нидерланды. С. 1–96. Дои:10.1007/978-94-007-5637-3. ISBN  978-94-007-5636-6. S2CID  199493087.
  23. ^ Сюй, X .; Чжоу, З .; Ван, X .; Куанг, X .; Zhang, F .; Ду, X. (2003). «Четырехкрылые динозавры из Китая». Природа. 421 (6921): 335–340. Bibcode:2003Натура.421..335X. Дои:10.1038 / природа01342. PMID  12540892. S2CID  1160118.
  24. ^ Lü, J .; Брусатте, С. (2015). «Большой короткорукий крылатый дромеозаврид (Dinosauria: Theropoda) из раннего мелового периода Китая и его значение для эволюции перьев». Научные отчеты. 5: 11775. Bibcode:2015НатСР ... 511775Л. Дои:10.1038 / srep11775. ЧВК  4504142. PMID  26181289.
  25. ^ Feduccia, A .; Тордофф, Х. (1979). "Перья Археоптерикс: Асимметричные лопатки указывают на аэродинамическую функцию ». Наука. 203 (4384): 1021–1022. Bibcode:1979Наука ... 203.1021F. Дои:10.1126 / science.203.4384.1021. PMID  17811125. S2CID  20444096.
  26. ^ Сюй, X .; Чжоу, З .; Dudley, R .; Mackem, S .; Чуонг, Ч.-М.; Эриксон, G.M .; Варриккио, Д.Дж. (2014). «Интегративный подход к пониманию происхождения птиц». Наука. 346 (6215): 1253293. Дои:10.1126 / science.1253293. PMID  25504729. S2CID  24228777.
  27. ^ Сюй, X .; Го, Ю. (2009). «Происхождение и ранняя эволюция перьев: выводы из недавних палеонтологических и неонтологических данных». Позвоночные PalAsiatica. 47 (4): 311–329.
  28. ^ Прум, Р.О. (1999). «Развитие и эволюционное происхождение перьев». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития. 285 (4): 291–306. Дои:10.1002 / (SICI) 1097-010X (19991215) 285: 4 <291 :: AID-JEZ1> 3.0.CO; 2-9. PMID  10578107.
  29. ^ Dececchi, T.A .; Larsson, H.C.E .; Хабиб, М. (2016). «Крылья перед птицей: оценка локомоторных гипотез, основанных на взмахах, у предшествующих птиц». PeerJ. 4: e2159. Дои:10.7717 / peerj.2159. ЧВК  4941780. PMID  27441115.
  30. ^ а б Feo, T.J .; Филд, Д.Дж .; Прум, Р. (22 марта 2015 г.). "Геометрия зазубрин асимметричных перьев показывает переходную морфологию в эволюции полета птиц". Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 282 (1803): 20142864. Дои:10.1098 / rspb.2014.2864. ISSN  0962-8452. ЧВК  4345455. PMID  25673687.
  31. ^ Ennos, A .; Hickson, J .; Робертс, А. (1995). «Функциональная морфология лопаток махового пера голубя. Columba Livia". Журнал экспериментальной биологии. 198 (Pt 5): 1219–1228. PMID  9319072.
  32. ^ Норберг, У. (1995). «Как длинный хвост, изменение массы и формы крыльев влияет на стоимость полета у животных». Функциональная экология. 9 (1): 48–54. Дои:10.2307/2390089. JSTOR  2390089.
  33. ^ Норберг, Р.А. (1995). "Асимметрия перьев в Археоптерикс". Природа. 374 (6519): 211. Bibcode:1995Натура 374..211М. Дои:10.1038 / 374211a0. S2CID  4352260.
  34. ^ Thomas, A.L.R. (1997). «На хвосте у птиц». Бионаука. 47 (4): 215–225. Дои:10.2307/1313075. JSTOR  1313075.
  35. ^ Такер, В.А. (1995). «Снижение лобового сопротивления за счет прорезей на концах крыльев у планирующего ястреба Харриса Parabuteo unicinctus». Журнал экспериментальной зоологии. 198 (Pt 3): 775–781. PMID  9318544.