Дейноних - Deinonychus

Эта статья про динозавра. Для группы дум-метал см. Дейноних (группа).

Дейноних
Временной диапазон: Раннемеловой период, 115–108 Ма
Дейноних FMNH.jpg
Навесной каркас литой, Полевой музей
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Семья:†Dromaeosauridae
Clade:†Эвдромеозаврия
Род:†Дейноних
Остром, 1969
Типовой вид
†Deinonychus antirrhopus
Остром, 1969 г.
Синонимы

Дейноних (/dаɪˈпɒпɪkəs/ dy-НЕТ-i-kəs; из Греческий: δεινός Deinós, "ужасно" и ὄνυξ ónux, родительный падеж ὄνυχος ónuchos 'коготь') род из дромеозаврид теропод динозавр с одним описанным видом, Deinonychus antirrhopus. Этот вид, который мог вырасти до 3,4 метра (11 футов) в длину, жил в первые годы жизни. Меловой Период, около 115–108 млн. годы назад (с серединыАптян рано Альбианский этапы ). Окаменелости были извлечены из Штаты США из Монтана, Юта, Вайоминг, и Оклахома, в скалах Клеверли Формация, Формация Кедровая гора и Формирование рогов, хотя зубы, которые могут принадлежать Дейноних были найдены намного дальше на восток в Мэриленд.

Палеонтолог Джон Остром исследование Дейноних в конце 1960-х произвел революцию в представлениях ученых о динозаврах, что привело к "ренессанс динозавров "и разожгли дебаты о том, были ли динозавры теплокровный или же хладнокровный. До этого популярным представлением о динозаврах было представление о трудолюбивых рептильных гигантах. Остром отметил маленькое тело, гладкую, горизонтальную осанку, ратит -подобный позвоночник, и особенно увеличенные хищные когти на лапах, что указывало на активного, ловкого хищника.[1]

«Грозный коготь» относится к необычно большим серповидным когтям на втором пальце каждой задней лапы. Ископаемый YPM 5205 сохраняет большой сильно изогнутый ногтевой. В жизни, архозавры над этой костью имеется роговая оболочка, увеличивающая ее длину. Остром посмотрел на когти крокодила и птицы и реконструировал коготь для YPM 5205, увеличив его длину более 120 миллиметров (4,7 дюйма).[1] Название вида антирропус означает «противовес», что относится к идее Острома о функции хвоста. Как и у других дромеозаврид, позвонки хвоста имеют ряд окостеневших сухожилий и сверхудлинную кость. процессы. Эти особенности, казалось, превратили хвост в жесткий противовес, но окаменелость очень тесно связанных Велоцираптор монгольский (IGM 100/986) имеет шарнирно-сочлененный хвостовой каркас, изогнутый в стороны в виде длинной S-образной формы. Это говорит о том, что при жизни хвост мог сгибаться в стороны с большой степенью гибкости.[2] Как в формациях Cloverly, так и в Antlers, Дейноних были найдены останки, тесно связанные с останками орнитопод Тенонтозавр. Обнаружены зубы, связанные с Тенонтозавр образцы предполагают, что на них охотились или, по крайней мере, собирали мусор Дейноних.

Открытие и наименование

Ископаемые останки Дейноних были восстановлены из Клеверли Формация из Монтана и Вайоминг[1] и в примерно современном Формирование рогов из Оклахома,[3] в Северная Америка. Формирование Cloverly датируется поздним Аптян через ранний Альбианский этапы раннего Меловой, примерно от 115 до 108 млн лет.[4][5] Кроме того, зубы, обнаруженные в Глина Арундела (среднеаптский), из Потомакская формация на Атлантическая прибрежная равнина из Мэриленд может быть отнесен к роду.[6]

Первые останки были обнаружены в 1931 г. Монтана недалеко от города Биллингс. Руководитель группы, палеонтолог Барнум Браун, в первую очередь занимался раскопками и подготовкой останков орнитопод динозавр Тенонтозавр, но в своем полевом отчете с места раскопок на Американский музей естественной истории, он сообщил об обнаружении небольшого плотоядного динозавра недалеко от Тенонтозавр скелет, «но покрытый известью, который трудно приготовить».[7] Он неофициально назвал животное «Daptosaurus agilis» и подготовился к его описанию и выставлению скелета, образца AMNH 3015, но так и не закончил эту работу.[8] Браун принес из формации Клеверли скелет меньшего теропода с, казалось бы, огромными зубами, которого он неофициально назвал «Мегадонтозавр». Джон Остром, просматривая этот материал спустя десятилетия, понял, что зубы произошли от Дейноних, но скелет произошел от совершенно другого животного. Он назвал этот скелет Микровенатор.[8]

Отливка голотипной стопы YPM 5205 с двух углов

Чуть более тридцати лет спустя, в августе 1964 года, палеонтолог Джон Остром возглавил экспедицию из Йель с Музей естественной истории Пибоди который обнаружил больше скелетного материала вблизи Бриджер. В ходе следующих двух летних экспедиций было обнаружено более 1000 костей, среди которых было как минимум три человека. Поскольку связь между различными восстановленными костями была слабой, что делало невозможным точное определение количества представленных отдельных животных, тип образец (YPM 5205) Дейноних был ограничен полностью левой стопой и частичной правой стопой, которые определенно принадлежали одному и тому же человеку.[9] Остальные экземпляры были каталогизированы в пятидесяти отдельных записях в Йельском музее Пибоди, хотя их могло быть всего три человека.[9]

Более позднее исследование, проведенное Остромом и Грантом Э. Мейером, детально проанализировало их собственный материал, а также «Даптозавр» Брауна и обнаружило, что они принадлежат к одному виду. Остром впервые опубликовал свои выводы в феврале 1969 года, дав всем упомянутым останкам новое имя: Deinonychus antirrhopus. В конкретное имя "антирропус«от греческого ἀντίρροπος, означает« уравновешивание »и относится к вероятной цели затвердевшего хвоста.[10] В июле 1969 года Остром опубликовал очень обширный монография на Дейноних.[9]

Хотя к 1969 году было доступно множество костей, многие важные из них отсутствовали или их было трудно интерпретировать. Было мало посторбитальных элементов черепа, бедренных костей, крестца, фуркулы или грудины, отсутствовали позвонки и (подумал Остром) только крошечный фрагмент коракоида. Реконструкция скелета Острома Дейноних включала очень необычную тазовую кость - лобок, который был трапециевидным и плоским, в отличие от других теропод, но такой же длины, что и седалищная кость, и которая была обнаружена рядом с ней.[9]

Дальнейшие выводы

Образец MCZ 4371 с черепом, отлитым на Гарвардский университет

В 1974 году Остром опубликовал еще одну монографию на плече Дейноних в котором он понял, что описанный им лобок на самом деле был клювовидным - элементом плеча.[11] В том же году еще один образец Дейноних, MCZ 4371, был обнаружен и раскопан в Монтане Стивеном Орзаком во время экспедиции Гарвардского университета под руководством Фариша Дженкинса. Это открытие добавило несколько новых элементов: хорошо сохранившиеся бедра, лобковые кости, крестец и лучше подвздошные кости, а также элементы стопы и плюсны. Остром описал этот образец и изменил реставрацию скелета. Дейноних. На этот раз он показал очень длинный лобок, и Остром начал подозревать, что они, возможно, даже были немного ретровертированы, как у птиц.[12]

Реконструированный скелет образца AMNH 3015 с устаревшей позой руки
Сходство передних конечностей (слева) с таковыми у Археоптерикс (справа) светодиод Джон Остром возродить связь между динозаврами и птицами

Скелет Дейноних, включая кости от оригинального (и наиболее полного) экземпляра AMNH 3015, можно увидеть на выставке в Американском музее естественной истории,[13] с другим образцом (MCZ 4371), выставленным на Музей сравнительной зоологии в Гарвардский университет. Образцы из Американского музея и Гарварда взяты из другой местности, чем образцы из Йельского университета. Даже у этих двух скелетных животных отсутствуют элементы, включая грудину, грудные ребра, фуркулу и гастралию.[14]

Даже после всей работы Острома несколько небольших блоков материала, покрытого известью, остались неподготовленными на хранении в Американском музее. Они состояли в основном из изолированных костей и фрагментов костей, включая исходную матрицу или окружающую породу, в которой первоначально были захоронены образцы. Исследование этих неподготовленных блоков Джеральдом Греллет-Тиннером и Питером Маковицким в 2000 году выявило интересную, но упущенную из виду особенность. Несколько длинных тонких костей, идентифицированных на блоках как окостеневшие сухожилия (структуры, которые помогли укрепить хвост Дейноних) оказалось, что фактически представляет гастралия (ребра живота). Что еще более важно, большое количество ранее незамеченных окаменелых яичных скорлуп было обнаружено в скальной матрице, окружающей первоначальную Дейноних образец.[15]

В последующем, более подробном отчете по яичной скорлупе Грелле-Тиннер и Маковицки пришли к выводу, что яйцо почти наверняка принадлежал Дейноних, представляющее первое идентифицированное яйцо дромеозаврид.[7] Более того, внешняя поверхность одной яичной скорлупы была обнаружена в тесном контакте с гастралией, что позволяет предположить, что Дейноних должно быть задумчивый его яйца. Отсюда следует, что Дейноних использовала теплопередачу тела как механизм инкубации яиц и указывает на эндотермия похожи на современных птиц.[16] Дальнейшее исследование, проведенное Грегори Эриксоном и его коллегами, показало, что этому человеку было 13 или 14 лет на момент смерти, и его рост остановился. В отличие от других теропод, изучавших образцы, связанные с яйцами или гнездами, он закончил расти к моменту своей смерти.[17]

Подразумеваемое

Описание Остромом Дейноних в 1969 году был охарактеризован как наиболее важное открытие палеонтологии динозавров в середине 20 века.[18] Открытие этого явно активного, ловкого хищника во многом изменило научное (и популярное) представление о динозаврах и открыло дверь для предположений о том, что некоторые динозавры могли быть теплокровный. Это развитие было названо ренессанс динозавров. Спустя несколько лет Остром отметил сходство передних лап Дейноних и наблюдение птиц, наблюдение, которое привело его к возрождению гипотезы о том, что птицы произошли от динозавров.[19] Сорок лет спустя эта идея получила признание почти повсеместно.

Из-за его чрезвычайно похожей на птицу анатомии и близкого родства с другими дромеозавридами палеонтологи предполагают, что Дейноних вероятно был покрыт перьями.[20][21][22] Явные ископаемые свидетельства современных птичьих перьев существуют для нескольких родственных дромеозаврид, включая Велоцираптор и Микрораптор, хотя пока нет прямых доказательств Дейноних сам.[23][24] При изучении таких областей, как диапазон движений передних конечностей, палеонтологи, такие как Фил Сентер, учли вероятное присутствие перья крыльев (как у всех известных дромеозавров с кожными отпечатками).[25]

Описание

Восстановление жизни

Основываясь на нескольких полностью зрелых экземплярах,[26] Дейноних может достигать 3,4 метра (11 футов) в длину, с длиной черепа 410 миллиметров (16 дюймов), высотой бедра 0,87 метра (2,9 фута) и весом 73 кг (161 фунт), хотя существует более высокая оценка 100 кг (220 фунтов).[27][28] Череп был снабжен мощными челюстями, на которых было около семидесяти изогнутых, похожих на лезвие зубов. Исследования черепа за десятилетия значительно продвинулись вперед. Остром реконструировал частичные, плохо сохранившиеся черепа, которые он имел, как треугольные, широкие и довольно похожие на Аллозавр. Дополнительный Дейноних материал черепа и близкородственные виды найдены с хорошей трехмерной сохранностью[29] показывают, что нёбо было более выпуклым, чем думал Остром, из-за чего морда стала намного уже, в то время как кувшины широко расклешенный, обеспечивая лучшее стереоскопическое зрение. Череп Дейноних отличался от Велоцираптороднако у него была более прочная черепная крыша, как у Дромеозавр, и не имел вдавленных носов Велоцираптор.[30] И череп, и нижняя челюсть имели фенестры (отверстия в черепе), которые уменьшили вес черепа. В Дейноних, то анторбитальное окно отверстие черепа между глазом и ноздрей было особенно большим.[29]

Размер по сравнению с человеческим

Дейноних обладал большими «руками» (манус ) с тремя когтями на каждой передней конечности. Первая цифра была самой короткой, а вторая - самой длинной. Каждая задняя лапа имела серповидный коготь на втором пальце, который, вероятно, использовался во время хищничества.[9]

Никаких отпечатков кожи на окаменелостях не обнаружено. Дейноних. Тем не менее, данные свидетельствуют о том, что Dromaeosauridae, включая Дейноних, имел перья.[23] Род Микрораптор одновременно древнее геологически и более примитивно филогенетически, чем Дейноних, и в одной семье.[31] Множественные окаменелости Микрораптор сохранить на руках, ногах и хвосте мелкие, лопаточные перья, как у современных птиц, а также скрытые и контурные перья.[23] Велоцираптор геологически моложе, чем Дейноних, но даже более тесно связанные. Образец Велоцираптор был обнаружен с перьями на локтевой кости. Гусеницы иглы - это место, где прикрепляются фолликулярные связки, и прямой индикатор перьев современного вида.[24]

Классификация

Deinonychus antirrhopus один из самых известных дромеозаврид разновидность,[32] а также близкий родственник меньшего Велоцираптор, который встречается в более молодых, позднемеловых породах Центральной Азии.[33][34] В клады их форма называется Velociraptorinae. Подсемейство Velociraptorinae было впервые придумано Ринчен Барсболд в 1983 г.[35] и первоначально содержал единственный род Велоцираптор. Потом, Фил Карри включали большинство дромеозаврид.[36] Два позднемеловых рода, Цааган из Монголии[33] и североамериканский Saurornitholestes,[27] также могут быть близкими родственниками, но последние малоизвестны и трудно поддаются классификации.[33] Велоцираптор и его союзники, как считается, используют свои когти больше, чем черепа, как орудия убийства, в отличие от дромеозавров, подобных Дромеозавр, у которых более коренастые черепа.[27] Филогенетически дромеозавриды представляют одну из групп нептичьих динозавров, наиболее тесно связанных с птицами.[37] Кладограмма ниже представляет собой анализ 2015 года, проведенный палеонтологами Робертом ДеПальма, Дэвидом Бернхэмом, Ларри Мартином, Питером Ларсоном и Робертом Баккером с использованием обновленных данных Рабочей группы по тероподам. В настоящее время это исследование классифицирует Дейноних как член Dromaeosaurinae.[38]

Размер Дейноних (6) по сравнению с другими дромеозавриды
Dromaeosauridae
 

Unenlagiinae

 
 
 

Микрорапторий

 
 
 

Бамбираптор

 
 
 

Тианюраптор

 
 
 

Адазавр

 
 
 

Цааган

 
Эвдромеозаврия
 

Saurornitholestes

 
 
 

Велоцираптор

 
Dromaeosaurinae
 

Дейноних

 
 
 

Атроцираптор

 
 
 

Ахиллобатор

 
 
 

Ютараптор

 
 
 

Дакотараптор

 
 

Дромеозавр

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология

Хищное поведение

Эмили Уиллоуби интерпретация Дейноних охотится на Зефирозавр способом, предложенным Фаулером и другие. (2011)

Дейноних зубы, найденные в связи с окаменелостями орнитопод динозавр Тенонтозавр довольно часто встречаются в формации Cloverly. Были обнаружены два карьера, сохранившие довольно полную Дейноних окаменелости рядом Тенонтозавр окаменелости. Первый, Йельский карьер в Кловерли, штат Монтана, включает в себя многочисленные зубы, четыре взрослых человека. Дейноних и один несовершеннолетний Дейноних. Ассоциация этого числа Дейноних скелеты в одном карьере предполагает, что Дейноних возможно, питался этим животным и, возможно, охотился на него. Остром и Максвелл даже использовали эту информацию, чтобы предположить, что Дейноних могли жить и охотиться стаями.[39] Второй такой карьер находится в формации Рог в Оклахоме. Сайт содержит шесть частичных скелетов Тенонтозавр различных размеров, вместе с одним частичным скелетом и множеством зубов Дейноних. Один тенонтозавр плечевой кости даже несет то, что может быть Дейноних следы зубов. Бринкман и другие. (1998) отмечают, что Дейноних имели массу взрослых особей 70–100 кг, тогда как взрослые тенонтозавры - 1–4 тонны. Уединенный Дейноних не смогли убить взрослого тенонтозавра, что говорит о возможности стайной охоты.[3]

Исследование 2007 года, проведенное Роучем и Бринкманом, поставило под сомнение совместное охотничье поведение стаи. Дейноних, основанный на том, что известно о современной охоте на плотоядных животных и тафономия сайтов тенонтозавров. Современное архозавры (птицы и крокодилы ) и Комодские драконы обычно демонстрируют небольшую совместную охоту; вместо этого они обычно либо одиночные охотники, либо их тянет к ранее убитым тушам, где между особями одного и того же вида происходит много конфликтов. Например, в ситуациях, когда группы драконов Комодо едят вместе, самые крупные особи едят первыми и атакуют меньших Комодо, которые пытаются кормиться; если убито меньшее животное, это каннибализированный. Когда эта информация применяется к сайтам тенонтозавров, оказывается, что то, что найдено, согласуется с Дейноних иметь стратегию кормления, похожую на комодо или крокодилов. Дейноних скелетные останки, найденные на этих участках, принадлежат несовершеннолетним, с отсутствующими частями, которые свидетельствуют о том, что они были съедены другими Дейноних.[40] С другой стороны, статья Ли и другие. описывает участки следа с одинаковым расстоянием между ногами и параллельными путями, что подразумевает стадное укладывание вещей вместо нескоординированного кормления.[41] Вопреки утверждению, что крокодилы не охотятся совместно, на самом деле было замечено, что они охотятся совместно,[42][43] Это означает, что понятие борьбы, конкуренции за еду и каннибализма, исключающих совместное кормление, на самом деле может быть ложной дихотомией.

Стопа (MOR 747) в сгибании

В 2009 году Мэннинг и его коллеги интерпретировали кончики когтей дромеозавров как функционирующие как прокалывающий и захватывающий элемент, в то время как расширенная задняя часть когтя передавала нагрузку через структуру.[44] Они утверждают, что анатомия, форма и функция изогнутого второго пальца стопы и ручных когтей дромеозавров поддерживают функцию захвата / схватывания / лазания добычи. Ученые также предполагают, что похожая на храповик «блокирующая» связка могла обеспечить дромеозаврам энергоэффективный способ зацепить добычу загнутым когтем второго пальца. Перемещающийся вес тела пассивно сжимал когти, позволяя им убивать добычу. Они пришли к выводу, что улучшенные способности динозавров-дромеозавров к лазанию поддержали фазу сканирования (лазания) в эволюции полета.[44] В 2011 году Денвер Фаулер и его коллеги предложили новый метод, с помощью которого Дейноних и другие дромеозавры могли захватывать и удерживать добычу.[45] Эта модель, известная как модель хищничества "сдерживание добычи хищника" (RPR), предполагает, что Дейноних убил свою добычу способом, очень похожим на существующие Accipitrid хищные птицы: запрыгивая на добычу, прижимая к себе тяжестью своего тела и крепко сжимая большими серповидными когтями. Как и акципитриды, дромеозавр начинал питаться животным, пока он был еще жив, до тех пор, пока оно в конечном итоге не умерло от потери крови и отказа органов. Это предложение основано, прежде всего, на сравнении морфологии и пропорций ступней и ног дромеозавров нескольких групп ныне живущих хищных птиц с известным хищным поведением. Фаулер обнаружил, что ступни и ноги дромеозавров больше всего напоминают ноги и ступни дромеозавров. орлы и ястребы, особенно с точки зрения наличия увеличенного второго когтя и аналогичного диапазона захватывающих движений. Однако короткое плюсна и сила стопы была бы больше похожа на совы. Метод хищничества RPR будет совместим с другими аспектами Дейнониханатомия, например необычная морфология челюсти и руки. Руки, вероятно, были покрыты длинными перьями и, возможно, использовались в качестве стабилизаторов взмахов для баланса, когда они находились на борющейся добыче, вместе с жестким уравновешивающим хвостом. Его челюсти, как считалось, имели сравнительно слабую силу укуса,[46] может использоваться для укусов движения пилой, как современный дракон Комодо, который также имеет слабую силу укуса, чтобы прикончить свою жертву, если его пинки были недостаточно сильными.[47]

Сила укуса

Реконструированные череп и шея, Королевский музей Онтарио

Оценка силы укуса для Дейноних были впервые произведены в 2005 году на основе реконструированной мускулатуры челюсти. Это исследование пришло к выводу, что Дейноних вероятно, имел максимальную силу укуса только 15% от современной Американский аллигатор.[46] В исследовании 2010 года, проведенном Полем Жиньяком и его коллегами, была предпринята попытка оценить силу укуса непосредственно на основе недавно обнаруженных Дейноних следы прокола зубов в костях Тенонтозавр. Эти следы от проколов были получены от крупного человека и стали первым доказательством того, что Дейноних может прокусить кость. Используя следы зубов, команда Жиньяка смогла определить, что сила укуса Дейноних был значительно выше, чем предполагалось ранее только на основе биомеханических исследований. Они обнаружили силу укуса Дейноних быть между 4100 и 8200 ньютоны, больше, чем у современных хищных млекопитающих, включая гиена, и эквивалент аллигатора такого же размера.[48]

Однако Жиньяк и его коллеги также отметили, что следы от проколов костей от Дейноних относительно редки и в отличие от более крупных теропод со многими известными следами от проколов, такими как Тиранозавр, Дейноних вероятно, не часто кусал или ел кость. Вместо этого они, вероятно, использовали свою высокую силу укуса для защиты или поимки добычи, а не для кормления.[48]

Функция конечностей

Заброс в позе для лазания

Несмотря на то, что это самая отличительная черта Дейноних, форма и кривизна серп коготь варьируется между экземплярами. Типовой экземпляр, описанный Остромом в 1969 году, имеет сильно изогнутую серповидную лапку, в то время как более новый экземпляр, описанный в 1976 году, имел коготь с гораздо более слабой кривизной, более похожий по профилю с «нормальными» когтями на оставшихся пальцах ног.[12] Остром предположил, что это различие в размере и форме когтей серпа могло быть связано с индивидуальными, половыми или возрастными изменениями, но признал, что не может быть уверен.

Анатомический[1] и путь[49] свидетельство того, что этот коготь был оторван от земли, когда динозавр ходил на третьем и четвертом пальцах ноги.

Остром предположил, что Дейноних мог пнуть серповидным когтем, чтобы резать и рубить свою добычу.[1] Некоторые исследователи даже предположили, что коготь использовался, чтобы выпотрошить большие животы. цератопсий динозавры.[50] Другие исследования показали, что серповидные когти использовались не для нанесения ударов, а для нанесения небольших ударов жертве.[51] В 2005 году Мэннинг и его коллеги провели тесты на реплике робота, которая точно соответствовала анатомии Дейноних и Велоцираптор, и использовал гидроцилиндры, чтобы заставить робота ударить по туше свиньи. В этих испытаниях когти оставляли только неглубокие проколы и не могли резать или резать. Авторы предположили, что когти были более эффективными при лазании, чем для нанесения смертельных ударов.[52] В 2009 году Маннинг и его коллеги провели дополнительный анализ функции когтей дромеозавра, используя подход численного моделирования для создания трехмерной карты напряжений / деформаций конечных элементов когтей руки велоцираптора.[44] Они продолжили количественно оценить механическое поведение когтей дромеозавров и их функцию. Они заявляют, что когти дромеозавра были хорошо приспособлены для лазания, поскольку они были устойчивы к силам, действующим в одной (продольной) плоскости из-за силы тяжести.

Остром сравнил Дейноних к страус и казуар. Он отметил, что этот вид птиц может нанести серьезную травму большим когтем на втором пальце ноги.[1] У казуара есть когти длиной до 125 миллиметров (4,9 дюйма).[53] Остром процитировал Gilliard (1958), сказав, что они могут отрезать руку или выпотрошить человека.[54] Кофрон (1999 и 2003) изучил 241 задокументированное нападение казуаров и обнаружил, что были убиты один человек и две собаки, но нет доказательств того, что казуары могут выпотрошить или расчленить других животных.[55][56] Казуары используют свои когти, чтобы защитить себя, напасть на угрожающих животных и в агонистических демонстрациях, таких как Изогнутое отображение угрозы.[53] В серия также имеет увеличенный коготь второго пальца ноги и использует его, чтобы разрывать мелкие предметы добычи для проглатывания.[57] В 2011 году исследование показало, что серповидный коготь, скорее всего, использовался для того, чтобы удерживать добычу во время укуса, а не в качестве рубящего оружия.[45]

Кости кисти MOR 747

Биомеханические исследования Кен Карпентер в 2002 году подтвердил, что наиболее вероятной функцией передних конечностей при хищничестве было хватание, поскольку их большая длина позволила бы достичь большего, чем у большинства других теропод. Довольно крупный и удлиненный коракоидный, указывающие на мощные мышцы передних конечностей, еще больше усиливают эту интерпретацию.[58] Биомеханические исследования Карпентера с использованием слепков также показали, что Дейноних не мог сложить руки на своем теле, как птица («птичье складывание»), вопреки тому, что было выведено из более ранних описаний 1985 г. Жак Готье[59] и Грегори С. Пол в 1988 г.[27]

Исследования Фила Сентера в 2006 году показали, что Дейноних передние конечности можно было использовать не только для захвата, но и для прижимания предметов к груди. Если Дейноних если бы пальцы и крылья были покрыты перьями, перья в некоторой степени ограничили бы диапазон движений передних конечностей. Например, когда Дейноних протянул руку вперед, «ладонь» руки автоматически повернулась вверх. Это привело бы к тому, что одно крыло заблокировало бы другое, если бы обе передние конечности были вытянуты одновременно, что привело Сентер к выводу, что прижимать объекты к груди можно было бы только одной рукой за раз. Функции пальцев также ограничивались перьями; например, только третий палец руки мог быть использован в таких действиях, как зондирование щелей для мелких предметов добычи, и только в положении, перпендикулярном основному крылу.[25] Алан Гишлик в исследовании 2001 г. Дейноних механика передних конечностей, обнаружила, что даже если бы присутствовали большие крылья, хватательная способность руки не была бы значительно затруднена; скорее, хватание осуществлялось бы перпендикулярно крылу, и объекты, вероятно, держали бы обеими руками одновременно в «медвежьих объятиях», выводы, которые были подтверждены более поздними исследованиями передних конечностей Карпентером и Сентером.[60] В исследовании 2001 года, проведенном Брюсом Ротшильдом и другими палеонтологами, 43 кости рук и 52 кости стопы были отнесены к категории Дейноних были исследованы на наличие признаков стресс-перелом; ничего не было найдено.[61] Вторая фаланга второго пальца стопы в образце YPM 5205 имеет залеченный перелом.[62]

Парсонс и Парсонс показали, что ювенильные и полувзрослые особи Дейноних имеют некоторые морфологические отличия от взрослых. Например, руки молодых особей были пропорционально длиннее, чем у взрослых, что может указывать на разницу в поведении молодых и взрослых.[63] Другим примером этого может быть функция когтей педали. Парсонс и Парсонс предположили, что кривизна когтей (которую Остром [1976] уже показал, различалась у разных экземпляров).[12]) может быть больше для несовершеннолетних Дейноних, так как это могло помочь ему лазить по деревьям, и что когти стали прямее, когда животное стало старше и начало жить исключительно на земле.[64] Это было основано на гипотезе о том, что некоторые маленькие дромеозавриды использовали свои педальные когти для лазания.[52]

Полет

В статье 2015 года они сообщили после дальнейшего анализа незрелых окаменелостей, что открытая и подвижная природа плечевого сустава могла означать, что молодые Дейноних были способны к некоторой форме полета.[65]

Скорость

Восстановление ходящего человека

Дромеозавриды, особенно Дейноних, часто изображаются в популярных СМИ как необычно быстро бегающие животные, и сам Остром предположил, что Дейноних в своем первоначальном описании был быстроногим.[9] Однако при первом описании полная ветвь Дейноних не был найден, и предположение Острома о длине бедренная кость (верхняя кость ноги), как позже выяснилось, была завышена. В более позднем исследовании Остром отметил, что соотношение бедренной кости к большеберцовая кость (кость голени) не так важна при определении скорости, как относительная длина стопы и голени. У современных быстроногих птиц, таких как страус, соотношение ступни и голени составляет 0,95. У необычно быстрых динозавров, таких как Струтиомим, соотношение равно 0,68, но в Дейноних соотношение составляет 0,48. Остром заявил, что «единственный разумный вывод» состоит в том, что Дейнониххотя и далеко не медлительный, он не был особенно быстрым по сравнению с другими динозаврами и, конечно же, не таким быстрым, как современные нелетающие птицы.[12]

Низкое соотношение стопы и голени в Дейноних частично из-за необычно короткого плюсна (верхние кости стопы). На самом деле это соотношение больше у мелких особей, чем у более крупных. Остром предположил, что короткая плюсневая кость может быть связана с функцией серповидного когтя, и использовал тот факт, что она, кажется, становится короче с возрастом, в качестве подтверждения этого. Он интерпретировал все эти особенности - короткий второй палец с увеличенным когтем, короткую плюсневую кость и т. Д. - как поддержку использования задней ноги в качестве наступательного оружия, при котором коготь серпа будет наносить удары вниз и назад, а нога отводится назад и вниз одновременно, рубя и разрывая добычу. Остром предположил, что короткая плюсневая кость снижает общую нагрузку на кости ног во время такой атаки, и объяснил необычное расположение прикрепления мышц в Дейноних нога в качестве подтверждения его идеи о том, что при хищном ударе использовался другой набор мышц, чем при ходьбе или беге. Таким образом, Остром пришел к выводу, что ноги Дейноних представлял собой баланс между адаптацией к бегу, необходимой для ловкого хищника, и функциями снижения стресса, чтобы компенсировать его уникальное ножное оружие.[12]

В своем исследовании 1981 года следов канадских динозавров Ричард Кул произвел приблизительные оценки скорости ходьбы, основанные на нескольких тропах, проложенных разными видами в Формация Гетинга из британская Колумбия. Коул оценил одну из этих дорожек, представляющую ихновид Irenichnites gracilis (который, возможно, был сделан Дейноних), чтобы иметь скорость ходьбы 10,1 километра в час (6 миль в час).[66]

Яйца

Впечатление художника о человеке в задумчивой позе

Идентификация в 2000 г. Дейноних яйцо, связанное с одним из исходных образцов, позволило сравнить с другими динозаврами теропод с точки зрения структуры яйца, гнездования и воспроизводства. В своем исследовании этого экземпляра в 2006 году Грелле-Тиннер и Маковицки изучили возможность того, что дромеозаврид питался яйцом или что фрагменты яйца были связаны с яйцом. Дейноних скелет случайно. Они отвергли идею о том, что яйцо было едой для теропод, отметив, что фрагменты были зажаты между брюшными ребрами и костями передних конечностей, что сделало невозможным то, что они представляли содержимое желудка животного. Кроме того, то, как яйцо было раздавлено и раздроблено, указывало на то, что оно было целым во время захоронения и было разбито в процессе окаменения. Мысль о том, что яйцо было случайно связано с динозавром, также оказалась маловероятной; кости, окружающие яйцо, не были разбросаны или расчленены, но оставались довольно неповрежденными по сравнению с их положением при жизни, что указывает на то, что область вокруг яйца, включая яйцо, не была нарушена во время консервации. Дело в том, что эти кости были брюшными ребрами (гастралия ), которые очень редко встречаются сформулированными, поддерживают эту интерпретацию. Все свидетельства, по словам Грелле-Тиннера и Маковицки, указывают на то, что яйцо было целым под телом Дейноних когда его похоронили. Возможно, это отражает поведение насирания или гнездования в Дейноних аналогично тому, что видно в связанных троодонтиды и овирапториды, или что яйцо действительно находилось внутри яйцевод когда животное умерло.[7]

Рассмотрение Дейноних Микроструктура яйца подтверждает, что оно принадлежало тероподу, поскольку оно имеет общие характеристики с другими известными яйцами теропод и показывает различия с орнитисхий и зауропод яйца. По сравнению с другими манирапторан теропод, яйцо Дейноних больше похож на овирапториды чем к тем из троодонтиды, несмотря на исследования, которые показывают, что последние более тесно связаны с дромеозавридами, такими как Дейноних. Хотя яйцо было слишком сильно раздавлено, чтобы точно определить его размер, Грелле-Тиннер и Маковицки оценили диаметр около 7 сантиметров (2,7 дюйма), исходя из ширины тазового канала, через который должно было пройти яйцо. Этот размер похож на диаметр 7,2 сантиметра самого большого Читипати (овирапторид) яйца; Читипати и Дейноних также имели одинаковый общий размер тела, что подтверждает эту оценку. Кроме того, толщина Читипати и Дейноних Яичная скорлупа почти идентична, а поскольку толщина скорлупы коррелирует с объемом яйца, это еще раз подтверждает идею о том, что яйца этих двух животных были примерно одинакового размера.[7]

Исследование, опубликованное в ноябре 2018 года Нореллом, Янгом и Виманом и др., Указывает на то, что Дейноних откладывали синие яйца, скорее всего, чтобы замаскировать их, а также создать открытые гнезда. Исследование также показывает, что Дейноних и другие динозавры, создавшие открытые гнезда, вероятно, представляют собой происхождение окраски яиц современных птиц как приспособление как для распознавания, так и для маскировки от хищников.[67][68][69]

Жизненный цикл

Исследование на Дейноних изотопы зубов свидетельствуют о раннем развитии этого рода. Изотопы, исследованные для образцов разного возраста, показывают, что взрослые и молодые особи в разных возрастных группах питались по-разному. Обследования также указывают на отсутствие сложного, кооперативного социального поведения, которое обычно наблюдается у животных, охотящихся на вьючных животных, что позволяет предположить, что Дейноних имели более типичный рептильный набор стадий жизни.[70]

Палеоэкология

Геологические данные свидетельствуют о том, что Дейноних населял пойма или же болотистый среда обитания.[32] Палеосреда как верхней части свиты Клеверли, так и Формирование рогов, в котором остатки Дейноних были обнаружены, состоящие из тропических или субтропических лесов, дельты и лагуны, мало чем отличающиеся от сегодняшних Луизиана.[71][72]Другие животные Дейноних поделился своим миром с травоядными динозаврами, такими как бронированные Sauropelta и орнитоподы Зефирозавр и Тенонтозавр. В Оклахоме экосистема Дейноних также включены большие теропод Акрокантозавр, огромный зауропод Завропосейдон, крокодилы Гониофолис и Paluxysuchus, а гар Lepisosteus.[72] Если зубы, найденные в Мэриленде, принадлежат Дейноних, то его соседи будут включать Астродон и нодозавр (называемый Priconodon ) известно только по зубам. Средняя часть формации Cloverly имеет возраст 115 ± 10 млн лет у основания.[4] до 108,5 ± 0,2 млн лет у кровли.[5]

Культурное значение

Современная пернатая и устаревшая чешуйчатая модель, Вестфальский музей естественной истории

Дейноних были представлены в романах парк Юрского периода и Потерянный мир к Майкл Крайтон и экранизации, режиссер Стивен Спилберг. Однако Крайтон в конечном итоге решил использовать имя Велоцираптор для этих динозавров, а не Дейноних. Крайтон встречался с Джон Остром несколько раз в процессе написания, чтобы обсудить детали возможного диапазона поведения и внешнего вида Дейноних. Крайтон однажды извиняющимся тоном сказал Острому, что решил использовать это имя. Велоцираптор на месте Дейноних для своей книги, потому что он считал прежнее название «более драматичным». Несмотря на это, по словам Острома, Крайтон заявил, что Велоцираптор романа был основан на Дейноних почти во всех деталях, и что было изменено только название.[73]

В парк Юрского периода создатели фильма последовали их примеру, создав модели фильма, почти полностью основанные на Дейноних вместо фактического Велоцираптор, и они, как сообщается, запросили все опубликованные статьи Острома по Дейноних во время производства.[73] В результате они изобразили динозавров из фильма с размером, пропорциями и формой морды Дейноних.[1]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм Остром, Джон Гарольд (1970). «Стратиграфия и палеонтология формации клеверли (нижний мел) в районе бассейна Бигхорн, Вайоминг и Монтана». Бюллетень музея естественной истории Пибоди. 35: 1–234.
  2. ^ Норелл, Марк А .; Маковицки, Питер Дж. (1999). «Важные особенности скелета дромеозаврид II: информация из недавно собранных образцов Велоцираптор монгольский". Американский музей Novitates. 3282: 1–45. HDL:2246/3025.
  3. ^ а б Бринкман, Д. Л .; Cifelli, R.L .; Чаплевский, Н. Дж. (1998). "Первое появление Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) из формации Antlers (нижний мел: апт – альб) Оклахомы ». Бюллетень геологической службы Оклахомы. 146: 1–27.
  4. ^ а б Chen, Z.-Q .; Любин, С. (1997). «Исследование трека деления терригенных осадочных последовательностей формаций Моррисон и Кловерли в северо-восточной части бассейна Бигхорн, Вайоминг». Горный геолог. 34: 51–62.
  5. ^ а б Burton, D .; Greenhalgh, B.W .; Britt, B.B .; Kowallis, B.J .; Elliott, W.S .; Баррик, Р. (2006). «Новые радиометрические возрасты из формации Сидар-Маунтин, штат Юта, и формации Кловерли, штат Вайоминг: последствия для содержащихся в ней фаун динозавров». Рефераты Геологического общества Америки с программами. 38 (7): 52.
  6. ^ Липка, Т. Р. (1998). «Сходство загадочных теропод глинистой фации Арундела (апт), потомакской формации, Атлантическая прибрежная равнина штата Мэриленд». В Lucas, S.G .; Kirkland, J.I .; Эстеп, Дж. (ред.). Наземные экосистемы нижнего и среднего мела. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 14. Альбукерке: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 229–234. OCLC  40283894.
  7. ^ а б c d Grellet-Tinner, G .; Маковицкий, П. (2006). "Возможное яйцо дромеозавра Deinonychus antirrhopus: филогенетические и биологические последствия ». Канадский журнал наук о Земле. 43 (6): 705–719. Bibcode:2006CaJES..43..705G. Дои:10.1139 / E06-033.
  8. ^ а б Норелл, М. А .; Gaffney, E. S .; Дингус, Л. (1995). Открытие динозавров в Американском музее естественной истории. Нью-Йорк: Кнопф. стр.126–130. ISBN  978-0-679-43386-6.
  9. ^ а б c d е ж Остром, Дж. Х. (1969). «Остеология Deinonychus antirrhopus, необычный теропод из нижнего мела Монтаны ». Бюллетень музея естественной истории Пибоди. 30: 1–165.
  10. ^ Остром, Джон Гарольд (1969). «Новый динозавр теропод из нижнего мела Монтаны». Postilla. 128: 1–17.
  11. ^ Остром, Джон Х. (1974). "Функция грудного ремня и передних конечностей Дейноних (Reptilia: Saurischia): исправление ». Postilla, бюллетень музея естественной истории Пибоди. 165: 1–11.
  12. ^ а б c d е Остром, Дж. (1976). "О новом экземпляре тероподного динозавра из нижнего мела Deinonychus antirrhopus". Breviora. 439: 1–21.
  13. ^ Американский музей естественной истории (2007 г.). "Дейноних". Американский музей естественной истории. Архивировано из оригинал 12 августа 2007 г.. Получено 13 июля, 2007.
  14. ^ Парсонс, W.L. И К. (2009). "Дальнейшие описания остеологии Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda) ". Бюллетень Общества естественных наук Буффало. 38.
  15. ^ Makovicky, P.J .; Грелле-Тиннер, Г. (2000). "Ассоциация между образцом Deinonychus antirrhopus и яичная скорлупа теропод ». In Bravo, A.M .; T. Reyes (eds.). Первый международный симпозиум по яйцам и детенышам динозавров, Isona i Conca Dellà Catalonia, Испания, 23–26 сентября 1999 г.. С. 123–128.
  16. ^ Греллет-Тиннер, Жерар (2006). "Оология и эволюция теплофизиологии у заурисхийских динозавров: гомеотерм и эндотерм дейнонихозавров?". Papéis Avulsos de Zoologia. 46 (1): 1–10. Дои:10.1590 / S0031-10492006000100001.
  17. ^ Эриксон, Грегори М.; Карри Роджерс, Кристина; Варриккио, Дэвид Дж .; Норелл, Марк А .; Сюй, Син (2007). «Модели роста у высиживающих динозавров показывают время наступления половой зрелости у нептичьих динозавров и генезис птичьего состояния». Письма о биологии. 3 (5): 558–61. Дои:10.1098 / rsbl.2007.0254. ЧВК  2396186. PMID  17638674.
  18. ^ Фастовский, Д.Е .; Weishampel, D.B. (2005). "Theropoda I: Природа Красный в зубах и когтях". У Фастовского, Д.Е .; Weishampel, D.B. (ред.). Эволюция и вымирание динозавров (2-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 265–299. ISBN  978-0-521-81172-9.
  19. ^ Остром, Дж. Х. (1976). "Археоптерикс и происхождение птиц ». Биологический журнал Линнеевского общества. 8 (2): 91–182. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1976.tb00244.x.
  20. ^ Баккер, Р. (1986). Ереси динозавров. Kensington Publishing. п. 310. ISBN  978-0-8065-2260-9.
  21. ^ Лонг, Дж.; Схоутен, П. (2008). «Дейноних». Пернатые динозавры: происхождение птиц. Oxford University Press. С. 142–143. ISBN  978-0-19-537266-3.
  22. ^ Диксон, Дугал (2007). «Быстрые охотники». Иллюстрированная энциклопедия динозавров. Книги Лоренца. С. 160–161. ISBN  978-0-7548-1573-0.
  23. ^ а б c Сюй, X .; Чжоу, З .; Ван, X .; Куанг, X .; Чжан, Ф. и Ду, X. (2003). «Четырехкрылые динозавры из Китая». Природа. 421 (6921): 335–340. Bibcode:2003Натура.421..335X. Дои:10.1038 / природа01342. PMID  12540892. S2CID  1160118.
  24. ^ а б Тернер, Алан Х .; Маковицкий, Питер Дж .; Норелл, Марк А. (2007). "Перья гусиные ручки у динозавра Велоцираптор" (PDF). Наука. 317 (5845): 1721. Bibcode:2007Научный ... 317.1721Т. Дои:10.1126 / science.1145076. PMID  17885130. S2CID  11610649.
  25. ^ а б Сентер, Фил (2006). "Сравнение функции передних конечностей между Дейноних И Бамбираптор (Theropoda: Dromaeosauridae) ". Журнал палеонтологии позвоночных. 26 (4): 897–906. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [897: COFFBD] 2.0.CO; 2.
  26. ^ Парсонс, Уильям Л .; Парсонс, Кристен М. (2009). "Дальнейшие описания остеологии Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda) ". Бюллетень Общества естественных наук Буффало. 38.
  27. ^ а б c d Пол, Грегори Скотт (1988). Хищные динозавры мира. Нью-Йорк: Саймон и Шустер. стр.358, 366–369. ISBN  978-0-671-61946-6.
  28. ^ Кампионе, Николас Э .; Эванс, Дэвид С .; Браун, Калеб М .; Каррано, Мэтью Т. (2014). «Оценка массы тела у двуногих, не являющихся птицами, с использованием теоретического преобразования в стилоподиальные пропорции четвероногих». Методы в экологии и эволюции. 5 (9): 913–923. Дои:10.1111 / 2041-210X.12226.
  29. ^ а б Максвелл, У. Д. и Витмер, Л. М. (1996). "Новый материал Дейноних (Dinosauria, Theropoda) ». Журнал палеонтологии позвоночных. 16 (3): 51А. Дои:10.1080/02724634.1996.10011371.
  30. ^ Витмер, Лоуренс М. и Максвелл, Уильям Д. (1996). "Череп Дейноних (Dinosauria: Theropoda): новые идеи и последствия ". Журнал палеонтологии позвоночных. 16 (3): 73A. Дои:10.1080/02724634.1996.10011371.
  31. ^ Hwang, S. H .; Норелл, М. А .; Цзи, К. и Гао, К. (2002). «Новые образцы Микрораптор zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) из Северо-Восточного Китая " (PDF). Американский музей Novitates. 3381: 1–44. Дои:10.1206 / 0003-0082 (2002) 381 <0001: nsomzt> 2.0.co; 2. HDL:2246/2870.
  32. ^ а б Norell, M.A .; Маковицкий, П.Дж. (2004). «Dromaeosauridae». In Weishampel, D.B .; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 196–210. ISBN  978-0-520-24209-8.
  33. ^ а б c Norell, M.A .; Clark, J.M .; Тернер, A.H .; Makovicky, P.J .; Barsbold, R .; Роу, Т. (2006). "Новый теропод дромеозаврид из Ухаа Толгод (Омногов, Монголия)" (PDF). Американский музей Novitates. 3545: 1–51. Дои:10.1206 / 0003-0082 (2006) 3545 [1: ANDTFU] 2.0.CO; 2. HDL:2246/5823.
  34. ^ Тернер, A.S .; Hwang, S.H .; Норелл, М.А. (2007). «Маленький теропод из Оёша, ранний мел, Байхангор, Монголия» (PDF). Американский музей Novitates. 3557: 1–27. Дои:10.1206 / 0003-0082 (2007) 3557 [1: ASDTFS] 2.0.CO; 2. HDL:2246/5845.
  35. ^ Барсболд Р. (1983). «Плотоядные динозавры из мелового периода Монголии». Совместная советско-монгольская палеонтологическая экспедиция, Труды. 19: 1–117.
  36. ^ Карри, П.Дж. (1995). "Новая информация об анатомии и взаимоотношениях Dromaeosaurus albertensis (Динозавры: Theropoda) ". Журнал палеонтологии позвоночных. 15 (3): 576–591. Дои:10.1080/02724634.1995.10011250. (Абстрактные В архиве 27 сентября 2007 г. Wayback Machine )
  37. ^ Бентон, М.Дж. (2004). Палеонтология позвоночных (Третье изд.). Блэквелл Паблишинг. п. 472. ISBN  978-0-632-05637-8. Архивировано из оригинал 19 октября 2008 г.. Получено 8 июля, 2007.
  38. ^ DePalma, Robert A .; Burnham, David A .; Мартин, Ларри Д.; Ларсон, Питер Л .; Баккер, Роберт Т. (2015). «Первый гигантский ящер (Theropoda: Dromaeosauridae) из формации Хелл-Крик». Палеонтологический вклад (14). Дои:10.17161 / палео.1808.18764.
  39. ^ Maxwell, W. D .; Остром, Дж. (1995). "Тафономия и палеобиологические последствия Тенонтозавр–Дейноних ассоциации ». Журнал палеонтологии позвоночных. 15 (4): 707–712. Дои:10.1080/02724634.1995.10011256. (Абстрактные В архиве 27 сентября 2007 г. Wayback Machine )
  40. ^ Roach, B.T .; Д. Л. Бринкман (2007). "Переоценка совместной охоты стаей и общительности в Deinonychus antirrhopus и другие динозавры-тероподы, не являющиеся морскими животными ". Бюллетень музея естественной истории Пибоди. 48 (1): 103–138. Дои:10.3374 / 0079-032X (2007) 48 [103: AROCPH] 2.0.CO; 2.
  41. ^ Ли, Рихуэй; Локли, Мартин Дж .; Маковицкий, Питер Дж .; Мацукава, Масаки; Норелл, Марк А .; Харрис, Джеральд Д.; Лю, Минвэй (2007). «Поведенческие и фаунистические последствия следов дейнонихозавров раннего мела из Китая». Naturwissenschaften. 95 (3): 185–91. Bibcode:2008NW ..... 95..185L. Дои:10.1007 / s00114-007-0310-7. PMID  17952398. S2CID  16380823.
  42. ^ Ланг, Дж. У. (2002). «Крокодилы». In Halliday, T .; Адлер К. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий Firefly. Книги Светлячка. стр.212–221. ISBN  978-1-55297-613-5.
  43. ^ Динец, Владимир (2015). «Видимая координация и сотрудничество при совместной охоте на крокодилов». Этология, экология и эволюция. 27 (2): 244–250. Дои:10.1080/03949370.2014.915432. S2CID  84672219.
  44. ^ а б c Мэннинг, П.Л., Маргеттс, Л., Джонсон, М.Р., Уизерс, П., Селлерс, В.И., Фолкингем, П.Л., Маммери, П.М., Барретт, П.М. и Реймонт, Д.Р. 2009. Биомеханика когтей динозавров дромеозавров: применение рентгеновских лучей микротомография, наноиндентирование и анализ методом конечных элементов. Анатомический отчет, 292, 1397-1405.
  45. ^ а б Fowler, D. W .; Freedman, E. A .; Scannella, J. B .; Камбич, Р. Э. (2011). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Хищная экология дейнонихов и происхождение взмахов крыльев у птиц». PLOS ONE. 6 (12): e28964. Bibcode:2011PLoSO ... 628964F. Дои:10.1371 / journal.pone.0028964. ЧВК  3237572. PMID  22194962.
  46. ^ а б Therrien, F .; Хендерсон, Д.М.; Хафф, Си Би (2005). «Укусите меня: биомеханические модели челюстей теропод и их влияние на пищевое поведение». В Карпентер, Кеннет (ред.). Плотоядные динозавры. Индианаполис: Издательство Индианского университета. С. 179–237. ISBN  978-0-253-34539-4.
  47. ^ Сакамото, М. (2010). «Биомеханика челюсти и эволюция укусов динозавров-теропод». Труды Королевского общества B: биологические науки. 277 (1698): 3327–3333. Дои:10.1098 / rspb.2010.0794. ЧВК  2981932. PMID  20534620.
  48. ^ а б Gignac, P.M .; Makovicky, P.J .; Эриксон, G.M .; Уолш, Р.П. (2010). "Описание Deinonychus antirrhopus следы укусов и оценки силы укусов с использованием моделирования вмятин ". Журнал палеонтологии позвоночных. 30 (4): 1169–1177. Дои:10.1080/02724634.2010.483535. S2CID  86182457.
  49. ^ Ли, Рихуэй; Локли, Мартин Дж .; Маковицкий, Питер Дж .; Мацукава, Масаки; Норелл, Марк А .; Харрис, Джеральд Д.; Лю, Минвэй (2007). «Поведенческие и фаунистические последствия следов дейнонихозавра из Китая». Naturwissenschaften. 95 (3): 185–91. Bibcode:2008NW ..... 95..185L. Дои:10.1007 / s00114-007-0310-7. PMID  17952398. S2CID  16380823.
  50. ^ Адамс, Рассвет (1987) «Чем они больше, тем тяжелее они падают: последствия искривления седалищной кости у цератопсовых динозавров», стр. 1–6 в Currie, Philip J. and Koster, E. (eds) Четвертый симпозиум по мезозойским наземным экосистемам . Музей Тиррелла, Драмхеллер, Канада
  51. ^ Карпентер, Кеннет (1998). «Свидетельства хищного поведения хищных динозавров». Гайя. 15: 135–144.
  52. ^ а б Manning, Phil L .; Пейн, Дэвид; Пенникотт, Джон; Барретт, Пол М .; Эннос, Роланд А. (2006). «Когти-убийцы динозавров или скалолазные кошки?». Письма о биологии. 2 (1): 110–112. Дои:10.1098 / rsbl.2005.0395. ЧВК  1617199. PMID  17148340.
  53. ^ а б Дэвис, С. Дж. Дж. Ф. (2002). Ратиты и Тинамус. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-854996-3.
  54. ^ Гиллиард, Э. Т. (1958). Живые птицы мира. Гарден-Сити, Нью-Йорк: Doubleday.
  55. ^ Кофрон, Кристофер П. (1999) "Нападения южного казуара на людей и домашних животных (Casuarius casuarius johnsonii) в Квинсленде, Австралия
  56. ^ Кофрон, Кристофер П. (2003). «Истории нападений южного казуара в Квинсленде». Воспоминания о музее Квинсленда. 49 (1): 335–338.
  57. ^ Redford, Kent H .; Петерс, Густав. «Заметки о биологии и песне сериемы красноногих (cariama cristata)». Журнал полевой орнитологии. 57 (4): 261–269.
  58. ^ Карпентер, Кеннет (2002). "Биомеханика передних конечностей динозавров-тероподов в условиях хищничества". Senckenbergiana Lethaea. 82: 59–76. Дои:10.1007 / BF03043773. S2CID  84702973.
  59. ^ Gauthier, J .; Падиан, К. (1985). М.К. Hecht; J.H. Остром; Г. Виоль; П. Велльнхофер (ред.). Филогенетический, функциональный и аэродинамический анализ происхождения птиц и их полета. Начало птиц. Труды Международной конференции археоптериксов, Эйхштетт, 1984 г.. Eischtatt: Freunde des Jura-Museums Eichstätt. С. 185–197. ISBN  3-9801178-0-4.
  60. ^ Гишлик, А.Д. (2001). "Функция кисти и передней конечности Deinonychus antirrhopus и его важность для происхождения птичьего полета ». В Gauthier, J .; Gall, L.F. (eds.). Новые взгляды на происхождение и раннюю эволюцию птиц. Нью-Хейвен: Йельский музей Пибоди. С. 301–318.
  61. ^ Ротшильд, Б., Танке, Д.Х., и Форд, Т.Л., 2001, Стрессовые переломы теропод и разрывы сухожилий как ключ к активности: В: Мезозойская жизнь позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х., и Карпентер, К., Indiana University Press, С. 331–336.
  62. ^ Мольнар Р. Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Мезозойская жизнь позвоночных, под редакцией Танке Д. Х. и Карпентером К., Indiana University Press, стр. 337–363.
  63. ^ Parsons, W .; Парсонс, К. (2006). «Морфология и размер взрослой особи Deinonychus antirrhopus, (Saurischia, Theropoda) ". Журнал палеонтологии позвоночных. 26 (3 sup): 109A. Дои:10.1080/02724634.2006.10010069. S2CID  220413406.
  64. ^ Parsons, W. L .; Парсонс, К. М. (2009). "Дальнейшие описания остеологии Deinonychus antirrhopus (Заурисхия, Теропода) " (PDF). Бюллетень Общества естественных наук Буффало. 38: 43–54. Архивировано из оригинал (PDF) 3 июля 2010 г.. Получено 14 ноября, 2010.
  65. ^ Парсонс, Уильям Л .; Парсонс, Кристен М. (2015). "Морфологические вариации в онтогенезе Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae) ". PLOS ONE. 10 (4): e0121476. Bibcode:2015PLoSO..1021476P. Дои:10.1371 / journal.pone.0121476. ЧВК  4398413. PMID  25875499. e0121476.
  66. ^ Kool, R. (1981). «Скорость ходьбы динозавров из каньона реки мира, Британская Колумбия, Канада». Канадский журнал наук о Земле. 18 (4): 823–825. Bibcode:1981CaJES..18..823K. Дои:10.1139 / e81-077.
  67. ^ Виманн, Жасмина; Ян, Цзы-Руэй; Норелл, Марк А. (2018). «Цвет яиц динозавров имел единственное эволюционное происхождение». Природа. 563 (7732): 555–558. Bibcode:2018Натура.563..555Вт. Дои:10.1038 / s41586-018-0646-5. PMID  30464264. S2CID  53188171.
  68. ^ «Цвет яйца динозавра имел единственное эволюционное происхождение». Ноябрь 2018.
  69. ^ «Динозавры складывают все цветные птичьи яйца в одну корзину, эволюционно говоря». 31 октября 2018 г.
  70. ^ Frederickson, J. A .; Engel, M. H .; Чифелли, Р. Л. (15 августа 2020 г.). «Онтогенетические диетические сдвиги у Deinonychus antirrhopus (Theropoda; Dromaeosauridae): понимание экологии и социального поведения хищных динозавров с помощью анализа стабильных изотопов». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 552: 109780. Bibcode:2020ППП ... 552j9780F. Дои:10.1016 / j.palaeo.2020.109780.
  71. ^ Форстер, К. А. (1984). "Палеоэкология динозавра орнитопод Тенонтозавр тиллетти из формации Кловерли, бассейн Биг-Хорн в Вайоминге и Монтане ". Мозазавр. 2: 151–163.
  72. ^ а б Wedel, M. J .; Чифелли, Р. Л. (2005). "Завропосейдон: Родной гигант Оклахомы " (PDF). Примечания по геологии Оклахомы. 65 (2): 40–57. Архивировано из оригинал (PDF) 5 июля 2008 г.
  73. ^ а б Каммингс, М. "Наследие Йельского университета в Мир юрского периода." Йельские новости, 18 июня 2015 г.

внешняя ссылка