Troodontidae - Troodontidae

Троодонтиды Временной диапазон: Поздняя юра –Поздний мел, 150–66 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Коллекция из четырех троодонтид, по часовой стрелке сверху слева: Мэй, безымянный аляскинский троодонтид, Jianianhualong, Синовенатор.
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Динозаврия
Clade:	Заурисхия
Clade:	Тероподы
Clade:	Eumaniraptora
Семья:	†Troodontidae Гилмор, 1924
Типовой вид
†Troodon formosus Лейди, 1856
Подгруппы
†Альбертавенатор †Алмас †Archaeornithoides ? †Геминираптор †Hesperornithoides †Jianianhualong †Джинфенгоптерикс †Копарион ? †Liaoningvenator †Парониходон ? †Sinornithoides †Талос †Tochisaurus †Xixiasaurus †Sinovenatorinae †Troodontinae
Синонимы
Saurornithoididae Барсболд, 1974

Troodontidae /трoʊ.əˈdɒптɪdя/ это семья птичьего теропод динозавры. На протяжении большей части 20-го века окаменелости троодонтид были немногочисленными и неполными, поэтому в разное время они были связаны со многими динозавр родословные. Более поздние открытия окаменелостей полных и сочлененных образцов (включая образцы, сохраняющие перья, яйца, эмбрионы, и полные молодые), помогли лучше понять эту группу. Анатомические исследования, особенно исследования самых примитивных троодонтид, таких как Синовенатор, демонстрируют поразительное анатомическое сходство с Археоптерикс и примитивный дромеозавриды, и продемонстрировать, что они родственники, составляющие клады называется Паравес.

Описание

Троодонтиды - это группа небольших птицеподобных, изящный манирапторанс. Все троодонтиды обладают уникальными чертами черепа, такими как большое количество близко расположенных зубы в нижней челюсти. Троодонтиды имеют серповидные когти и хищный Руки, и некоторые из самых высоких не-птичий коэффициенты энцефализации, что свидетельствует о том, что они были развиты в поведении и обладали острым чутьем.^[1] У них были необычно длинные ноги по сравнению с другими тероподами, с большим изогнутым когтем на выдвижных вторых пальцах ноги, похожим на «серповидный коготь» у дромеозавриды. Однако серповидные когти троодонтид не были такими большими или загнутыми, как у дромеозавров, и в некоторых случаях их нельзя было удерживать от земли и «втягивать» в такой же степени. По крайней мере, у одного троодонтида, Бороговия второй палец ноги нельзя было держать далеко от земли, и коготь был прямым, а не изогнутым или серповидным.

Череп троодонтида Saurornithoides mongoliensis.

У троодонтид был необычно большой среди динозавров мозг, сопоставимый с мозгом живых нелетающих птиц. Их глаза также были большими и смотрели вперед, что указывало на то, что они хорошо бинокулярное зрение. Уши троодонтид также были необычны среди теропод, поскольку имели увеличенные полости среднего уха, что свидетельствовало об острой слуховой способности. Размещение этой полости рядом с барабанной перепонкой могло помочь в обнаружении низкочастотных звуков.^[2] У некоторых троодонтид уши также были асимметричными: одно ухо располагалось выше на черепе, чем другое, что характерно только для некоторых. совы. Специализация ушей может указывать на то, что троодонтиды охотились так же, как совы, используя свой слух для обнаружения мелкой добычи.^[3]

Хотя большинство палеонтологи верю, что они были хищный плотоядные животные, множество мелких, крупно зазубренных зубов, большой размер зубцов и U-образные челюсти некоторых видов (особенно Troodon ) предполагают, что некоторые виды могли быть всеядный или травоядный. Некоторые предполагают, что большой размер зубцов напоминает зубы современных игуанин ящерицы.^[4][5] Напротив, некоторые виды, такие как Байронозавр, имел большое количество игольчатых зубов, которые, кажется, лучше всего подходят для захвата мелкой добычи, такой как птицы, ящерицы и маленький млекопитающие. Другие морфологические характеристики зубов, такие как детализированная форма зубцов и наличие кровеносных канавок, также, по-видимому, указывают на хищничество.^[6] Хотя непосредственно о хищном поведении троодонтидов известно немного, Фаулер и его коллеги предполагают, что более длинные ноги и меньшие серповидные когти (по сравнению с дромеозавридами) указывают на большее беглый образ жизни, хотя исследование показывает, что троодонтиды по-прежнему использовали ногтевые для манипуляции с добычей. Пропорции плюсневых костей, лапок и когтей троодонтид указывают на то, что у них более подвижные, но более слабые ноги, возможно, лучше приспособленные для поимки и покорения более мелкой добычи. Это предполагает экологическое отделение от более медленных, но более мощных Dromaeosauridae.^[7]

Классификация

Окаменелости троодонтид были одними из первых описанных останков динозавров. Первоначально, Лейди (1856) предположили, что они кружевной (ящерицы), но к 1924 году их относили к Динозаврия к Гилмор, который предположил, что они орнитисхианы и объединил их с пахицефалозавр Стегоцеры у Troodontidae. Только в 1945 году СМ. Штернберг признал Troodontidae семейством теропод. С 1969 года Troodontidae обычно находится в союзе с Dromaeosauridae, в клады (природная группа), известная как Дейнонихозаврия, но это ни в коем случае не было консенсусом. Holtz (в 1994 г.) возвели кладу Буллатозавров, объединив Орнитомимозаврия («страусы-динозавры») и Troodontidae, на основании характеристик, включая, среди прочего, надутую черепную коробку (парабасисфеноид) и длинное низкое отверстие в верхней челюсти ( верхнечелюстное отверстие). Особенности таза также предполагали, что они были менее развитыми, чем дромеозавриды. Новые открытия примитивных троодонтид из Китай (такие как Синовенатор и Мэй), однако, обнаруживают сильное сходство между Troodontidae, Dromaeosauridae и примитивными птицами. Археоптерикс, и большинство палеонтологов, включая Хольца, теперь считают, что троодонтиды гораздо более близки к птицам, чем к орнитомимозаврам, в результате чего клада Bullatosauria была прекращена.

Одно исследование систематики теропод, проведенное членами Рабочая группа тероподов обнаружил поразительное сходство между большинством базальных дромеозаврид, троодонтид и Археоптерикс. Эта клада вместе называется Паравес Новас и Пол.^[8] Кладограмма опубликована в Hwang и другие. обнаружили, что Археоптерикс представляет собой более базальную ветвь Паравеса и относит дромеозаврид и троодонтид к более производным. Это повышает вероятность того, что аэродинамическое поведение может быть наследственным для всех Дейнонихозаврия.^[9] Обширный кладистический анализ, проведенный Turner et al. (2012) поддержали монофилию Troodontidae.^[10]

Таксономия

• Семья Troodontidae
  • †Альбертавенатор
  • †Алмас
  • †Геминираптор
  • †Jianianhualong
  • †Liaoningvenator
  • †Sinornithoides
  • †Талос
  • †Tochisaurus
  • †Xixiasaurus
  • Подсемейство Jinfengopteryginae
    • †Джинфенгоптерикс
    • IGM 100/1128
  • Подсемейство Sinovenatorinae
    • †Далианзавр
    • †Мэй
    • †Синовенатор
    • †Синусоназус
  • Подсемейство Troodontinae
    • †Бороговия
    • †Байронозавр ?
    • †Гобивенатор
    • †Латенивенатрикс
    • †Линхевенатор
    • †Пектинодон
    • †Филовенатор
    • †Saurornithoides
    • †Стенонихозавр
    • †Troodon
    • †Урбакодон
    • †Занабазар

Филогения

Есть несколько возможностей родов, включенных в Troodontidae, а также их родства. Очень примитивные виды, такие как Anchiornis huxleyi, поочередно были обнаружены ранними троодонтидами, ранними членами близкородственной группы Avialae или более примитивными паравианами различными исследованиями. В кладограмма Ниже приведены результаты исследования Lefèvre et al., 2017.^[11]

Шен и другие. (2017a) исследовали филогению троодонтид, используя модифицированную версию Tsuihiji и другие. (2014) анализ.^[12] Это, в свою очередь, было основано на данных, опубликованных Гао. и другие. (2012), слегка модифицированная версия Xu и другие. (2011) анализ,^[13] уделяя особое внимание продвинутым троодонтидам. Упрощенная версия показана ниже.^[14]

В 2014 году Брусатте, Ллойд, Ван и Норелл опубликовали анализ Целурозаврия, на основе данных Тернера и другие. (2012), которые назвали третье подсемейство троодонтид, Jinfengopteryginae.^[10] Их анализ включал больше базальных видов троодонтид, но не смог разрешить многие из их взаимосвязей, что привело к большому количеству "политомии "(наборы видов, у которых порядок ветвления в генеалогическом древе неизвестен).^[15] Обновленная версия Brusatte и другие. анализ предоставлен Шен et at. (2017b), которые включили больше таксонов и восстановили большее разрешение. Шен et at. назвал четвертое подсемейство троодонтид - Sinovenatorinae. Ниже представлена ​​упрощенная версия их анализа.^[16]

Палеобиология

Prismatoolithus levis яйца, которые считаются отложенными троодонтидами

Описано множество гнезд троодонтид, включая яйца, содержащие окаменелые эмбрионы. Гипотезы о размножении троодонтид были разработаны на основе этих данных (см. Troodon ). Несколько троодонтов окаменелости, включая образцы Мэй и Sinornithoides, демонстрируют, что эти животные гнездились как птицы, подложив голову под передние конечности.^[17] Эти окаменелости, а также многочисленные сходства скелетов с птицами и родственными пернатыми динозаврами подтверждают идею о том, что троодонтиды, вероятно, имели перья, похожие на птичьи. Открытие полностью оперенных примитивных троодонтид, таких как Jianianhualong, поддержите это.

В 2004 году Марк Норелл и его коллеги описали два частичных черепа троодонтид (номера экземпляров IGM 100/972 и IGM 100/974), найденные в гнезде овирапторид яйца в джадохтинской свите Монголии. Гнездо, несомненно, принадлежит овирапторозавр, поскольку эмбрион овирапторид все еще сохраняется внутри одного из яиц. Два частичных черепа троодонтид были впервые описаны Norell et al. (1994) как дромеозавриды, но переданы троодонтидам. Байронозавр после дальнейшего изучения.^[4][18] Троодонтиды были либо вылупившимися птенцами, либо эмбрионами, и к ним прилипли фрагменты яичной скорлупы, хотя, по-видимому, это яичная скорлупа овирапторид. Присутствие крохотных троодонтид в гнезде овирапторид - загадка. Гипотезы, объясняющие, как они оказались там, включают в себя то, что они были добычей взрослых овирапторид, что они были там, чтобы охотиться на вылупившихся овирапторид, или что некоторые троодонтиды могли быть гнездовые паразиты.^[19]

Было обнаружено, что питание троодонтид было типичным для теропод целурозавров, с характерным методом питания «колоть и тянуть», наблюдаемым также у таких теропод, как дромеозавры и тираннозавры. Анжелика Торис изучает закономерности износа зубов дромеозаврид. и другие., указывают на то, что зубы дромеозаврид имеют сходную структуру износа с зубами упомянутых выше групп. Однако микроизнашивание зубов показало, что дромеозавриды, вероятно, предпочитали более крупные предметы добычи, чем троодонтиды, с которыми они часто делили среду обитания. Такие различия в диетических предпочтениях, вероятно, позволили им жить в одних и тех же экосистемах. Это же исследование также показало, что дромеозавриды, такие как Дромеозавр и Saurornitholestes (два дромеозавриды, проанализированные в исследовании), вероятно, включали в свой рацион кости и были лучше приспособлены к борьбе с добычей, в то время как троодонтиды, оснащенные более слабыми челюстями, охотились на животных с более мягким телом и предметы добычи, такие как беспозвоночные и падаль, которые либо были неподвижны, либо могли скорее всего будет проглочен целиком.^[20][21]

Полет

Образец голотипа Джинфенгоптерикс с удлиненными перьями

По сравнению с большинством других паравианцев троодонтиды не обладают специальными навыками для передвижения в воздухе. Однако, Джинфенгоптерикс находится в тесном контакте с нептичьими тероподами, которые, как известно, совершают механический полет, например Микрораптор и Рахонавис.^[22]

Эволюция птиц

Троодонтиды играют важную роль в исследовании происхождения птиц, потому что они имеют много общих анатомических характеристик с ранними птицами. Важно отметить, что по существу полный Hesperornithoides («Лори») - троодонтид из Поздняя юра Формация Моррисон, близко ко времени Археоптерикс. Открытие юрских троодонтов является положительным физическим доказательством того, что производные дейнонихозавры существовали до того, как появились птицы. Этот факт сильно опровергает "временной парадокс "цитируется немногими оставшимися противниками идеи о том, что птицы тесно связаны с динозаврами.^[23]

Смотрите также

• Хронология исследований троодонтидов

Рекомендации

внешняя ссылка