Микрораптор - Microraptor

Микрораптор
Временной диапазон: Раннемеловой период, 120 Ма
Microraptor gui holotype.png
Ископаемый образец с белыми стрелками, указывающими на сохранившиеся перья
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Семья:†Dromaeosauridae
Clade:†Микрорапторий
Род:†Микрораптор
Сюй и другие., 2000
Типовой вид
†Микрораптор zhaoianus
Сюй и другие., 2000
Виды
  • М. zhaoianus Сюй и другие., 2000
  • M. gui Сюй и другие., 2003
  • М. hanqingi Гонг и другие., 2012
Синонимы
  • Криптоволаны Czerkas и другие., 2002

Микрораптор (Греческий, μικρός, Микрос: "маленький"; латинский, раптор: "тот, кто схватывает") - это род малых, четырехкрылых паравиан динозавры. Многочисленные хорошо сохранившиеся ископаемое образцы были извлечены из Ляонин, Китай. Они датируются ранним Меловой Формация Цзюфотан (Аптян этап), 120 млн. лет тому назад. Названы три вида (М. zhaoianus, M. gui, и М. hanqingi), хотя дальнейшие исследования показали, что все они представляют собой вариации одного вида, что правильно называется М. zhaoianus. Криптоволаны, первоначально описанный как еще один четырехкрылый динозавр, обычно считается синонимом Микрораптор.[1]

подобно Археоптерикс, хорошо сохранившиеся окаменелости Микрораптор предоставить важные доказательства эволюционной взаимосвязи между птицы и динозавры. Микрораптор давно Pennaceous перья которые образовывали аэродинамические поверхности на руках и хвосте, а также на ногах. Это вел палеонтолог Сюй Син в 2003 г., чтобы описать первый экземпляр, сохранивший эту особенность, как «четырехкрылый динозавр» и предположить, что он мог иметь скользил используя все четыре конечности для подъема. Последующие исследования показали, что Микрораптор был также способен летать с двигателем.

Микрораптор был одним из самых распространенныхAvialan динозавров в его экосистеме, и этот род представлен большим количеством окаменелостей, чем любой другой дромеозаврид, возможно, более 300 ископаемых образцов представлены в различных музейных коллекциях.[2]

История

Споры по именованию

Основная статья: Археораптор
"Археораптор "ископаемое; хвост принадлежит Микрораптор

Первоначальное наименование Микрораптор было неоднозначным из-за необычных обстоятельств его первого описания. Первый описанный экземпляр был частью химерного образца - лоскутного одеяла из разных видов пернатых динозавров (Микрораптор сам, Янорнис и еще не описанный третий вид), собранный из нескольких экземпляров в Китае и переправленный контрабандой в США для продажа. После того, как подлог был раскрыт Сюй Син из Пекин с Институт палеонтологии и палеоантропологии позвоночных, Сторрс Л. Олсон, хранитель птиц в Национальный музей естественной истории из Смитсоновский институт, опубликовал описание хвоста Микрораптора в малоизвестном журнале, дав ему имя Археораптор liaoningensis в попытке удалить это название из палеорнитологической летописи, отнеся его к той части, которая с наименьшей вероятностью может быть птицей.[3] Однако Сюй обнаружил остатки экземпляра, из которого был взят хвост, и опубликовал его описание позже в том же году, дав ему имя Микрораптор zhaoianus.[4]

Поскольку эти два имени обозначают одно и то же лицо тип образец Микрораптор zhaoianus был бы младший объективный синоним из Археораптор liaoningensis и последний, если он действителен, имел бы приоритет в соответствии с Международный кодекс зоологической номенклатуры. Однако есть некоторые сомнения в том, что Олсону действительно удалось выполнить все формальные требования для создания нового таксона. А именно, Олсон обозначил этот образец как лектотип, до формального возведения собственно типового вида.[5] Аналогичная ситуация возникла с тиранозавр Рекс и Маноспондил гигантский, в котором первый стал Nomen Protectum и последний Nomen Oblitum из-за изменений в правилах ICZN, произошедших 31 декабря 1999 г.[6] Кроме того, имя Сюй для типового образца (Микрораптор) впоследствии использовалось чаще, чем исходное название; как таковой, это, а также химерный характер экземпляра сделали бы имя "Археораптор" номен ванум (как было неправильно описано) и младший синоним Микрораптор а Nomen Protectum (поскольку он использовался в большем количестве опубликованных работ, чем «Археораптор» и был должным образом описан).[7]

Дополнительные образцы

Реставрации скелета различных образцов

Первый экземпляр относится к Микрораптор представлял собой небольшую особь и содержал слабые остатки перьев, но в остальном сохранился плохо и без черепа. Марк Норелл и другие. описали другой экземпляр, BPM 1 3-13, который они не называли и не относили к существующим видам.[8] Позже в том же году Стивен Черкас и другие. назвал образец Cryptovolans pauli, и отнес к этому виду еще два экземпляра (первый показал хорошо сохранившиеся перья). Родовое название произошло от греческого криптос, "скрытый" и латинский Volans, "летающий". В конкретное имя, Паули, почести палеонтолог Грегори С. Пол, который давно предположил, что дромеозавриды произошли от летающих предков.[9]

В типовые образцы из К. Паули были собраны из Формация Цзюфотан, начиная с раннего Альбианский и теперь принадлежат коллекции Палеонтологического музея Бэйпяо, в Ляонин, Китай. Они обозначаются инвентарными номерами LPM 0200, голотип; LPM 0201, его контрпласт (плита и контрпластина вместе представляют более ранние BPM 1 3-13); и паратип LPM 0159, каркас меньшего размера. Оба человека сохранились в виде сочлененных окаменелостей сжатия; они достаточно полные, но частично повреждены.[9]

Образец на Пекинский музей естественной истории

Czerkas и другие. (2002) диагностировали этот род на основании наличия первичных перьев (что, по мнению авторов, сделало этот род птица ), окостеневшую грудину, хвост, состоящий из 28-30 позвонков, и третий палец с короткой фалангой III-3.[9] Некоторые из перьев, которые Черкас описал как первичные, на самом деле прикреплялись к ноге, а не к руке. Этот, наряду с большинством других диагностических признаков, также присутствует в роде Микрораптор, который впервые был описан раньше, чем Криптоволаны.[10] Однако у BPM 1 3-13 хвост пропорционально более длинный, чем у других Микрораптор экземпляры, описанные к 2002 г., у которых от 24 до 26 хвостовых позвонков.[8]

Последующие исследования (и другие образцы Микрораптор) показали, что особенности, используемые для различения Криптоволаны не уникальны, но в разной степени присутствуют в разных экземплярах. В обзоре, проведенном Филом Сентером и его коллегами в 2004 году, ученые предположили, что все эти особенности отражают индивидуальные различия в разных возрастных группах одного и того же человека. Микрораптор виды, сделавшие имя Cryptovolans pauli и Microraptor gui младшие синонимы слова Микрораптор zhaoianus.[1] Многие другие исследователи, в том числе Алан Федучча и Том Хольц, с тех пор поддержали его синонимию.[11][12]

Новый образец Микрораптор, BMNHC PH881, обнаружил несколько особенностей, ранее неизвестных этому животному, включая, вероятно, глянцево-черную радужную окраску оперения. Новый образец также отличался раздвоенным хвостовым вентилятором, похожим по форме на ранее известные. Микрораптор хвостовые вентиляторы, за исключением пары длинных узких перьев в центре веера. На новом образце также не обнаружено никаких признаков затылочного гребня, что указывает на то, что гребень, полученный на основе голотипа, может быть артефактом тафономический искажение.[13][14]

Многочисленные другие экземпляры, вероятно, принадлежащие Микрораптор были обнаружены, все с Шанхешуского ложа Формация Цзюфотан в Ляонине, Китай. По факту, Микрораптор является наиболее распространенным типом окаменелостей нептичьих динозавров, обнаруженных в этой формации.[15] В 2010 году сообщалось, что насчитывалось более 300 неописанных образцов, относящихся к Микрораптор или его близких родственников среди коллекций нескольких китайских музеев, хотя многие из них были изменены или составлены частными коллекционерами окаменелостей.[2]

Изучение и обсуждение

Ископаемый образец

Норелл и другие. (2002) описали БПМ 13-13 как первого известного динозавра, у которого были летящие перья на ногах и руках.[16]

Черкас (2002) ошибочно описал окаменелость как не имеющую длинных перьев на ногах, а только на руках и руках, как он проиллюстрировал на обложке своей книги. Пернатые динозавры и происхождение полета.[9] В своем обсуждении Криптоволаны в этой книге Черкас решительно опровергает выводы Норелла; "Ошибочное толкование первичных перьев крыльев как принадлежащих задним конечностям напрямую связано с [sic] видеть то, во что верит и хочет видеть".[9] Черкас также осудил Норелла за то, что тот не пришел к заключению, что дромеозавры птицы, обвиняя его в том, что он поддался "... ослепляющее влияние предвзятых идей."[9] В группа короны определение Aves как подмножество Avialae, явное определение термина «птица», которое использует Норелл, определенно исключает BPM 1 3-13. Однако он также не считает, что этот экземпляр принадлежит Avialae.[16]

Интерпретация Черкасом перьев задних конечностей, отмеченная Нореллом, оказалась неверной в следующем году, когда дополнительные образцы Микрораптор были опубликованы Сюй и его коллегами, показав характерное «заднее крыло», полностью отделенное от крыла передних конечностей. Первый из этих образцов был обнаружен в 2001 году, а в период с 2001 по 2003 годы еще четыре экземпляра были куплены у частных коллекционеров музеем Сюй, Институт палеонтологии и палеоантропологии позвоночных. Сюй также рассмотрел эти экземпляры, у большинства из которых были задние крылья и пропорциональные отличия от оригинала. Микрораптор образец, чтобы быть новым видом, который он назвал Microraptor gui. Однако Сентер также поставил под сомнение эту классификацию, отметив, что, как и в случае с Криптоволаны, большинство различий соответствовало размеру и вероятным возрастным различиям.[1] Еще два экземпляра, классифицированные как М. zhaoianus в 2002 (M. gui еще не назван), также были описаны Хванем и его коллегами.[17]

Черкас также считал, что животное могло летать лучше, чем Археоптерикс, животное обычно называют самой ранней из известных птиц. Он сослался на сросшуюся грудину и асимметричные перья и утверждал, что Микрораптор имеет современные особенности птицы, которые делают его более производным, чем Археоптерикс. Черкас процитировал тот факт, что это, возможно, летучее животное также очень явно является дромеозавридом, чтобы предположить, что Dromaeosauridae на самом деле может быть основная группа птиц, а позднее, более крупные виды, такие как Дейноних вторично были нелетающими (Czerkas, 2002). Текущий консенсус состоит в том, что недостаточно доказательств, чтобы сделать вывод о том, произошли ли дромеозавры от предка с некоторыми аэродинамическими способностями. Работа Сюй и другие. (2003) предположили, что базальные дромеозавры, вероятно, были небольшими, древесными и могли скользить.[18] Работа Тернера и другие. (2007) предположили, что предковый дромеозавр не мог скользить или летать, но имелись убедительные доказательства того, что он был маленьким (около 65 см в длину и 600–700 г в массе).[19]

Описание

Размах крыльев и размер тела по сравнению с человеческим

Взрослые особи длиной до 77 сантиметров (2,53 фута) и весом до 1 килограмма (2,2 фунта) Микрораптор был среди самые маленькие из известных нептичьих динозавров.[20] Хольц оценил его в 90 сантиметров (3,0 фута).[11] Оценка Бенсона и другие. в 2012 году было это Микрораптор имел максимальную длину 1,2 м (3,9 фута).[21] Помимо очень маленького размера, Микрораптор были среди первых не-Avialan обнаружены динозавры по отпечаткам перьев и крыльев. Семь экземпляров М. zhaoianus были подробно описаны, по которым известно большинство отпечатков перьев. Необычен даже среди ранних пташек и пернатых динозавров, Микрораптор является одним из немногих известных предшественников птиц, у которых на ногах и крыльях появились длинные летные перья. Их тела были покрыты толстым покровом из перьев с ромбовидным веером на конце хвоста (возможно, для дополнительной устойчивости во время полета). Сюй и другие. (2003) сравнили более длинные шлейфы на Микрораптор'голову к тем из Филиппинский орел. Полосы темного и светлого, присутствующие на некоторых экземплярах, могут указывать на цветовые узоры, присутствующие в жизни,[17] хотя по крайней мере некоторые особи почти наверняка обладали переливающейся черной окраской.[13] Несколько анатомических особенностей, обнаруженных в Микрораптор, такие как комбинация зубов без зазубрин и частично зазубренных зубов с суженной «талией» и необычно длинных костей плеча, характерны как для примитивных птиц, так и для примитивных троодонтиды. Микрораптор особенно похож на базальный троодонтид Синовенатор; в описании двух М. zhaoianus экземпляры, Hwang и другие. обратите внимание, что это не особенно удивительно, учитывая, что оба Микрораптор и Синовенатор являются очень примитивными членами двух тесно связанных групп, и обе близки к дейнонихозавр раскол между дромеозавридами и троодонтидами.[17]

Окраска

Реставрация из M. gui с окраской на основе окаменелых меланосом

В марте 2012 года Куанго Ли и другие. определила окраску оперения Микрораптор основан на новом образце BMNHC PH881, который также показал несколько других особенностей, ранее неизвестных в Микрораптор. Анализируя окаменелые меланосомы (пигментные клетки) в окаменелости с растровый электронный микроскоп техники, исследователи сравнили их расположение с современными птицами. В Микрорапторэти клетки имели форму, соответствующую черной глянцевой окраске современных птиц. Эти стержневидные узкие меланосомы были расположены сложенными слоями, как в современных скворец, и указал переливчатость в оперении Микрораптор. Хотя исследователи заявляют, что истинная функция радужной оболочки еще неизвестна, было высказано предположение, что крошечный дромеозавр использовал свою блестящую шерсть как форму общения или сексуального показа, как у современных переливающихся птиц.[13][14]

Классификация

Размер Микрораптор (1) по сравнению с другими дромеозавры
Образец из Шаньдунского музея природы Тяньюй

Приведенная ниже кладограмма следует за анализом 2012 года, проведенным палеонтологами Филом Сентером, Джеймсом И. Киркландом, Дональдом Д. ДеБлиё, Скоттом Мэдсеном и Натали Тот.[22]

Dromaeosauridae
 

Сяотия Xiaotingia .jpg

 
 
 

Unenlagiinae Реставрация австрораптора (перевернуто) .png

 
 
 

Шанаг Shanag.jpg

 
 
Эвдромеозаврия
 

Saurornitholestinae

 
 
 

Velociraptorinae Фред Виерум Velociraptor.png

 
 

Dromaeosaurinae Deinonychus ewilloughby (flipped) .png

 
 
 
Микрорапторий
 

Тианюраптор

 
 
 

Геспероних

 
 
 
 

Microraptor sp.

 
 
 

Microraptor gui Фред Виерум Microraptor.png

 
 

Микрораптор zhaoianus

 
 
 
 
 

Криптоволаны

 
 

Грацилираптор Graciliraptor.jpg

 
 

Синорнитозавр Sinornithosaurus.jpg

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология

Крылья и полет

Микрораптор было четыре крылья, по одному на каждой из его передних и задних конечностей, что несколько напоминает одно из возможных расположений квартета летающих поверхностей на тандемное крыло самолет сегодня. Это было давно Pennaceous перья на руках и кистях длиной 10–20 см (3,9–7,9 дюйма), на ногах и ступнях длиной 11–15 см (4,3–5,9 дюйма). Длинные перья на ногах Микрораптор были настоящими маховыми перьями в современном птицы, с асимметричными лопатками на перьях рук, ног и руля. Как в современных птичьих крыльях, Микрораптор имели как первичные (прикрепленные к руке), так и вторичные (прикрепленные к руке) маховые перья. Этот стандартный рисунок крыльев был отражен на задних конечностях с летные перья крепится к верхним костям стопы, а также к верхней и голени. Хотя это и не заметно у большинства окаменелостей при естественном освещении, из-за препятствий из-за разложившихся мягких тканей основания перьев простирались близко к костям или в контакте с ними, как у современных птиц, обеспечивая надежные опорные точки.[23]

Первоначально считалось, что Микрораптор был планер, и, вероятно, жили в основном на деревьях, потому что задние крылья прикреплялись к ногам Микрораптор помешали бы им бегать по земле.[24] Некоторые палеонтологи предположили, что пернатые динозавры использовали свои крылья, чтобы прыгать с парашютом с деревьев, возможно, чтобы атаковать или устроить засаду на добычу на земле, в качестве предвестника планирования или истинного полета.[21] В своем исследовании 2007 года Чаттерджи и Темплин также проверили эту гипотезу и обнаружили, что комбинированная поверхность крыла Микрораптор был слишком узким, чтобы успешно спрыгнуть с парашютом на землю без травм со значительной высоты. Однако авторы оставили открытой возможность того, что Микрораптор могли спрыгнуть с парашютом на короткие расстояния, например, между близко расположенными ветвями деревьев.[20][21] Эксперименты в аэродинамической трубе показали, что поддержание высокого коэффициента подъемной силы за счет высокого лобового сопротивления, вероятно, является наиболее эффективной стратегией для Микрораптор при скольжении между низкими высотами. Микрораптор не требовал сложной, «современной» морфологии крыла, чтобы быть эффективным планером.[25] Однако идея, что Микрораптор был древесный планер, полагается на то, что он регулярно лазил или даже жил на деревьях, когда изучение его анатомии показало, что его пропорции конечностей соответствуют современным наземным птицам, а не альпинистам, а его скелет не демонстрирует никаких ожидаемых адаптаций у животных специализируется на лазании по деревьям.[26][27]

M. gui голотип под двумя разными УФ-светофильтрами, выявляя степень сохранности перьев и мягких тканей

Описание образцов, первоначально упомянутых как особый вид (Cryptovolans pauli), утверждал палеонтолог Стивен Черкас. Микрораптор мог быть летчиком с электроприводом, и, возможно, летал лучше, чем Археоптерикс. Он отметил, что Микрораптора сросшаяся грудина, асимметричные перья и особенности плечевого пояса указывали на то, что он мог летать самостоятельно, а не просто парить. Сегодня большинство ученых сходятся во мнении, что Микрораптор имел анатомические особенности, ожидаемые от летающего животного, хотя это был бы менее продвинутый вид полета по сравнению с птицами. Например, некоторые исследования предполагают, что плечевой сустав был слишком примитивным, чтобы обеспечить полный взмах крыльев. В анатомии предков динозавров-теропод плечевая впадина была обращена вниз и немного назад, что не позволяло животным поднимать руки вертикально, что является предпосылкой для взмахивающего взмаха у птиц. Исследования анатомии манирапторан показали, что суставная впадина не смещалась в птичье положение с высокой ориентацией вверх, близко к позвоночный колонна до относительно продвинутых авиалайнеров, таких как энантиорниты появившийся.[28] Однако другие ученые утверждали, что плечевой пояс у некоторых паравиан теропод, в том числе Микрораптор, изогнут таким образом, что плечевой сустав можно было расположить только высоко на спине, что обеспечивает почти вертикальный ход крыла вверх. Эта возможно продвинутая анатомия плеча в сочетании с наличием пропатагиум соединение запястья с плечом (которое заполняет пространство перед согнутым крылом и может поддерживать крыло против сопротивления у современных птиц) и Alula, очень похожий на форму большого пальца паз переднего края, может указывать на то, что Микрораптор был способен к истинному полету с двигателем.[29]

Другие исследования показали, что крылья Микрораптор были достаточно большими, чтобы создавать подъемную силу, необходимую для запуска двигателя в полет даже без полностью вертикального хода. Исследование 2016 года зарождающейся способности к полету паравианцев показало, что Микрораптор был способен бег по наклонной с помощью крыльев, а также прыжки с крыла и даже запуск с земли.[27]

Стивен Черкас, Грегори С. Пол и другие утверждали, что факт Микрораптор мог летать, и все же очень ясно, что дромеозаврид предполагает, что Dromaeosauridae, включая более поздние и более крупные виды, такие как Дейноних, были вторично нелетающими. Работа Сюй и его коллег также предполагала, что предки дромеозаврид, вероятно, были небольшими, древесными и могли скольжение, хотя более поздние открытия более примитивных дромеозаврид с короткими передними конечностями, непригодными для скольжения, поставили под сомнение эту точку зрения.[24][19] Однако работа, проделанная по вопросу о летных способностях других паравианцев, показала, что большинство из них, вероятно, не смогли бы достичь достаточной подъемной силы для полета с двигателем, учитывая их ограниченный ход полета и относительно меньшие крылья. Эти исследования пришли к выводу, что Микрораптор Вероятно, полет и связанные с ним особенности (сросшаяся грудина, алюла и т. д.) развились независимо от предков птиц.[27][30][31][32]

Поза задних крыльев

Эксперименты в аэродинамической трубе с разными конфигурациями крыльев

Санкар Чаттерджи предложил в 2005 году, чтобы Микрораптор к скользить или летать, передние и задние крылья должны быть на разных уровнях (как на биплан ), а не с наложением (как на стрекоза ), и что последнее положение было бы анатомически невозможно. Используя эту модель биплана, Чаттерджи смог рассчитать возможные методы планирования и определил, что Микрораптор скорее всего нанял фугоид стиль плавания: взлетая с насеста, животное прыгнуло вниз по глубокой U-образной кривой, а затем снова поднялось, чтобы приземлиться на другое дерево. Перья, не используемые напрямую в биплане крыло структура, как на большеберцовая кость и хвостик, можно было использовать для управления перетаскиванием и изменения полоса взлета, траектория и т. д. Ориентация задних крыльев также помогала животному управлять своим планирующим полетом. Чаттерджи также использовал компьютер алгоритмы этот тест полет животных способность проверить, действительно ли Микрораптор был способен к истинному полету с двигателем, в отличие от пассивного планирования или в дополнение к нему. Полученные данные показали, что Микрораптор требовалось поддерживать горизонтальный полет, поэтому теоретически возможно, что животное летало, а не планировало.[20]

Некоторые палеонтологи усомнились в гипотезе биплана и предложили другие конфигурации. Исследование Александра 2010 года и другие. описал создание облегченной трехмерной физической модели, используемой для проведения испытаний на скольжение. Используя несколько конфигураций задних ног для модели, они обнаружили, что модель биплана, хотя и не лишена смысла, была структурно несовершенной и нуждалась в тяжелом распределении веса для стабильного планирования, что они сочли маловероятным. Исследование показало, что отведенная вбок структура заднего крыла представляет собой наиболее биологически и аэродинамически согласованную конфигурацию для Микрораптор.[2] Однако дальнейший анализ, проведенный Бруманом и Брусаттом, показал, что реконструкция модели Александра не согласовывалась со всеми доступными данными о Микрораптор и утверждал, что исследования было недостаточно для определения вероятной схемы полета для Микрораптор. Брум и Брусатте раскритиковали анатомию модели, используемой Александром и его командой, отметив, что анатомия бедра не соответствует анатомии других дромеозавров. У большинства дромеозаврид особенности тазовой кости препятствуют горизонтальному расширению ног; вместо этого они зафиксированы в вертикальном положении под корпусом. Команда Александра использовала образец Микрораптор который был раздавлен, чтобы сделать их модель, которая, как утверждали Брумэн и Брусатт, не отражала ее фактическую анатомию.[33] Позже в 2010 году команда Александра ответила на эту критику, отметив, что родственный дромеозавр Геспероних, который известен по целым тазобедренным костям, сохранившимся в трех измерениях, также показывает тазобедренные впадины, частично направленные вверх, что, возможно, позволяет ногам расширяться больше, чем у других дромеозавров.[34]

Наземное движение

Восстановление двух лиц по земле

Многие ученые предположили, что из-за того, что задние крылья расположены на большей части лапы животного, Микрораптор было бы неудобно при обычном движении по земле или беге. Перья переднего крыла также мешали Микрораптор на земле из-за ограниченного диапазона движений запястья и большой длины перьев крыльев. Исследование 2010 года, проведенное Корвином Салливаном и его коллегами, показало, что даже при максимально сложенном крыле перья все равно волочились бы по земле, если бы руки находились в нейтральном положении или были вытянуты вперед, как при хищном ударе. Только удерживая крылья поднятыми или полностью вытянутую назад руку, можно было Микрораптор избегали повреждения перьев крыльев. Следовательно, это могло быть анатомически невозможно для Микрораптор использовать свои когтистые передние конечности для захвата добычи или манипулирования объектами.[35]

Последствия

Уильям Биб гипотетический "Тетраптерикс"с четырьмя крыльями, 1915 г.

Уникальное расположение крыльев, найденное в Микрораптор поднял вопрос о том, прошла ли эволюция полета у современных птиц стадию с четырьмя крыльями или же с четырьмя крыльями Микрораптор были эволюционной побочной ветвью, не оставившей потомков. Еще в 1915 г. натуралист Уильям Биб утверждал, что эволюция полета птиц могла пройти через четырехкрылый (или тетраптерикс) сцена.[36] Чаттерджи и Темплин не заняли твердой позиции в отношении этой возможности, отметив, что как традиционная интерпретация, так и стадия тетраптерикса в равной степени возможны. Однако, судя по наличию необычно длинных перьев на ногах у различных пернатых динозавров, Археоптерикс, и некоторые современные птицы, такие как хищники, а также открытие других динозавров с длинными первичными перьями на ногах (таких как Педопенна ) авторы утверждали, что текущая совокупность данных, полученных как из морфологии, так и из филогении, предполагает, что полет птиц в какой-то момент действительно сместился от доминирования общих конечностей к преобладанию передних конечностей, и что все современные птицы, возможно, произошли от четырехкрылых предков. , или, по крайней мере, предки с необычно длинными перьями на ногах по сравнению с современной конфигурацией.[20]

Кормление

Крупный план гипса

В 2010 году исследователи объявили, что дальнейшая подготовка типовой окаменелости М. zhaoianus выявлено сохранившееся вероятное содержимое кишечника. Они состояли из костей млекопитающих, включая возможные фрагменты черепа, конечностей и позвонков, а также целую ступню. Скелет стопы аналогичен таковому у Eomaia и Sinodelphys. Это соответствует животному с предполагаемой длиной от носа до вентиляции 80 мм (3,1 дюйма) и массой 20–25 г (0,71–0,88 унции). Когтевые кости менее изогнуты, чем у Eomaia или Sinodelphys, что указывает на то, что это млекопитающее могло лазать, но менее эффективно, чем у двух последних родов.[37]

В номере журнала от 6 декабря 2011 г. Труды Национальной академии наук, Джингмай О'Коннор и соавторы описали Микрораптор образец, содержащий кости птицы в брюшке, а именно частичное крыло и лапы. Их положение указывает на то, что динозавр проглотил птицу, сидящую на дереве, целиком.[38]

В 2013 году исследователи объявили, что обнаружили рыбью чешую в брюшной полости человека. Микрораптор образец.[39] Это новое открытие исправляет предыдущее положение, которое Микрораптор охотились только в древесной среде. Они также утверждали, что образец показал вероятную адаптацию к диете, поедающей рыбу: хорошая сохранность нижней челюсти показывает, что первые три зуба были наклонены антеродорсально, что часто ассоциируется с рыбой.[39] Микрораптор был приспособленцем для охоты на самую обычную добычу как в древесных, так и в водных средах обитания.[39]

В 2019 году появился новый род склероглоссан ящерица (Индрасавр ) был описан на основе образца, найденного в желудке Микрораптор. В Микрораптор очевидно, сначала проглотил свою жертву головой, что типично для современных плотоядный птицы и ящерицы. В Индрасавр кости не имели заметных язв и рубцов, что указывает на то, что Микрораптор умер вскоре после поедания ящерицы и до того, как произошло значительное переваривание пищи.[40]

В отличие от своего собрата паравиан Анхиорнис, Микрораптор никогда не был найден с желудочные гранулы, несмотря на наличие четырех Микрораптор образцы, сохраняющие содержимое желудка. Это говорит о том, что Микрораптор вместо того, чтобы производить шарики, он пропускал в свой помет неперевариваемый мех, перья и кусочки костей.[40]

Исходя из размера склеральное кольцо глаза, было предложено Микрораптор охотились ночью.[41] Однако открытие радужного оперения в Микрораптор поставил под сомнение этот вывод, поскольку известно, что никакие современные птицы с радужным оперением не ведут ночной образ жизни.[13]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б c Senter, P .; Barsold, R .; Britt, B.B .; Бернем, Д.А. (2004). «Систематика и эволюция Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda)». Бюллетень Музея естественной истории Гумма. 8: 1–20.
  2. ^ а б c Александр, Д.Е .; Gong, E .; Martin, L.D .; Burnham, D.A .; Фальк, А. (2010). «Модельные испытания планирования с разными конфигурациями задних крыльев у четырехкрылых дромеозаврид. Microraptor gui". Труды Национальной академии наук США. 107 (7): 2972–2976. Bibcode:2010PNAS..107.2972A. Дои:10.1073 / pnas.0911852107. ЧВК  2840342. PMID  20133792.
  3. ^ Олсон, С. (2000). "Обратный отсчет до Пилтдауна в Национальная география: взлет и падение Археораптор." Магистраль, 13(2) (апрель): 1–3.
  4. ^ Сюй, X., Чжоу, Z., и Ван, X. (2000). «Самый маленький из известных нептичьих динозавров-теропод». Природа, 408 (Декабрь): 705-708.«Архивная копия» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) на 2008-12-17. Получено 2008-12-17.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (ссылка на сайт)
  5. ^ Крейслер, Б. (2002). "Археораптор все еще nomen nudum. "Сообщение в список рассылки динозавров, 4 января 2001 г., доступ 23 сентября 2009 г."
  6. ^ Тейлор, М. (2002). "[1]. "Так почему же Тиранозавр был переименован Массоспондил?, 27 августа 2002 г., по состоянию на 30 сентября 2014 г.
  7. ^ Уильямс, Т. (2002). "Археораптор против Микрораптора. »Сообщение в список рассылки динозавров, 1 января 2001 г., доступ 30 сентября 2014 г.
  8. ^ а б Норелл, Марк, Цзи, Цян, Гао, Кэцинь, Юань, Чунси, Чжао, Ибинь, Ван, Лися. (2002). «Современные» перья нептичьего динозавра ». Природа, 416: pp. 36. 7 марта 2002 г.>
  9. ^ а б c d е ж Czerkas, Sylvia J. ed. (2002) «Пернатые динозавры и происхождение полета». Журнал Музея динозавров. Том 1. Бландинг, Юта, США. Музей динозавров, 1 августа 2002 г.
  10. ^ Сюй, Син; Чжоу, Чжинхэ; Ван, Сяолинь; Куанг, Сюэвэнь; Чжан, Фучэн; Ду, Сянкэ (2003). «Четырехкрылые динозавры из Китая». Природа. 421 (6921): 335–340. Bibcode:2003Натура.421..335X. Дои:10.1038 / природа01342. PMID  12540892. S2CID  1160118.
  11. ^ а б Хольц, Томас Р. младший (2011) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, Зима 2010 Приложение.
  12. ^ Feduccia, A .; Lingham-Soliar, T; Хинчлифф, младший (2005). «Существуют ли пернатые динозавры? Проверка гипотезы на неонтологических и палеонтологических данных». Журнал морфологии. 266 (2): 125–166. Дои:10.1002 / jmor.10382. PMID  16217748.
  13. ^ а б c d Li, Q .; Gao, K.-Q .; Meng, Q .; Clarke, J.A .; Shawkey, M.D .; D'Alba, L .; Pei, R .; Ellision, M .; Norell, M.A .; Винтер, Дж. (2012). "Реконструкция Микрораптор и эволюция радужного оперения ". Наука. 335 (6073): 1215–1219. Bibcode:2012Научный ... 335.1215L. Дои:10.1126 / science.1213780. PMID  22403389. S2CID  206537426.
  14. ^ а б Уилфорд, Джон Ноубл (8 марта 2012 г.). "Перья, достойные второго взгляда, найдены на крошечном динозавре". Нью-Йорк Таймс. Нью-Йорк. Получено 22 апреля 2012.
  15. ^ Сюй, X .; Норелл, М.А. (2006). «Ископаемые останки динозавров, не относящихся к птицам, из группы Джехол нижнего мела в западном Ляонине, Китай». Геологический журнал. 41 (3–4): 419–437. Дои:10.1002 / gj.1044.
  16. ^ а б Норелл, Марк; Цзи, Цян; Гао, Кэцинь; Юань, Чунси; Чжао, Ибинь; Ван, Ликсия (2002). "'Современные "перья нептичьего динозавра". Природа. 416 (6876): 36–7. Bibcode:2002Натура 416 ... 36Н. Дои:10.1038 / 416036a. PMID  11882883. S2CID  4410791.
  17. ^ а б c Хван, С.Х., Норелл, М.А., Цзи, К., и Гао, К. (2002). «Новые образцы Микрораптор zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) из Северо-Восточного Китая ". Американский музей Novitates, 3381: 44 с.
  18. ^ Xing, X .; Чжоу, З .; Ван, X .; Куанг, X .; Zhang, F .; Ду, X. (2003). «Четырехкрылые динозавры из Китая». Природа. 421 (6921): 335–340. Bibcode:2003Натура.421..335X. Дои:10.1038 / природа01342. PMID  12540892. S2CID  1160118.
  19. ^ а б Тернер, Алан Х .; Пол, Диего; Кларк, Джулия А .; Эриксон, Грегори М .; Норелл, Марк (2007). «Базальный дромеозаврид и эволюция размера, предшествующая полету птиц». Наука. 317 (5843): 1378–1381. Bibcode:2007Научный ... 317.1378Т. Дои:10.1126 / science.1144066. PMID  17823350.
  20. ^ а б c d Chatterjee, S .; Templin, R.J. (2007). «Форма крыла биплана в плане и летные характеристики пернатого динозавра. Microraptor gui" (PDF). Труды Национальной академии наук. 104 (5): 1576–1580. Bibcode:2007PNAS..104.1576C. Дои:10.1073 / pnas.0609975104. ЧВК  1780066. PMID  17242354.
  21. ^ а б c Бенсон, Р. Б. Дж. И Бруссат, С. (2012). Доисторическая жизнь. Лондон: Дорлинг Киндерсли. п. 332. ISBN  978-0-7566-9910-9.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  22. ^ Senter, P .; Kirkland, J. I .; Deblieux, D. D .; Madsen, S .; Тот, Н. (2012). Додсон, Питер (ред.). «Новые дромеозавриды (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела штата Юта и эволюция хвоста дромеозаврид». PLOS ONE. 7 (5): e36790. Bibcode:2012PLoSO ... 736790S. Дои:10.1371 / journal.pone.0036790. ЧВК  3352940. PMID  22615813.
  23. ^ Hone, D.W.E .; Tischlinger, H .; Сюй, X .; Чжан, Ф. (2010). "Степень сохранившихся перьев четырехкрытого динозавра Microraptor gui в ультрафиолете ». PLOS ONE. 5 (2): e9223. Bibcode:2010PLoSO ... 5.9223H. Дои:10.1371 / journal.pone.0009223. ЧВК  2821398. PMID  20169153.
  24. ^ а б Xu, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F. и Du, X. (2003). «Четырехкрылые динозавры из Китая». Природа, 421(6921): 335-340, 23 января 2003 г.
  25. ^ Дайк, Гарет; де Кат, Руланд; Палмер, Колин; ван дер Киндере, Жак; Наиш, Даррен; Ганапатисубрамани, Бхаратрам (2013). «Аэродинамические характеристики пернатого динозавра Microraptor и эволюция полета пернатых». Nature Communications. 4: 2489. Bibcode:2013НатКо ... 4.2489D. Дои:10.1038 / ncomms3489. PMID  24048346.
  26. ^ Dececchi, T. Alexander; Ларссон, Ханс К. Э. (09.08.2011). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). "Оценка древесных адаптаций антецедентов птиц: проверка экологических условий происхождения птичьего полета". PLoS ONE. 6 (8): e22292. Дои:10.1371 / journal.pone.0022292. ISSN  1932-6203. ЧВК  3153453. PMID  21857918.
  27. ^ а б c Dececchi, T.A .; Larsson, H.C.E .; Хабиб, М. (2016). «Крылья перед птицей: оценка локомоторных гипотез, основанных на взмахах, у предшествующих птиц». PeerJ. 4: e2159. Дои:10.7717 / peerj.2159. ЧВК  4941780. PMID  27441115.
  28. ^ Сентер, П. (2006). «Ориентация лопатки у теропод и базальных птиц и происхождение махающего полета». Acta Palaeontol. Pol. 51: 305–313.
  29. ^ Федерико Л. Аньолин и Фернандо Э. Новас (2013). "Птичьи предки. Обзор филогенетических взаимоотношений теропод Unenlagiidae, Microraptoria, Анхиорнис и Scansoriopterygidae ". SpringerBriefs в области наук о Земле: 1–96. Дои:10.1007/978-94-007-5637-3. ISBN  978-94-007-5636-6. S2CID  199493087.
  30. ^ Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Wahl, William R .; Lomax, Dean R .; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (10.07.2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки поддерживает позднее приобретение птичьего полета». PeerJ. 7: e7247. Дои:10.7717 / peerj.7247. ISSN  2167-8359. ЧВК  6626525. PMID  31333906.
  31. ^ Пей, Руи; Питтман, Майкл; Голобов, Пабло А .; Dececchi, T. Alexander; Хабиб, Майкл Б .; Kaye, Thomas G .; Larsson, Hans C.E .; Норелл, Марк А .; Brusatte, Stephen L .; Сюй, Син (2020). «Вероятность полетов с электроприводом близка к наиболее близким родственникам авиалайнеров, но немногие преодолевают ее пределы». Текущая биология: S0960982220309994. Дои:10.1016 / j.cub.2020.06.105.
  32. ^ Dececchi, T. Alexander; Larsson, Hans C.E .; Питтман, Майкл; Хабиб, Майкл Б. (2020). «Высокий полет или высокая мода? Сравнение летного потенциала малотелых паравианцев» (PDF). Бюллетень Американского музея естественной истории. 440: 295–320.
  33. ^ Brusatte, Stephen L .; Брум, Джейсон (2010). "Искажено Микрораптор образец не идеален для понимания происхождения птичьего полета ". Труды Национальной академии наук США. 107 (40): E155. Bibcode:2010PNAS..107E.155B. Дои:10.1073 / pnas.1004977107. ЧВК  2951411. PMID  20864633.
  34. ^ Александр, Д.Е .; Gong, E .; Martin, L.D .; Burnham, D.A .; Фальк, А. (2010). «Ответ Брумэну и Брусатту: общая анатомия подтверждает осанку, а модель полета предлагает понимание эволюции полета птиц». Труды Национальной академии наук США. 107 (40): E155. Bibcode:2010PNAS..107E.155B. Дои:10.1073 / pnas.1004977107. ЧВК  2951411. PMID  20864633.
  35. ^ Салливан, К .; Hone, D.W.E .; Сюй, X .; Чжан, Ф. (2010). «Асимметрия запястного сустава и эволюция складки крыльев у манирапторанских динозавров-теропод». Труды Королевского общества B. 277 (1690): 2027–2033. Дои:10.1098 / rspb.2009.2281. ЧВК  2880093. PMID  20200032.
  36. ^ Биби, К. У. А. (1915). «Этап тетраптерикса в родословной птиц». Zoologica. 2: 38–52.
  37. ^ Ларссон, Ханс, Хон, Дэвид, Дечекки, Т. Александер, Салливан, Корвин, Сюй, Син. Программа и тезисы "КРЫЛАТЫЙ МИКРОРАПТОР ДИНОЗАВРА НЕПТИЦЫ НА МЛЕКОПИТАЮЩИХ: ПОСЛЕДСТВИЯ ДЛЯ БИОТА ЭКОСИСТЕМЫ JEHOL". 70-е юбилейное собрание Общества палеонтологии позвоночных, октябрь 2010 г.
  38. ^ Джингмай О'Коннор; Чжунхэ Чжоу и Син Сюй (2011). "Дополнительный образец Микрораптор предоставляет уникальные свидетельства того, что динозавры охотились на птиц ». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 108 (49): 19662–19665. Bibcode:2011PNAS..10819662O. Дои:10.1073 / pnas.1117727108. ЧВК  3241752. PMID  22106278.
  39. ^ а б c Лида Син; и другие. (2013). "Рыжие у пернатого динозавра Микрораптор". Эволюция. 67 (8): 2441–2445. Дои:10.1111 / evo.12119. PMID  23888864.
  40. ^ а б Чжоу, Чжунхэ; Чжан, Сяомэй; Ван, Ян; Ван, Сяоли; Донг, Липин; Чжэн, Сяотин; О’Коннор, Цзингмай (11.07.2019). «Микрораптор с проглоченной ящерицей предполагает неспециализированную пищеварительную функцию». Текущая биология. 0 (14): 2423–2429.e2. Дои:10.1016 / j.cub.2019.06.020. ISSN  0960-9822. PMID  31303494.
  41. ^ Шмитц Л., Мотани Р. (2011). «Ночной образ жизни у динозавров по морфологии склерального кольца и орбиты». Наука. 332 (6030): 705–8. Bibcode:2011Наука ... 332..705С. Дои:10.1126 / science.1200043. PMID  21493820. S2CID  33253407.

внешние ссылки