Стенонихозавр - Stenonychosaurus

Стенонихозавр
Временной диапазон: Кампанский, 76 Ма Возможный Поздний маастрихт записывать
Stenonychosaurus skeleton.jpg
Реконструкция скелета с отсутствующими частями на основе родственных родов
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Семья:†Troodontidae
Подсемейство:†Troodontinae
Род:†Стенонихозавр
Штернберг, 1932
Типовой вид
†Стенонихозавр неравный
Штернберг, 1932 г.
Синонимы

Стенонихозавр (что означает «ящерица с узкими когтями») - это род троодонтид динозавр от Поздний мел Формирование парка динозавров из Альберта, Канада, а также, возможно, Формирование двух лекарств. Тип и единственный вид, S. inequalis, был назван Чарльз Мортрам Штернберг в 1932 г. по стопе, фрагментам руки и некоторым хвостовым позвонкам позднего Меловой из Альберта. S. inequalis был переназначен в 1987 г. Фил Карри к роду Troodon, которое было отменено признанием Стенонихозавр как отдельный род от возможных сомнительный Troodon в 2017 году по Evans и другие. а также позже в том же году Ван дер Реестом и Карри.

Описание

Размер по сравнению с человеком

Стенонихозавр был маленьким динозавром, ростом до 0,9 метра (3,0 фута) и длиной 2,4 метра (7,9 фута),[1] и от 35 кг (77 фунтов) до 50 кг (110 фунтов) массой.[2][3] Самые крупные экземпляры сопоставимы по размеру с Дейноних и Unenlagia.[4] У них были очень длинные и тонкие задние конечности, что говорит о том, что эти животные могли быстро бегать. У них были большие выдвижные серповидные когти на вторых пальцах, которые во время бега поднимались над землей.

Их глаза были очень большими (возможно, предполагая частично ночной образ жизни образ жизни), и немного вперед, давая Стенонихозавр некоторая степень восприятие глубины.[5]

Мозг и внутреннее ухо

Реставрация

Стенонихозавр у него был один из самых больших из всех известных динозавров по массе тела (сравнимый с современными птицами).[6] Это было рассчитано как отношение объема головного мозга к объему мозга от 31,5% до 63% на пути от пропорции нептичьих рептилий к истинно птичьим.[7] Кроме того, у него были костные кристы, поддерживающие их барабанные перепонки это были окостеневший по крайней мере, в их верхней и нижней областях. Остальные кристы были либо хрящевыми, либо слишком хрупкими, чтобы их можно было сохранить. Метотическая стойка Стенонихозавр увеличен из стороны в сторону, как Дромеозавр и примитивные птицы любят Археоптерикс и Гесперорнис.[7]

Образцы и отличительные особенности

Голотип Стенонихозавр неравный, CMN 8539, представляет собой частичный скелет, состоящий из шести хвостовых позвонков, костей кисти, дистального конца левого большеберцовая кость и астрагал, и полная левая ступня. Пара черепных экземпляров также была отнесена к роду: UALVP 52611 (почти полная крыша черепа) и TMP 1986.036.0457 (частичная черепная коробка).

Много Парк динозавров троодонтид, когда-то упоминавшихся Troodon недавно были упомянуты Стенонихозавр и Латенивенатрикс. Образцы, которые теперь упоминаются Стенонихозавр включают несколько лобных костей (UALVP 5282, TMP 1986.078.0040, TMP 1988.050.0088, TMP 1991.036.0690), частичную зубную часть (TMP 1982.019.0151) и дистальную часть левой плюсневой кости (TMP 1998.068.0090).

Этот род можно отличить от других троодонтид (особенно его близкого родственника Латенивенатрикс) за счет следующих особенностей:

  • III плюсневая кость с выпуклой передней поверхностью.
  • L-образная форма лобной кости с плоским нософронтальным контактом с переднезадней волнистостью.

История открытия

Первые образцы, в настоящее время назначенные Troodon которые не были зубами, были обнаружены Штернбергом в 1928 году в Формирование парка динозавров из Альберта. Первый был назван Стенонихозавр неравный Штернберга в 1932 г. на основе стопы, фрагментов руки и некоторых хвостовых позвонков. Замечательной особенностью этих останков был увеличенный коготь на втором пальце ноги, который теперь признан характерным для ранних паравианцы. Штернберг первоначально засекречен Стенонихозавр как член семьи Coeluridae. Вторая, частичная кость нижней челюсти, была описана Гилмором (1932) как новый вид ящериц, которых он назвал Polyodontosaurus grandis. Позже, в 1951 г., Штернберг признал P. grandis как возможный синоним Troodon, и предположил, что, поскольку Стенонихозавр был "очень своеобразный пес " и Troodon «столь же необычные зубы», они могут быть близкими родственниками. К сожалению, в то время не было доступных образцов для проверки этой идеи.

Голова и шея скульптуры Дейла Рассела и Рона Сегина, Музей естественной истории, Лондон

Более полный скелет Стенонихозавр был описан Дейл Рассел в 1969 году из формации «Парк динозавров», которая в конечном итоге сформировала научную основу для знаменитой скульптуры в натуральную величину Стенонихозавр в сопровождении его вымышленных, гуманоид потомок, «динозавроид».[8] Стенонихозавр стал широко известным тероподом в 1980-х годах, когда были описаны ноги и черепная коробка более подробно. Вместе с Saurornithoides, это сформировало семью Saurornithoididae. Основываясь на различиях в строении зубов и крайне фрагментарном характере оригинала Troodon formosus экземпляров, заурорнитоидиды считались близкими родственниками, в то время как Troodon считался сомнительным возможным родственником семьи. Фил Карри, рассматривая соответствующие образцы в 1987 году, показали, что предполагаемые различия в строении зубов и челюстей у троодонтид и заурорнитоидидов основывались на возрасте и положении зуба в челюсти, а не на различиях между видами. Он реклассифицировал Стенонихозавр неравный а также Polyodontosaurus grandis и Пектинодон баккери как младшие синонимы слова Troodon formosus. Карри также сделал Saurornithoididae младшим синонимом Troodontidae.[9] В 1988 г. Грегори С. Пол пошел дальше и включил Saurornithoides mongoliensis в роду Troodon в качестве Т. mongoliensis,[10] но эта реклассификация, как и многие другие односторонние синонимизации хорошо известных родов, не была принята другими исследователями. Классификация Карри всего североамериканского троодонтидного материала по одному виду Troodon formosus получили широкое распространение в других палеонтологи, и все экземпляры когда-то называли Стенонихозавр были названы Troodon в научной литературе до начала 21 века.

Однако идея о том, что все позднемеловые североамериканские троодонтиды принадлежат к одному виду, начала подвергаться сомнению вскоре после публикации статьи Карри 1987 года, в том числе и самим Карри. Карри и его коллеги (1990) отметили, что, хотя они считали, что троодонтиды реки Джудит были T. formosus, окаменелости троодонтид из других формаций, таких как Формация Адского ручья и Формация Копья, может принадлежать к разным видам. В 1991 году Георгий Ольшевский определил окаменелости формации Ланс, которые впервые были названы Пектинодон баккери но позже стал синонимом Troodon formosus к виду Троодон баккери, и несколько других исследователей (включая Карри) вернулись к разделению окаменелостей формации динозавров, как Троодон неравный.[11]

В 2011 году Занно и его коллеги проанализировали запутанную историю классификации троодонтид в позднемеловой Северной Америке. Они последовали за Лонгричем (2008) в лечении Пектинодон баккери как действительный род, и отметил, что, вероятно, многочисленные образцы позднего мела, в настоящее время относящиеся к Troodon formosus почти наверняка представляют множество новых видов, но это требует более тщательного изучения образцов. Потому что голотип T. formosus один зуб, это может Troodon а номен дубиум.[12]

В 2017 году Эванс и его коллеги, основываясь на работе Занно и других, подтвердили недиагностическую природу голотипа Troodon formosus и предложил Стенонихозавр будет использоваться для скелета троодонтид из формации «Парк динозавров».[13] Позже в 2017 году Ван дер Реест и Карри обнаружили Стенонихозавр быть допустимым родом, но переназначил большую часть известного материала новому роду Латенивенатрикс.[14]

"Динозавроид"

Модель гипотетического динозавроида, Музей динозавров, Дорчестер
Смотрите также: Интеллект динозавров § Разумные динозавры

В 1982 г. Дейл А. Рассел, затем хранитель окаменелостей позвоночных в Национальный музей Канады в Оттаве, предположил возможный эволюционный путь для Стенонихозавр, если бы он не погиб в Меловое – палеогеновое вымирание, предполагая, что он мог развиться в разумных существ, похожих по строению тела на людей. Рассел отметил, что в течение геологического времени наблюдалось устойчивое увеличение коэффициент энцефализации или EQ (относительный вес мозга по сравнению с другими видами с такой же массой тела) среди динозавров. Рассел обнаружил первый череп троодонтида и отметил, что, хотя его EQ был низким по сравнению с человеческим, он был в шесть раз выше, чем у других динозавров. Рассел предположил, что если тенденция в Стенонихозавр эволюция продолжалась до настоящего времени, его мозг уже мог измерять 1100 см3, сравнимый с человеческим.[8]

Троодонтиды у него были полу-манипулятивные пальцы, способные до определенной степени хватать и удерживать предметы, а также бинокулярное зрение.[8] Рассел предположил, что его «динозавроид», как и члены семейства троодонтид, имел большие глаза и по три пальца на каждой руке, один из которых был бы частично против. Рассел также предположил, что у «динозавроидов» был бы беззубый клюв. Как и у большинства современных рептилий (и птиц), он считал их гениталии внутренними. Рассел предположил, что для этого потребуется пупок, поскольку плацента способствует развитию большого мозга. Однако у него не было бы молочных желез, и он, как некоторые птицы, кормил бы своих птенцов срыгивающей пищей. Он предположил, что его язык звучал бы как пение птиц.[8][15]

Однако мысленный эксперимент Рассела был встречен критикой со стороны других палеонтологов с 1980-х годов, многие из которых отмечали, что его динозавроид чрезмерно антропоморфен. Грегори С. Пол (1988) и Томас Р. Хольц-младший, считайте его "подозрительно человеческим" и Даррен Нейш утверждал, что очень умный троодонтид с большим мозгом сохранит более стандартный план тела теропод с горизонтальной позой и длинным хвостом и, вероятно, будет манипулировать объектами мордой и ногами, как птица, а не человеческими руками. вроде "руки".[15]

Палеобиология

Восстановление двух человек, играющих в снегу

Стенонихозавр считается, что были хищники, вид, поддерживаемый его серповидным когтем на ноге и, очевидно, хороший бинокулярное зрение.

Стенонихозавр зубы, однако, отличаются от большинства других тероподы. Одно сравнительное исследование устройства для кормления предполагает, что Стенонихозавр мог бы быть всеядный.[16] Челюсти встретились в широкой U-образной форме. симфиз похож на игуана, вид ящериц, адаптированный к образу жизни поедания растений. Кроме того, зубы Стенонихозавр имели большие зубцы, каждая из которых называется зубчик. На пересечении зубчиков есть ямки, а кончики зубчиков указывают на кончик или вершину каждого зуба. На боковых сторонах зубов видны следы износа. Хольц (1998) также отметил, что характеристики, используемые для поддержки хищной привычки Стенонихозавр - хватательные руки, крупный мозг и стереоскопическое зрение - все характеристики, присущие травоядным / всеядным приматы и всеядный Процион (енот).

Определение возраста исследования, выполненные на Два лекарства troodont, используя подсчет колец роста, предполагает, что этот динозавр достиг своего взрослого размера, вероятно, через 3-5 лет.[17]

Обнаружен частичный скелет с сохранившимися следами от проколов, возможно нанесенных хищником.[18]

Размножение

Яйца, частично заключенные в скалу, Музей Берка

Яйца и гнезда динозавров были обнаружены Джон Р. Хорнер в 1983 году в формации Две медицины штата Монтана. Varriccho et al. (2002) описали восемь таких гнезд, найденных на сегодняшний день. Все это в коллекции Музей Скалистых гор и их инвентарные номера: MOR 246, 299, 393, 675, 676, 750, 963, 1139. Хорнер (1984) обнаружил изолированные кости и частичные скелеты гипсилофодонт Ородромей очень близко к гнездам на том же горизонте и описал яйца как яйца Ородромей.[19] Хорнер и Вайшампель (1996) повторно исследовали эмбрионы, сохранившиеся в яйцах, и определили, что они принадлежат к эмбрионам. Troodon, нет Ородромей.[20] Varricchio et al. (1997) сделали это определение с еще большей уверенностью, когда описали частичный скелет взрослого человека. Troodon (MOR 748) в контакте с кладкой из не менее пяти яиц (MOR 750), вероятно, в положении насиживания.[21] Ван дер Реест и Карри считали возможным, что троодонт Two Medicine принадлежал к тому же виду, что и Стенонихозавр.[14]

Varricchio et al. (1997) описали точное строение гнезд. Они были построены из донных отложений, имели форму тарелки, имели внутренний диаметр около 100 см и с ярко выраженным выступом, окружающим яйца. В наиболее полных гнездах было от 16 (минимальное количество в MOR 246) до 24 (MOR 963) яиц. Яйца имеют форму продолговатых слезинок с более заостренными концами, направленными вниз и наполовину погруженными в осадок. Яйца расположены под углом, так что в среднем верхняя половина находится ближе к центру гнезда. Нет никаких свидетельств того, что в гнезде присутствовали растительные вещества.

Кладка яиц, Музей Скалистых гор

Varricchio et al. (1997) смогли извлечь из гнезд достаточно доказательств, чтобы сделать вывод о некоторых характеристиках репродуктивной биологии троодонтов. В результате получается, что у них, по-видимому, был тип воспроизводства, промежуточный между крокодилами и птицами, как и предсказывала филогения. Яйца статистически сгруппированы в пары, что позволяет предположить, что у животного было два функциональных яйцевода, как у крокодилов, а не один, как у птиц. Крокодилы откладывают много яиц, размер которых пропорционален размеру тела взрослой особи. Птицы откладывают меньшее количество яиц и их размер. Троодонт Two Medicine был промежуточным, откладывая яйцо весом около 0,5 кг на взрослого человека весом 50 кг. Это в 10 раз больше, чем у рептилий той же массы, но два яйца троодонтов примерно эквивалентны 1,1 кг яйца, предсказанного для птицы весом 50 кг.

Varricchio et al. также нашли доказательства повторяющейся кладки, когда имаго может откладывать пару яиц каждые один или два дня, а затем гарантировать одновременный вылупление, откладывая высиживание до тех пор, пока не будут отложены все яйца. MOR 363 был обнаружен с 22 пустыми (вылупившимися) яйцами, а эмбрионы, обнаруженные в яйцах MOR 246, находились в очень сходном состоянии развития, что означает, что все молодые вылупились примерно одновременно. У эмбрионов была высокая степень развития скелета, а пустые яйца были относительно неразрушенными, что означает, что вылупившиеся птенцы были ранний. По оценкам авторов, общее время пребывания взрослых в гнездах для откладки, высиживания и вылупления составляет от 45 до 65 дней. [22]

Varricchio et al. (2008) исследовали гистологию костей троодонта Two Medicine MOR 748 и обнаружили, что в нем отсутствуют паттерны резорбции кости, которые указывали бы на то, что это была самка, откладывающая яйца. Они также измерили отношение общего объема яиц в кладке к массе тела взрослой особи. Они изобразили корреляцию между этим соотношением и типом родительских стратегий, используемых современными птицами и крокодилами, и обнаружили, что соотношение у троодонтов соответствовало таковому у птиц, у которых яйца выводит только взрослый самец. Из этого они пришли к выводу, что самки троодонтов, скорее всего, не вынашивали яйца, что происходило у самцов, и это может быть характерным признаком динозавров манирапторанов и базальных птиц.[23] Однако более поздний анализ массы кладки птиц показал, что тип родительской заботы не может быть определен с использованием обычных аллометрических методов, таких как метод, использованный Varricchio et al.[24]

Палеоэкология

Стенонихозавр неравный известно из Формирование парка динозавров южных Альберта, Канада, которая в то время была теплой прибрежной поймой, покрытой лесами умеренного пояса. Включены высшие хищники тираннозавриды Такие как Дасплетозавр и Горгозавр. Включены травоядные гадрозавриды Такие как Ламбеозавр, Коритозавр, и Прозавролоф; цератопсиды Такие как Стиракозавр, Центрозавр, и Хасмозавр; анкилозавры Такие как Сколозавр, Евоплоцефал, и Эдмонтония; и пахицефалозавры Такие как Стегоцеры и Foraminacephale.

Рекомендации

  1. ^ Хольц, Томас Р. младший (2008) Динозавры: наиболее полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов Дополнительная информация
  2. ^ Пол, Г.С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам, 2-е издание. Издательство Принстонского университета. п. 160. ISBN  978-0-691-16766-4.
  3. ^ Пол, Г.С. (1988). Хищные динозавры мира. Нью-Йорк: Саймон и Шустер. п.396. ISBN  978-0-671-61946-6.
  4. ^ Тернер, Алан Х .; Марк А. Норелл; Диего Пол; Джулия А. Кларк; Грегори М. Эриксон (2007). "Базальный дромеозаврид и эволюция размеров, предшествующая полету птиц". Научный журнал. 317 (5843): 1378–81. Bibcode:2007Научный ... 317.1378Т. Дои:10.1126 / science.1144066. PMID  17823350.
  5. ^ Карри, П. Дж. (1987). «Птичьи характеристики челюстей и зубов теропод троодонтид (Dinosauria, Saurischia)». Журнал палеонтологии позвоночных. 7: 72–81. Дои:10.1080/02724634.1987.10011638.
  6. ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла. Лондон: Издания Маршалла. С. 112–113. ISBN  978-1-84028-152-1.
  7. ^ а б Ларссон, H.C.E. 2001. Эндокраниальная анатомия Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroida) и ее значение для эволюции мозга теропод. С. 19–33. В кн .: Мезозойская жизнь позвоночных. Под ред. Танке, Д. Х., Карпентер, К., Скрепник, М. В. Издательство Индианского университета.
  8. ^ а б c d Рассел, Д. А .; Сеген Р. (1982). «Реконструкция малого теропод мелового периода. Стенонихозавр неравный и гипотетический динозавроид ". Силлогеус. 37: 1–43.
  9. ^ Карри, П. (1987). «Тероподы формации реки Юдифь». Случайная статья из Тиррелловского музея палеонтологии. 3: 52–60.
  10. ^ Пол, Г.С. (1988). Хищные динозавры мира. Нью-Йорк: Саймон и Шустер. стр.398–399. ISBN  978-0-671-61946-6.
  11. ^ Карри, П. (2005). «Тероподы, в том числе птицы». в Карри и Коппельхусе (ред.). Провинциальный парк динозавров, впечатляющая экосистема, часть вторая, флора и фауна из парка. Издательство Индианского университета, Блумингтон. Стр. 367–397.
  12. ^ Линдси Э. Занно, Дэвид Дж. Варриккио, Патрик М. О'Коннор, Алан Л. Титус и Майкл Дж. Нелл (2011). Лалуэса-Фокс, Карлес (ред.). "Новый теропод троодонтид, Талос сампсони ген. et sp. nov., из Верхнего мела Западного внутреннего бассейна Северной Америки ». PLoS ONE. 6 (9): e24487. Bibcode:2011PLoSO ... 624487Z. Дои:10.1371 / journal.pone.0024487. ЧВК  3176273. PMID  21949721.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  13. ^ Evans, D.C .; Каллен, T.M .; Larson, D.W .; Рего, А. (2017). «Новый вид тероподов троодонтид (Dinosauria: Maniraptora) из формации каньона Подкова (маастрихт) в Альберте, Канада». Канадский журнал наук о Земле. 54 (8): 813–826. Bibcode:2017CaJES..54..813E. Дои:10.1139 / cjes-2017-0034.
  14. ^ а б van der Reest, A.J .; Карри, П. Дж. (2017). «Troodontids (Theropoda) из формации парка динозавров, Альберта, с описанием уникального нового таксона: значение для разнообразия дейнонихозавров в Северной Америке». Канадский журнал наук о Земле. 54 (9): 919–935. Bibcode:2017CaJES..54..919V. Дои:10.1139 / cjes-2017-0031. HDL:1807/78296.
  15. ^ а б Найш, Д. (2006). Возвращение к динозавроидам Даррен Нейш: Зоология тетраподов, 23 апреля 2011 г.
  16. ^ Хольц, Томас Р., Бринкман, Дэниел Л., Чендлер, Чистин Л. (1998) Морфометрия зубцов и возможная всеядная привычка кормления тероподовых динозавров Troodon. Gaia number 15. Декабрь 1998. С. 159–166.
  17. ^ Варриккио, Д. В. (1993). Микроструктура костей тероподового динозавра верхнего мела Troodon formosus. J. Vertebr. Палеонтол. 13, 99–104. JSTOR  4523488
  18. ^ Якобсен, А. 2001. Маленькая кость теропод с отметкой на зубе: чрезвычайно редкий след. п. 58-63. В: Мезозойская жизнь позвоночных. Под ред. Танке, Д. Х., Карпентер, К., Скрепник, М. В. Издательство Индианского университета.
  19. ^ Хорнер, Джон Р. (1984) "Гнездовое поведение динозавров". «Scientific American», 250: 130–137.
  20. ^ Хорнер, Джон Р., Вайсхэмпел, Дэвид Б. (1996) "Сравнительное эмбриологическое исследование двух орнитисхийских динозавров - исправление". «Природа» 383: 256–257.
  21. ^ Varricchio, D.J .; Джексон, Ф .; Borkowski, J.J .; Хорнер, Дж. Р. (1997). «Гнездо и кладка яиц динозавра. Troodon formosus и эволюция репродуктивных признаков птиц ". Природа. 385 (6613): 247–250. Bibcode:1997Натура.385..247В. Дои:10.1038 / 385247a0.
  22. ^ Варриккио, Дэвид Дж .; Хорнер, Джон Дж .; Джексон, Фрэнки Д. (2002). "Эмбрионы и яйца тероподных динозавров мелового периода Troodon formosus". Журнал палеонтологии позвоночных. 22 (3): 564–576. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0564: EAEFTC] 2.0.CO; 2.
  23. ^ Varricchio, D. J .; Мур, Дж. Р .; Эриксон, Г. М .; Норелл, М. А .; Джексон, Ф. Д .; Борковский, Дж. Дж. (2008). "Птичий отцовский уход произошел от динозавров". Наука. 322 (5909): 1826–8. Bibcode:2008Научный ... 322.1826V. Дои:10.1126 / science.1163245. PMID  19095938.
  24. ^ Бирчард Джеффри Ф .; Рута Марчелло; Диминг Д. Чарльз (23 августа 2013 г.). «Эволюцию родительского инкубационного поведения у динозавров нельзя вывести из массы кладок у птиц». Письма о биологии. 9 (4): 20130036. Дои:10.1098 / рсбл.2013.0036. ЧВК  3730617. PMID  23676654.