Орнитомимозаврия - Ornithomimosauria

Орнитомимозавры
Временной диапазон: Меловой, 140–66 Ма[1]
Орнитомимозавры Diversity.jpg
Коллекция из семи орнитомимозавров, по часовой стрелке сверху слева: Галлимим, Ансеримим, Орнитомим, Дейнохейрус, Гарпимим, Струтиомим и "Gallimimus mongoliensis "
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Clade:Maniraptoriformes
Clade:†Орнитомимозаврия
Барсболд, 1976
Подгруппы[7]
Синонимы
  • Арктометатарсалия Holtz, 1994

В Орнитомимозаврия, орнитомимозавры ("птица -мимические ящерицы ») или страусиные динозавры[8] находятся теропод динозавры которые внешне напоминали современные страус. Это были быстрые, всеядные или травоядные динозавры из Меловой Период из Лавразия (сейчас же Азия, Европа и Северная Америка ), а также в Африке и, возможно, в Австралии.[9] Группа впервые появилась в Раннемеловой период и сохранялась до Поздний мел. К примитивным членам группы относятся Нквебазавр, Пелеканимимус, Шэньчжоузавр, Проклятье и Дейнохейрус руки которого достигали 2,4 м (8 футов) в длину. Более продвинутые виды, члены семейства Орнитомимиды, включают Галлимим, Струтиомим, и Орнитомим. Некоторые палеонтологи, например Пол Серено рассмотрим загадочный Альваресзауриды быть близкими родственниками орнитомимозавров и поместить их вместе в надсемейство Ornithomimoidea (см. классификацию ниже).

Описание

Восстановление жизни из Гарудимимус (вверху) и Галлимим (дно)

Черепа орнитомимозавров были небольшими, с большими глазами, над относительно длинными и тонкими шеями. Самые базальные представители таксона (такие как Пелеканимимус и Гарпимим ) имел челюсть с мелкими зубами, в то время как более поздние и более производные виды имели беззубую клюв.[10] Передние конечности («руки») были длинными и тонкими, с мощными когтями. Задние конечности были длинными и мощными, с длинной ступней и короткими сильными пальцами, оканчивающимися копытными когтями. Орнитомимозавры, вероятно, были одними из самых быстрых из всех динозавров. Как и другие целурозавры шкура орнитомимозавра была скорее оперенной, чем чешуйчатой.

Перья

Однозначные доказательства наличия перьев известны из Орнитомим эдмонтонический, из которых несколько экземпляров со следами перьев.[11] Дейнохейрус и Пелеканимимус Предполагается, что они также покрыты перьями, первые из-за присутствия пигостиль,[12] а позднее - из-за возможных отпечатков (иначе принято считать волокна коллагена). Существует спор о том, обладали ли орнитомимиды грошовый перья замечены в Pennaraptora.[13] В противном случае очень страус -любить оперение а диапазон пера виден в известном на одном экземпляре.[14]

Классификация

Названный O.C. Марш в 1890 году семья Орнитомимиды изначально был отнесен к группе «мегалозавров» («таксон для мусорной корзины "содержащих любых динозавров-теропод от среднего до крупного размера), но по мере того, как было обнаружено большее разнообразие теропод, их истинные отношения с другими тероподами начали разрешаться, и они были перемещены в Целурозаврия. Признавая отличие орнитомимидов от других динозавров, Ринчен Барсболд поместили орнитомимидов внутри своих инфраотряд, Ornithomimosauria, в 1976 году. Содержание Ornithomimidae и Ornithomimosauria варьировалось от автора к автору, поскольку кладистический определения групп начали появляться в 1990-х годах.

В начале 1990-х видные палеонтологи, такие как Томас Р. Хольц младший предложил тесную связь между тероподами с арктометатарсалий ступня; то есть двуногих динозавров, у которых верхние кости стопы были «сжаты» вместе, что является приспособлением для бега. Хольц (1994) определил клады Арктометатарсалия как «первый теропод, развивший арктометатарсалий pes и все его потомки ». Эта группа включала Troodontidae, Тираннозавройда, и орнитомимозаврия. Хольц (1996, 2000) позже уточнил это определение до ветвления "Орнитомим и все тероподы, имеющие более позднего общего предка с Орнитомим чем с птицами ». Впоследствии идея о том, что все арктометатарзальные динозавры образуют естественную группу, была отвергнута большинством палеонтологов, включая Хольца, поскольку исследования начали демонстрировать, что тиранозавриды и троодонтиды были более тесно связаны с другими группами целурозавров, чем с орнитомимозаврами. Поскольку строгое определение арктометатарсалии основывалось на Орнитомим, оно стало излишним с названием Ornithomimosauria в широких определениях этой клады, а от названия Arctometatarsalia по большей части отказались.

В палеонтолог Пол Серено, в 2005 г. предложил кладу "Ornithomimiformes", определив их как все виды, более близкие к Орнитомим эдмонтонический чем Прохожий домашний. Поскольку он переопределил орнитомимозаврию в гораздо более узком смысле, в его предпочтительной терминологии возник новый термин, чтобы обозначить кладу, содержащую сестринские группы Ornithomimosauria и Alvarezsauridae - ранее последние содержались в первых. Однако эта концепция появилась только на веб-сайте Sereno и еще не была официально опубликована как действительное название.[15] "Ornithomimiformes" был идентичен по содержанию Arctometatarsalia Хольца, поскольку имеет очень похожее определение. В то время как "Ornithomimiformes" - более новая группа, Серено отверг идею о том, что Arctometatarsalia должна иметь приоритет, потому что значение прежнего названия было очень радикально изменено Хольцем.[15]

Филогения

Восстановление Beishanlong grandis

Орнитомимозаврия по-разному использовалась для разветвленной группы всех динозавров ближе к Орнитомим чем птицам, и в более ограниченном смысле. Популярность более исключительного смысла стала расти, когда появилась возможность Альваресзауриды может подпадать под орнитомимозаврию, если будет принято всеобъемлющее определение. Другая клада, Ornithomimiformes, была определена Серено (2005) как (Орнитомим велокс > Прохожий домашний ) и заменяет более широкое использование орнитомимозавров, когда оказывается, что альвареззавриды или какая-либо другая группа являются более близкими родственниками орнитомимозавров, чем манирапторанс, с переопределением орнитомимозаврии, чтобы включить динозавров, близких к Орнитомим чем альваресзавридам. Грегори С. Пол предположил, что орнитомимозавры могут быть группой примитивных нелетающих птиц, более развитых, чем Дейнонихозаврия и Овирапторозаврия.[16]

Приведенная ниже кладограмма следует за анализом Юонг-Нам Ли, Ринчен Барсболд, Филиппа Дж. Карри, Ёсицугу Кобаяши, Ханг-Дже Ли, Паскаля Годфруа, Франсуа Эскиллье и Цогтбаатара Чинзорига. Анализ был опубликован в 2014 году и включает множество таксонов орнитомимозавров.[7]

Целурозаврия
 

Zuolong Зуолонг salleei.jpg

 
 
 

Таниколагрей Таниколагреус topwilsoni.jpg

 
Тираннораптора
 

Процератозавр

 
 

Тираннозавройда Daspletosaurus torosus steveoc flipped.jpg

 
 
 

Орнитолестес Ornitholestes NT.jpg

 
 
 

Compsognathidae Sinosauropteryx color.jpg

 
Maniraptoriformes
Орнитомимозаврия
 

Нквебазавр Nqwebasaurus.jpg

 
 
 

Пелеканимимус Pelecanimimus restore.jpeg

 
 
 

Шэньчжоузавр Shenzhousaurus.jpg

 
 
 

Гарпимим Harpymimus steveoc (перевернутый) .jpg

 
 
Deinocheiridae
 

Beishanlong

 
 
 

Гарудимимус Garudimimus Restoration.png

 
 

Дейнохейрус Гипотетический дейнохейрус (перевернуто) .jpg

 
 
 
Орнитомимиды
 

Ансеримим

 
 
 

Галлимим Галлимим Стивок86 (перевернуто) .jpg

 
 
 

Орнитомим -Ornithomimus- sp. Тома Паркера (перевернуто) .png

 
 

Струтиомим Струтиомим BW.jpg

 
 
 
 
 
 
 
 
 
Манираптора
 

Альварессауроидеа Shuvuuia.jpg

 
 
 

Теризинозауроидеа Nanshiungosaurus Restoration.png

 
 
 

Овирапторозаврия Реконструкция Аянцингении (белый фон) .png

 
 

Паравес Confuciusornis plumage pattern.jpg

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Приведенная ниже кладограмма следует за филогенетическим анализом, проведенным Скоттом Хартманом и его коллегами в 2019 году, который включал подавляющее большинство видов и сомнительных образцов.[17]

Орнитомимозаврия
 

«Нейз дромеозавр» (ныне Имперобатор )

 
 
 
 

Проклятье

 
 

Дейнохейрус Гипотетический Дейнохейрус.jpg

 
 
 
 

Шэньчжоузавр Shenzhousaurus.jpg

 
 
Орнитомимиды
 

Эпиорнитомим

 
 
 

Орнитомим

 
 

Синорнитомим Sinornithomimus.jpg

 
 
 
 
Garudimimidae
 

Арканзавр

 
 
 

Археорнитомим Archaeornithomimus.png

 
 
 

"Грусимимус " GIN 960910KD

 
 
 

Beishanlong

 
 

Гарудимимус Garudimimus Restoration.png

 
 
 
 
 
 
 
 

Недколберция Nedclobertia.jpg

 
 

Таксон Angeac

 
 
 
 

Гарпимим Harpymimus steveoc.jpg

 
 
 

"Сальтиломим " SEPCP 16/237 Saltillomimus rapidus.jpg

 
 
 
 

Тототлмимус

 
 

«Галлимимус» mongoliensis

 
 
 
 
 

MNAP 11762A

 
 
 

"Орнитомим седенс " BHI 1266

 
 

Ратифицирует Rativates.png

 
 
 
 
 
 

Струтиомим Струтиомим BW.jpg

 
 
 

Галлимим буллатус Gallimimus Steveoc86.jpg

 
 

Тимимус

 
 
 
 
 

Ансеримим

 
 
 

Qiupalong Qiupalong Restoration.png

 
 

Дромицеиомим

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология

Орнитомимозавры, вероятно, получали большую часть своих калорий из растений. Многие орнитомимозавры, включая примитивные виды, были обнаружены с многочисленными гастролиты в их желудках, характерных для травоядных. Генри Фэрфилд Осборн предположили, что длинные, похожие на ленивца «руки» орнитомимозавров могли использоваться для опускания ветвей, на которых можно было кормиться, - идея, подтвержденная дальнейшим изучением их странных крючковидных рук.[18] Огромное количество орнитомимидов - они являются наиболее распространенными маленькими динозаврами в Северной Америке - согласуется с идеей, что они питались растениями, поскольку травоядные животные обычно превосходят по численности хищников в экосистеме. Однако они могли быть всеядными и питались как растениями, так и мелкими животными.

Сравнения между склеральные кольца двух родов орнитомимозавров (Гарудимимус и Орнитомим ), а современные птицы и рептилии указывают, что они, возможно, были катемерный, активен в течение дня через короткие промежутки времени.[19]

Социальное поведение

Блок, содержащий восемь образцов Синорнитомим

Орнитомимозавры довольно хорошо известны своим стадным образом жизни. Некоторые из первых находок орнитомимозавра костные кровати сообщалось из Формация Ирен Дабасу в 1993 г. Чарльз В. Гилмор. Костное ложе состояло из множества особей Археорнитомим от молодых до взрослых останков.[20] Множественные экземпляры Синорнитомим были собраны с единственного моноспецифического костного ложа со значительной плотностью молодых особей (из 14, 11 были молодыми), что предполагает наличие стадное поведение для повышенной защиты от хищников. Заметное обилие молоди указывает на высокую смертность среди них или на то, что произошло крупное событие массовой смертности всей группы с большей восприимчивостью молодых особей. Кроме того, увеличение соотношения большеберцовой и бедренной костей за счет онтогенез из Синорнитомим может указывать выше беглый способности взрослых, чем у молодых.[21] Более того, а также вопреки Синорнитомим Костное ложе, высокая концентрация особей орнитомимозавров из местонахождения Байши Цав была собрана на едином мультитаксическом костном ложе, состоящем как минимум из пяти особей на разных онтогенетических стадиях. Маловероятно, что особи этого костного ложа представляют собой стратегическую социальное поведение одного вида при идентификации по крайней мере двух разных таксонов. Учитывая это, возможно, что небольшая стая из более чем 10 особей разных орнитомимозавров стада путешествовал все вместе в оптимальных районах для найти пищевые ресурсы, гнездование сайты или что-то еще.[22][23]

Хронология описаний родов

21 век в палеонтологии20 век в палеонтологии19 век в палеонтологии2090-е годы в палеонтологии2080-е годы в палеонтологии2070-е годы в палеонтологии2060-е годы в палеонтологии2050-е годы в палеонтологии2040-е годы в палеонтологии2030-е годы в палеонтологии2020-е годы в палеонтологии2010-е годы в палеонтологии2000-е годы в палеонтологии1990-е годы в палеонтологии1980-е годы в палеонтологии1970-е годы в палеонтологии1960-е годы в палеонтологии1950-е годы в палеонтологии1940-е годы в палеонтологии1930-е годы в палеонтологии1920-е годы в палеонтологии1910-е годы в палеонтологии1900-е годы в палеонтологии1890-е годы в палеонтологии1880-е годы в палеонтологииНедколберцияРатифицируетТототлмимусСтрутиомимСинорнитомимQiupalongОрнитомимГаллимимДромицеиомимАрхеорнитомимАнсеримимШэньчжоузаврПелеканимимусНквебазаврКиннаримимусПроклятьеГарпимимГарудимимусДейнохейрусBeishanlong21 век в палеонтологии20 век в палеонтологии19 век в палеонтологии2090-е годы в палеонтологии2080-е годы в палеонтологии2070-е годы в палеонтологии2060-е годы в палеонтологии2050-е годы в палеонтологии2040-е годы в палеонтологии2030-е годы в палеонтологии2020-е годы в палеонтологии2010-е годы в палеонтологии2000-е годы в палеонтологии1990-е годы в палеонтологии1980-е годы в палеонтологии1970-е годы в палеонтологии1960-е годы в палеонтологии1950-е годы в палеонтологии1940-е годы в палеонтологии1930-е годы в палеонтологии1920-е годы в палеонтологии1910-е годы в палеонтологии1900-е годы в палеонтологии1890-е годы в палеонтологии1880-е годы в палеонтологии

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б Хольц, Томас Р. младший (2012) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, Зима 2011 Приложение.
  2. ^ Браунштейн CD. (2016) Переописание материала орнитомимозавров формации Арундел и переосмысление Nedcolbertia justinhofmanni как «страусиного динозавра»: биогеографические последствия. Препринты PeerJ 4: e2308v1 https://doi.org/10.7287/peerj.preprints.2308v1
  3. ^ Choiniere, J. N .; Forster, C.A .; Де Клерк, В. Дж. (2012). «Новая информация о Nqwebasaurus thwazi, целурозавровом тероподе из раннемеловой (готериверианской?) Формации Кирквуд в Южной Африке». Журнал африканских наук о Земле. 71–72: 1–17. Bibcode:2012JAfES..71 .... 1С. Дои:10.1016 / j.jafrearsci.2012.05.005.
  4. ^ "Walgettosuchus woodwardi". Австралийский век динозавров. Получено 7 ноября 2020.
  5. ^ Серено, П. (2017). «Раннемеловые орнитомимозавры (Dinosauria: Coelurosauria) из Африки». Амегиниана. 54 (5): 576–616. Дои:10.5710 / AMGH.23.10.2017.3155.
  6. ^ Цзинь Лиюн, Чен Джун и Паскаль Годфройт (2012). «Новый базальный орнитомимозавр (Dinosauria: Theropoda) из раннемеловой формации Yixian, Северо-Восточный Китай». В Godefroit, P. (ed.). Динозавры Берниссара и наземные экосистемы раннего мела. Издательство Индианского университета. С. 467–487.
  7. ^ а б Lee, Y.-N .; Barsbold, R .; Currie, P.J .; Кобаяши, Ю .; Ли, Х.-Дж .; Godefroit, P .; Escuillié, F .; Чинзориг, Т. (2014). "Разгадка давних загадок гигантского орнитомимозавра Дейнохейрус mirificus". Природа. 515 (7526): 1–4. Bibcode:2014Натура.515..257L. Дои:10.1038 / природа13874. PMID  25337880.
  8. ^ «Страусиные динозавры».
  9. ^ Choiniere, Jonah N .; Форстер, Кэтрин А .; Де Клерк, Уильям Дж. (2012). «Новая информация о Nqwebasaurus thwazi, целурозавровом тероподе из раннемеловой формации Кирквуд в Южной Африке». Журнал африканских наук о Земле. 71–72: 1–17. Bibcode:2012JAfES..71 .... 1С. Дои:10.1016 / j.jafrearsci.2012.05.005.
  10. ^ Последний из динозавров: меловой период
  11. ^ van der Reest, A.J .; Wolfe, A.P .; Карри, П.Дж. (2016). «Густо оперенный орнитомимид (Dinosauria: Theropoda) из формации парка динозавров верхнего мела, Альберта, Канада». Меловые исследования. 58: 108–117. Дои:10.1016 / j.cretres.2015.10.004.
  12. ^ Ли, Юонг-Нам; Барсболд, Ринчен; Карри, Филип Дж .; Кобаяси, Ёсицугу; Ли, Ханг-Джэ; Годфруа, Паскаль; Эскилье, Франсуа; Чинзориг, Цогтбаатар (2014). «Разгадка давних загадок гигантского орнитомимозавра Deinocheirus mirificus». Природа. 515 (7526): 257–260. Bibcode:2014Натура.515..257L. Дои:10.1038 / природа13874. PMID  25337880.
  13. ^ Фот, Кристиан; Тишлингер, Гельмут; Раухут, Оливер В. М. (2014). «Новый образец археоптерикса дает представление об эволюции перистых перьев». Природа. 511 (7507): 79–82. Bibcode:2014Натура.511 ... 79F. Дои:10.1038 / природа13467. PMID  24990749.
  14. ^ Ван дер Реест, Аарон Дж .; Вулф, Александр П .; Карри, Филип Дж. (2016). «Густо оперенный орнитомимид (Dinosauria: Theropoda) из формации парка динозавров верхнего мела, Альберта, Канада». Меловые исследования. 58: 108–117. Дои:10.1016 / j.cretres.2015.10.004.
  15. ^ а б Серено, П. С. (2005). Стеблевая архозаврия — TaxonSearch В архиве 2009-01-15 на Wayback Machine [версия 1.0, 7 ноября 2005 г.]
  16. ^ Пол, Г.С. (2002). Динозавры воздуха: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц. Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса.
  17. ^ Hartman, S .; Mortimer, M .; Wahl, W. R .; Lomax, D. R .; Lippincott, J .; Лавлейс, Д. М. (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки поддерживает позднее приобретение птичьего полета». PeerJ. 7: e7247. Дои:10.7717 / peerj.7247. ЧВК  6626525. PMID  31333906.
  18. ^ Николлс и Рассел (1985).
  19. ^ Шмитц и Мотани (2011)
  20. ^ Гилмор, К. У. (1933). «О фауне динозавров свиты ирен-дабасу». Бюллетень Американского музея естественной истории. 67 (2): 23−78. HDL:2246/355.
  21. ^ Кобаяши, Ю .; Люй, Ж.-К. (2003). «Новый динозавр-орнитомимид со стайными привычками из позднего мела Китая» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 235−259.
  22. ^ Чинзориг, Т .; Кобаяши, Ю .; Saneyoshi, M .; Цогтбаатар, К .; Батамхатан, З .; Рюдзи, Т. (2017). «Мультитаксическое костное ложе двух новых орнитомимид (Theropoda, Ornithomimosauria) из формации Баяншири верхнего мела в юго-восточной пустыне Гоби, Монголия». Журнал палеонтологии позвоночных. Программа и тезисы: 97.
  23. ^ Цогтбаатар, К. (2019). Эволюция, разнообразие и различия орнитомимозавров (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Монголии (PDF) (Кандидатская диссертация). Университет Хоккайдо. HDL:2115/74432.

дальнейшее чтение

  • Барретт П. М. (2005). «Рацион динозавров страусов (Theropoda: Ornithomimosauria)». Палеонтология. 48 (2): 347–358. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2005.00448.x.
  • Британский музей (естественная история): Страусиные динозавры
  • Якобсен, А. 2001. Маленькая кость теропод с отметкой на зубе: чрезвычайно редкий след. п. 58-63. В: Мезозойская жизнь позвоночных. Под ред. Танке, Д. Х., Карпентер, К., Скрепник, М. В. Издательство Индианского университета.
  • Ли Сюй; Ёсицугу Кобаяси; Цзюньчан Лю; Юонг-Нам Ли; Юнцин Лю; Кохеи Танака; Синляо Чжан; Сонхай Цзя; Джиминг Чжан (2011). «Новый динозавр-орнитомимид с североамериканским родством из позднемеловой формации Цюпа в провинции Хэнань в Китае». Меловые исследования. 32 (2): 213–222. Дои:10.1016 / j.cretres.2010.12.004.[мертвая ссылка ]
  • Мольнар, Р. Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Мезозойская жизнь позвоночных, под редакцией Танке Д. Х. и Карпентером К., Indiana University Press, стр. 337-363.
  • Nicholls, E.L .; Рассел, А. П. (1985). "Строение и функции грудного пояса и передних конечностей Struthiomimus altus (Theropoda: Ornithomimidae) ". Палеонтология. 28: 643–677.
  • Норелл, М. А .; Маковицкий, П .; Карри, П. Дж. (2001). «Клювы страусиных динозавров». Природа. 412 (6850): 873–874. Bibcode:2001Натура.412..873Н. Дои:10.1038/35091139. PMID  11528466.
  • Шмитц, Л. и Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни у динозавров на основании морфологии склерального кольца и орбиты». Наука. 332 (6030): 705–8. Bibcode:2011Наука ... 332..705С. Дои:10.1126 / science.1200043. PMID  21493820.
  • Серено, П. С. 2005. Стеблевая архозаврия — TaxonSearch [версия 1.0, 7 ноября 2005 г.]
  • Танке, Д.Х., Бретт-Сурман, М.К. 2001. Свидетельства появления птенцов и гадрозавров размером с птенцов (Reptilia: Ornithischia) из провинциального парка динозавров (формация парка динозавров: кампания), Альберта, Канада. С. 206–218. В: Мезозойская жизнь позвоночных - новые исследования, вдохновленные палеонтологией Филиппа Дж. Карри. Под редакцией Д. Х. Танке и К. Карпентера. Издательство Индианского университета: Блумингтон. xviii + 577 с.
  • Тернер, A.H .; Pol, D .; Clarke, J.A .; Эриксон, G.M .; Норелл, М. (2007). «Вспомогательные онлайн-материалы по теме: базальный дромеозаврид и эволюция размера, предшествующая полету птиц». Наука. 317 (5843): 1378–1381. Bibcode:2007Научный ... 317.1378Т. Дои:10.1126 / science.1144066. PMID  17823350. (дополнение )

внешние ссылки