Хористодера - Choristodera

Хористодера
Временной диапазон: Средняя юра - Миоцен, 175–20 Ма Возможный Поздний триас записывать
Гифалозавр mmartyniuk wiki.png
Восстановление жизни Гифалозавр
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Clade:Sauria
Заказ:†Хористодера
Справиться, 1884
Подгруппы

Хористодера является вымерший порядок из полуводный диапсид рептилии что от Среднего Юрский период, или, возможно, поздно Триасовый, по крайней мере, в начале Миоцен. Он был назван Эдвард Дринкер Коуп в 1884 г.[1][2] Хористодеры были найдены в Северная Америка, Азия, и Европа, и, возможно, также Северная Африка[3] и Восточный Тимор.[4] Самый распространенный окаменелости обычно встречаются из поздних Меловой до нижнего эоцена. Кладисты поместили их между базальными диапсиды и базальный архозавроморфы, но филогенетический положение Choristodera остается неопределенным. Также было предложено, чтобы они представляли базальный лепидозавроморфы. Совсем недавно рабочие предварительно поместили Choristodera в состав Archosauromorpha, при этом анатомия их ушной кости более тесно коррелирует с анатомией костей уха. архозавры и черепахи чем у лепидозавров.[5]

Реконструкция жизни Lazarussuchus unepectatus

Описание и филогения

Шампсозавр ископаемое на Королевский музей Тиррелла.

Champsosauridae - самое известное семейство Choristodera, представляющее эту группу. Шампсозавр впервые описан в позднем меловом периоде. слои из Монтана к Справиться в 1876 году. Шампсозавры напоминали современные гавиалы (гавиалы) или ложные гавиалы. В череп У этих животных длинная тонкая морда, заполненная небольшими острыми коническими зубами. Это связано с тем, что шампанзавры и гавиалы занимают схожие Экологические ниши: Охота на мелкую водную добычу в реки и болота. Это классический пример конвергентная эволюция. У более примитивных хористодеров морда короче и шире.

Между хористодерами, гавиалами и другими крокодилы однако особенно в черепе. Орбиты расположены далеко вперед на черепе, а задняя часть черепа выпуклая, сильно расширенная и состоит из сложных костных дуг, окружающих пустое пространство. Эти места, вероятно, содержали массивные мышцы челюсти. Другие гипотезы для пространств, такие как слуховой корпуса сенсорных органов были разбросаны без особой поддержки. Внешний ноздри находятся на кончике трибуна. Это указывает на то, что шампсозавры дышали, находясь под водой, протягивая свой рострум через поверхность воды, когда их тело лежало на дне озера или ручья. Крокодилы и фитозавры их ноздри расположены дорсально на роструме или черепе соответственно. Это положение позволяет им оставаться погруженными чуть ниже поверхности.

Черепа шампсозавров на самом деле очень похожи на ящерица черепа, хотя и сильно видоизмененные. Это привело к тому, что некоторые исследователи стали рассматривать шампсозаврид как лепидозавроморфы. Однако у шампсозавров отсутствует сложная квадратный из лепидозавры. С особенностями обеих групп диапсид филогенетическое положение Choristodera весьма запутано.

Другие особенности, обнаруженные у хористодеров, включают сильно окостеневшие. гастралия и модифицированные дистальные части конечностей, а не только кисть и стопы, используемые в качестве лопастей. Кроме того, ребра шампсозавра короткие и массивные, как и у других водных рептилий. Грудь уплощена в дорсо-вентральном направлении, а хвост сжат с боков для облегчения плавания. Отпечатки на коже найденные с окаменелостями шампсозавров показывают неперекрывающиеся чешуйки очень маленького размера, а кожа не содержит щитки как у крокодилов (см. крокодил экзоскелет ).

У большинства хористодеров довольно простые зубы, но неохористодеры зубы полностью покрыты полосатыми эмаль с эмалью, складывающейся в основании, лабиолингвально сжатой и загнутой, за исключением Икехозавр у которого есть еще довольно простые зубы, если не считать начала разрастания эмали. Есть некоторая дифференциация зубов, при этом передние зубы крупнее задних. Хористодеры сохранили небные зубы, что указывает на манипуляции с едой во рту.[6]

В целом хористодеры были исключительно хорошо приспособлены к жизни в воде. В таких формах, как Шампсозавр, только взрослые самки могли выползать на берег, чтобы откладывать яйца на суше, а самцы и молодые особи не могли этого сделать,[7] пока Гифалозавр и Monjurosuchus известны как яйцекладущие.

Похоже, что, по крайней мере, на Шампсозавр, кости уха были внутренними и располагались у основания черепа. Это исследование также обнаруживает носовые раковины у всех неохористодер, кроме Икехозавр, предполагая, что эти животные были способны регулировать температуру своего тела в своей холодной водной среде.[5]

Останки чампсозаврид известны с Восточный Тимор.[4]

Следы хористодеров предполагают, что, по крайней мере, у базальных видов конечности были полуотстоящими, как у современных крокодилов.[8]

Классификация

Строгий консенсус 10 самых экономных деревьев на основе анализа Мацумото и другие. (2019):[9]

порядокХористодера 
 

Cteniogenys sp.

 
 
Неохористодера
 

Икехозавр pijiagouensis

 
 

Икехозавр sunailinae

 
 

Чурия Намсари

 
 

Чойрия клаушаны

 
Шампсозавр
 

C. gigas

 
 

C. albertensis

 
 
Симоэдозавр
 

S. lemoinei

 
 

С. dakotensis

 
 
 
 
 

Coeruleodraco Юрский период

 
 
 

Monjurosuchus splendens (образец BMNHC 073 )

 
 

Monjurosuchus splendens (образец DR0003C )

 
Филидрозавр
 

P. proseilus (образец ПКУП В2001 )

 
 

P. proseilus (образец LPMC021 )

 
 
Lazarussuchus
 

L.expectatus

 
 

Lazarussuchus sp.

 
 

Л. двораки

 
 
 

Хурендухозавр Орлови

 
 

Гифалозавр sp. (образец ИВПП 14560 )

 
 
 

Гифалозавр lingyuanensis (образец ИВПП 11075 )

 
 

Shokawa Икои

 
 
 
 
 
 

Окаменелости

Гифалозавр
Monjurosuchus splendens

Долгое время считавшаяся морфологически консервативной группой, недавние филогенетические анализы и описания новых таксонов произвели революцию в понимании этого таксона.

Отряд Choristodera состоит из двух монофилетический группы и три базальных таксона. Примитивные хористодеры характеризуются небольшими размерами тела, большой дорсально направленной орбитой и закрытыми нижними височными отверстиями.

Cteniogenys самый базальный хористодер. Нравиться Monjurosuchus, это маленькое, похожее на ящерицу животное. Перепончатые лапы Monjurosuchus отражают его водный образ жизни. Cteniogenys известно из Северная Америка и Европа, пока Monjurosuchus известно из Китай.

Lazarussuchus при первом описании считался наиболее базальным хористодером и, следовательно, поздним выжившим базальным хористодером. Однако Мацумото и другие. (2013) восстановлен Lazarussuchus в кладу вместе с гифалозавридами и монджуросухидами, как и кладистический анализ Coeruleodraco Мацумото и другие. (2019). Этот таксон известен из кайнозойских отложений в г. Франция и Чехия. Один вид, Л. двораки, сохранились в начале Миоцен в Чехии.[10]

Два хористодера с маленьким телом, Shokawa и Гифалозавр сформировать кладу Hyphalosauridae в пределах Хористодера. Их удлиненные шеи и хвосты представляют собой уникальное общее производное состояние. Они напоминают маленькие плезиозавры или же нотозавры. Shokawa известен из Японии, и Гифалозавр известен из Китая.

В названную кладу Neochoristodera входят Шампсозавр, Чурия, Симоэдозавр, и Икехозавр. Эта группа крупнотелых рептилий отличается удлиненной мордой и относительно небольшими орбитами. Хотя это отражает наше раннее понимание хористодеры в целом, на самом деле это очень сложное состояние.

Таксоны неохористодеранов Champsosauridae и Simoedosauridae обнаружены от позднего мела до среднего эоцена, что указывает на то, что группа пережила Меловое – палеогеновое вымирание. Шампсозавр зубы, позвонки и другие кости являются обычными окаменелостями в меловых отложениях, таких как Формирование парка динозавров из Альберта и Формация Копья из Вайоминг. Присутствие шампсозавров так далеко на север, как Северный склон Аляски, предполагает более высокие температуры в меловой период. В Палеоцен разновидность, Шампсозавр гигантский, является самым крупным известным чампсозавром. Наиболее полный скелет найден на Сайт Ваннаган-Крик в Северная Дакота, но встречается в палеоценовых слоях Северной Америки в Дакоты, Вайоминг и Монтана. C. gigas необычен среди рептилий палеоцена тем, что он намного больше, чем известные мезозойские предки, примерно 3 метра в длину (10 футов) против 1,5 метра (5 футов) у самых крупных шампсозавров мелового периода.

Симоэдозавр известно из Европа, западный Азия и Северная Америка, Чориа известно из Монголия и Икехозавр известно из Китай. Шампсозавр известно из Северная Америка, где важны его характерные позвоночные центры в форме песочных часов. биостратиграфический индикаторы.

Pachystropheus rhaeticus может быть хористодером, а может и не быть. Если он является членом Choristodera, это расширяет летопись окаменелостей хористодер из средней юры на 45 млн лет назад и подразумевает значительную призрачную родословную. Тем не мение, Пахистрофей отсутствует какой-либо черепной материал, и все посткраниальные адаптации, которые связывают его с хористодерами, могут просто отражать сходящийся адаптации к водному образу жизни. Все однозначные хористодеры были пресноводными животными, в то время как Пахистрофей был извлечен из европейских морских трансгрессивных толщ. Пахистрофей может быть хористодером, а может быть разновидностью талаттозавр, большая группа морских рептилий с длинными шеями. Более полный ископаемый материал необходим для решения вопроса о размещении Пахистрофей.

Окончательное исчезновение хористодеров могло быть вызвано рядом возможных причин, таких как падение температуры и потеря среды обитания. Конкуренция с крокодилами иногда упоминалась как возможный источник упадка, но сосуществование крупных хористодеров с водными крокодилами, а также довольно широкий диапазон морфологии в обеих кладах делают этот вопрос нерешенным, если не маловероятным.[11]

В 2007 году Buffetaut и другие. сообщил об обнаружении двухголовый окаменелость молоди Гифалозавр, по-видимому, первый известный случай двухголового ископаемого четвероногого.[12]

Примечания

  1. ^ Коуп, Э. (1876 г.). «О некоторых вымерших рептилиях и батрахиях из русел реки Джудит и Фокс-Хиллз в Монтане». Труды Академии естественных наук Филадельфии. 1876: 340–359.
  2. ^ Коуп, Э. (1884). "Хористодера". Американский натуралист. 18: 815–817.
  3. ^ Хаддуми, Хамид; Аллен, Ронан; Меслоух, Саид; Метаис, Грегуар; Монбарон, Мишель; Понс, Дениз; Ярость, Жан-Клод; Вулло, Ромен; Зухри, Самир; Гербрант, Эммануэль (2016). «Гуэльб-эль-Ахмар (Батон, синклиналь Ануаль, восточное Марокко): первая континентальная флора и фауна, включая млекопитающих из средней юры Африки» (PDF). Исследования Гондваны. 29 (1): 290–319. Bibcode:2016GondR..29..290H. Дои:10.1016 / j.gr.2014.12.004.
  4. ^ а б Дж. Х. Ф. Амбгроув, Структурная история Ост-Индии[требуется полная цитата ]
  5. ^ а б Даджен, Томас Уильям (2019). Внутренняя черепная анатомия Champsosaurus lindoei и его функциональное значение (PDF). Науки о Земле (M.Sci.). Оттава, Онтарио: Университет Карлтона.
  6. ^ Мацумото, Рёко; Эванс, Сьюзан Э. (2016). «Морфология и функция небных зубных рядов у хористодеры». Журнал анатомии. 228 (3): 414–429. Дои:10.1111 / joa.12414. ЧВК  5341546. PMID  26573112.
  7. ^ Кацура, Йошихиро (2007). «Слияние крестца и анатомии в Шампсозавр(Диапсида, Хористодера) ». Историческая биология. 19 (3): 263–271. Дои:10.1080/08912960701374659. S2CID  84966652.
  8. ^ Ли, Юонг-Нам; Конг, Дал-Йонг; Чон, Сын Хо (2 сентября 2020 г.). «Первый возможный путь хористодерана из нижнемеловой формации Тэгу в Южной Корее и его влияние на передвижение хористодерана». Научные отчеты. 10 (1): 14442. Дои:10.1038 / s41598-020-71384-1. ЧВК  7468130. PMID  32879388.
  9. ^ Мацумото, Рёко; Донг, Липин; Ван, Юань; Эванс, Сьюзан Э. (2019). «Первая запись почти полного хористодера (Reptilia: Diapsida) из верхней юры провинции Хэбэй, Китайская Народная Республика» (PDF). Журнал систематической палеонтологии. 17 (12): 1031–1048. Дои:10.1080/14772019.2018.1494220. S2CID  92421503.
  10. ^ Evans, Susan E .; Клембара, Йозеф (2005). "Рептилия-хористодера (Reptilia: Diapsida) из нижнего миоцена северо-западной Богемии (Чешская Республика)". Журнал палеонтологии позвоночных. 25 (1): 171–184. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0171: ACRRDF] 2.0.CO; 2. ISSN  0272-4634.
  11. ^ Matsumoto, R .; Эванс, С. (2010). «Хористодеры и пресноводные сообщества Лавразии». Журнал иберийской геологии. 36 (2): 253–274. Дои:10.5209 / rev_jige.2010.v36.n2.11.
  12. ^ Баффето, Эрик; Ли, Цзяньцзюнь; Тонг, Хайянь; Чжан, Он (2007). «Двуглавая рептилия из мелового периода Китая». Письма о биологии. 3 (1): 80–81. Дои:10.1098 / rsbl.2006.0580. ЧВК  2373827. PMID  17443971.

Рекомендации

внешняя ссылка