Фитопланктон - Phytoplankton

Смешанное сообщество фитопланктона
Часть серии по
Планктон
Plankton collage.jpg
Трофические группы

Фитопланктон (/ˌжаɪтoʊˈплæŋkтəп/) являются автотрофный (самоподдерживающиеся) компоненты планктон сообщества и ключевой части океана и пресной воды экосистемы. Название происходит от Греческий слова φυτόν (фитон), смысл "растение ", и πλαγκτός (планктос), что означает «странник» или «бродяга».[1]

Фитопланктон получает энергию через фотосинтез, а также деревья и другие растения на суше. Это означает, что фитопланктон должен иметь солнечный свет, поэтому он живет в хорошо освещенных поверхностных слоях (эвфотическая зона ) океанов и озер. По сравнению с наземными растениями фитопланктон распределен на большей площади поверхности, подвержен меньшим сезонным колебаниям и имеет значительно более высокую скорость обновления, чем деревья (дни по сравнению с десятилетиями). В результате фитопланктон в глобальном масштабе быстро реагирует на изменения климата.

Фитопланктон составляет основу морских и пресноводных пищевых сетей и играет ключевую роль в глобальном развитии. цикл углерода. На их долю приходится около половины глобальной фотосинтетической активности и около половины производства кислорода, несмотря на то, что они составляют всего около 1% мировой биомассы растений. Фитопланктон очень разнообразен: от фотосинтезирующих бактерий до растительных водорослей и панцирных водорослей. кокколитофориды. Важные группы фитопланктона включают диатомеи, цианобактерии и динофлагелляты, хотя представлены многие другие группы.

Большинство фитопланктона слишком малы, чтобы его можно было увидеть отдельно. невооруженный глаз. Однако, когда они присутствуют в достаточно большом количестве, некоторые разновидности могут быть заметны в виде цветных пятен на поверхности воды из-за присутствия хлорофилл внутри их клеток и дополнительных пигментов (таких как фикобилипротеины или же ксантофиллы ) у некоторых видов.

Типы

Фитопланктон фотосинтез микроскопические биотические организмы, населяющие верхний залитый солнцем слой почти всех океанов и пресных водоемов на Земле. Они агенты для основное производство, создание органические соединения из углекислый газ растворяется в воде, процесс, который поддерживает водные пищевой сети.[2] Фитопланктон составляет основу морская пищевая сеть и являются ключевыми игроками на Земле цикл углерода.[3]

     цианобактерии                 диатомовые водоросли                   динофлагеллята                 зеленые водоросли           кокколитофора
Некоторые типы фитопланктона (не в масштабе)

Фитопланктон чрезвычайно разнообразен: от фотосинтезирующих бактерий (цианобактерий) до диатомовых водорослей и кокколитофорид с панцирными пластинами.[4]

Фитопланктон бывает разных форм и размеров.
Они составляют основу морские пищевые сети
Диатомеи являются одним из самых распространенных видов фитопланктона.

Экология

Глобальное распространение фитопланктона океана - НАСА
Эта визуализация показывает преобладающие типы фитопланктона, усредненные за период 1994-1998 годов.
* Красный = диатомеи (большой фитопланктон, которому нужен кремнезем)
* Желтый = жгутиконосцы (другой крупный фитопланктон)
* Зеленый = прохлорококк (небольшой фитопланктон, который не может использовать нитраты)
* Голубой = синехококк (другой мелкий фитопланктон)
Непрозрачность указывает на концентрацию углеродной биомассы. В частности, роль завихрений и нитей (мезомасштабных характеристик) представляется важной в поддержании высокого биоразнообразия в океане.[3][5]

Фитопланктон получить энергия сквозь процесс из фотосинтез и поэтому должны жить в хорошо освещенном поверхностном слое (называемом эвфотическая зона ) из океан, море, озеро, или другой водоем. Фитопланктон составляет около половины всех фотосинтетическая активность на земле.[6][7][8] Их совокупная фиксация энергии в углеродные соединения (основное производство ) является основой подавляющего большинства океанических, а также многих пресная вода пищевые полотна (хемосинтез является заметным исключением).

Хотя почти весь фитопланктон разновидность находятся обязать фотоавтотрофы, некоторые из них миксотрофный и другие, непигментированные разновидность это на самом деле гетеротрофный (последние часто рассматриваются как зоопланктон ). Из них наиболее известны динофлагеллята роды Такие как Noctiluca и Динофиз, которые получают органический углерод к глотание другие организмы или обломочный материал.

Круговорот морского фитопланктона[9]

Фитопланктон обитает в фотическая зона океана, где фотосинтез возможно. Во время фотосинтеза они ассимилируют углекислый газ и выделяют кислород. Если солнечная радиация слишком высока, фитопланктон может стать жертвой фотодеградация. Для роста клетки фитопланктона зависят от питательных веществ, которые попадают в океан реками, континентального выветривания и талой ледяной воды на полюсах. Выпуск фитопланктона растворенный органический углерод (DOC) в океан. Поскольку фитопланктон является основой морские пищевые сети, они служат добычей для зоопланктон, личинки рыб и другие гетеротрофный организмы. Они также могут разлагаться бактериями или вирусный лизис. Хотя некоторые клетки фитопланктона, такие как динофлагелляты, могут перемещаться вертикально, они все еще неспособны активно двигаться против течений, поэтому они медленно тонут и в конечном итоге удобряют морское дно мертвыми клетками и детрит.[9]

Фитопланктон в решающей степени зависит от минералы. Это прежде всего макроэлементы Такие как нитрат, фосфат или же кремниевая кислота, доступность которых регулируется балансом так называемых биологический насос и апвеллинг глубоких, богатых питательными веществами вод. Состав питательных веществ фитопланктона определяет и определяется Коэффициент Редфилда макроэлементов, обычно доступных на поверхности Мирового океана. Однако на больших участках Мирового океана, таких как Южный океан, фитопланктон ограничен отсутствием микронутриент утюг. Это привело к тому, что некоторые ученые стали защищать удобрение железом как средство противодействия накоплению произведенный человеком диоксид углерода (CO2) в атмосфера.[10] В крупномасштабных экспериментах добавляли железо (обычно в виде солей, таких как сульфат железа ) в океаны, чтобы способствовать росту фитопланктона и привлечь атмосферный CO2 в океан. Споры по поводу управления экосистемой и эффективности удобрения железом замедлили такие эксперименты.[11]

Фитопланктон зависит от Витамины группы B для выживания. Было выявлено, что районы в океане испытывают серьезную нехватку некоторых витаминов группы В и, соответственно, фитопланктона.[12]

Эффекты антропогенное потепление о глобальной популяции фитопланктона - область активных исследований. Ожидается, что изменения в вертикальной стратификации водной толщи, скорости биологических реакций, зависящих от температуры, и атмосферного поступления питательных веществ окажут важное влияние на будущую продуктивность фитопланктона.[13][14]

Значительное внимание также уделяется влиянию антропогенного подкисления океана на рост фитопланктона и структуру сообществ. Фитопланктон, такой как кокколитофора, содержит клеточные стенки карбоната кальция, чувствительные к подкислению океана. Данные свидетельствуют о том, что из-за короткого времени их генерации некоторые фитопланктоны могут адаптироваться к изменениям pH, вызванным повышением содержания углекислого газа в быстрых временных масштабах (от месяцев до лет).[15][16]

Фитопланктон служит основой водной пищевой сети, выполняя важную экологическую функцию для всех водных организмов. В будущих условиях антропогенного потепления и закисления океана изменения в смертности фитопланктона из-за изменений скорости зоопланктон выпас может быть значительным.[17] Один из многих пищевые цепи в океане - примечательно из-за небольшого количества звеньев - фитопланктон поддерживает криль (а ракообразный похожи на крошечную креветку), которые, в свою очередь, выдерживают усатые киты.

Разнообразие

Когда два тока сталкиваются (здесь Оясио и Куросио токи) они создают водовороты. Фитопланктон концентрируется по границам водоворотов, отслеживая движение воды.
Цветение водорослей у юго-запада Англии.

Термин «фитопланктон» охватывает все фотоавтотрофные микроорганизмы в водной среде. пищевые полотна. Однако в отличие от земных сообщества, где большинство автотрофов растения, фитопланктон - разнообразная группа, включающая протистан эукариоты и оба эубактериальный и архебактериальный прокариоты. Известно около 5000 видов морского фитопланктона.[18] Как такое разнообразие развился несмотря на ограниченные ресурсы (ограничение дифференциация ниши ) неясно.[19]

В количественном отношении к наиболее важным группам фитопланктона относятся: диатомеи, цианобактерии и динофлагелляты, хотя многие другие группы водоросли представлены. Одна группа, кокколитофориды, несет ответственность (частично) за выпуск значительного количества диметилсульфид (DMS) в атмосфера. DMS - это окисленный образовывать сульфат, который в местах с атмосферным аэрозоль концентрация частиц низкая, может способствовать популяции облачные ядра конденсации, что в основном приводит к увеличению облачности и облачности альбедо согласно так называемому Гипотеза когтя.[20][21] Разные виды фитопланктона поддерживают разные трофические уровни в различных экосистемах. В олиготрофный океанические регионы, такие как Саргассово море или Южно-тихоокеанский круговорот В фитопланктоне преобладают клетки небольшого размера, называемые пикопланктон и нанопланктон (также называемый пикофлагеллятами и нанофлагеллятами), в основном состоящий из цианобактерии (Прохлорококк, Синехококк ) и пикоэукариоты, такие как Микромонас. В более продуктивных экосистемах преобладают апвеллинг или высокие наземные входы, больше динофлагелляты являются более доминирующим фитопланктоном и отражают большую часть биомасса.[22]

Стратегии роста

В начале двадцатого века Альфред С. Редфилд обнаружили сходство элементного состава фитопланктона с основными растворенными питательными веществами в глубинах океана.[23] Редфилд предположил, что соотношение углерода, азота и фосфора (106: 16: 1) в океане контролировалось потребностями фитопланктона, поскольку фитопланктон впоследствии выделяет азот и фосфор по мере реминерализации. Это так называемое «Коэффициент Редфилда ”В описании стехиометрия изучения фитопланктона и морской воды стало фундаментальным принципом для понимания морской экологии, биогеохимии и эволюции фитопланктона.[24] Однако коэффициент Редфилда не является универсальной величиной и может отличаться из-за изменений в доставке экзогенных питательных веществ.[25] и микробный метаболизм в океане, такой как азотфиксация, денитрификация и анаммокс.

Динамическая стехиометрия, показанная у одноклеточных водорослей, отражает их способность накапливать питательные вещества во внутреннем пуле, переключаться между ферментами с различными потребностями в питательных веществах и изменять состав осмолита.[26][27] Различные клеточные компоненты имеют свои уникальные стехиометрические характеристики,[24] например, механизмы сбора ресурсов (света или питательных веществ), такие как белки и хлорофилл, содержат высокую концентрацию азота, но низкое содержание фосфора. Между тем, механизмы роста, такие как рибосомная РНК, содержат высокие концентрации азота и фосфора.

В зависимости от распределения ресурсов фитопланктон подразделяется на три различных стратегии роста, а именно выживание и цветение.[28] и универсал. Фитопланктон, занимающийся выживанием, имеет высокое соотношение N: P (> 30) и содержит множество механизмов сбора ресурсов для поддержания роста в условиях ограниченных ресурсов. Цветущий фитопланктон имеет низкое соотношение N: P (<10), содержит большую долю механизмов роста и приспособлен к экспоненциальному росту. Универсальный фитопланктон имеет такое же отношение N: P к соотношению Редфилда и содержит относительно равные механизмы для приобретения ресурсов и роста.

Факторы, влияющие на изобилие

В Исследование NAAMES пятилетняя программа научных исследований, проводимая в период с 2015 по 2019 гг. учеными из Государственный университет Орегона и НАСА исследовать аспекты динамики фитопланктона в экосистемах океана, и как такая динамика влияет атмосферные аэрозоли, облака и климат (NAAMES означает «Исследование аэрозолей и морских экосистем в Северной Атлантике»). Исследование было сосредоточено на субарктическом регионе северной части Атлантического океана, который является местом одного из крупнейших периодов цветения фитопланктона на Земле. Долгая история исследований в этом месте, а также относительная легкость доступа сделали Северную Атлантику идеальным местом для проверки преобладающих научных гипотез.[29] в попытке лучше понять роль аэрозольных выбросов фитопланктона в энергетическом балансе Земли.[30]

NAAMES была разработана для конкретных фаз годового цикла фитопланктона: минимума, кульминации и промежуточного уменьшения и увеличения биомассы, чтобы разрешить споры о сроках формирования цветения и закономерностях, управляющих ежегодным воссозданием цветения.[30] В рамках проекта NAAMES также исследовалось количество, размер и состав аэрозолей, генерируемых основное производство чтобы понять, как циклы цветения фитопланктона влияют на образование облаков и климат.[31]

Конкурирующая гипотеза изменчивости планктона [29]
Рисунок адаптирован из Behrenfeld & Boss 2014.[32]
Предоставлено NAAMES, Исследовательский центр Лэнгли, НАСА [33]
Мировые концентрации хлорофилла в поверхностном океане, наблюдаемые со спутника во время северной весны, в среднем за период с 1998 по 2004 год. Хлорофилл является маркером распределения и численности фитопланктона.
Эта карта создана NOAA показаны прибрежные районы, где происходит апвеллинг. Питательные вещества, сопровождающие апвеллинг, могут увеличить численность фитопланктона.
Взаимосвязь между видовым разнообразием фитопланктона и температурой или широтой
(A) Натуральный логарифм среднегодового месячного богатства фитопланктона показан как функция температуры моря (k, постоянная Больцмана; T, температура в кельвинах). Закрашенными и открытыми кружками обозначены области, в которых результаты модели охватывают 12 или менее 12 месяцев соответственно. Линии тренда показаны отдельно для каждого полушария (регрессии с подгонкой локального полинома). Сплошная черная линия представляет линейное соответствие богатству, а пунктирная черная линия указывает наклон, ожидаемый из метаболической теории (-0,32). На врезке карты показаны отклонения насыщенности от линейной аппроксимации. Относительная площадь трех различных тепловых режимов (разделенных тонкими вертикальными линиями) приведена в нижней части рисунка. Наблюдаемые термические (B) и широтные (C) диапазоны отдельных видов отображаются серыми горизонтальными полосами (от минимума до максимума, точки для медианы) и упорядочены от широкого (внизу) до узкого (вверху). Ось x в (C) перевернута для сравнения с (B). Красные линии показывают ожидаемое богатство, основанное на перекрывающихся диапазонах, а синие линии отображают средний размер ареала вида (± 1 стандартное отклонение, синяя заливка) при любом конкретном значении x. Линии показаны для областей с большей достоверностью.[34]
Глобальные закономерности ежемесячного разнообразия видов фитопланктона и видового оборота
(A) Среднегодовое значение месячного богатства видов и (B) ежемесячный кругооборот видов, прогнозируемый SDM. Широтные градиенты (C) богатства и (D) оборота. Цветные линии (регрессии с локальной полиномиальной аппроксимацией) показывают средние значения на градус широты из трех различных используемых алгоритмов SDM (красная штриховка означает ± 1 стандартное отклонение от 1000 запусков Монте-Карло, в которых использовались различные предикторы для GAM). К полюсу тонких горизонтальных линий, показанных на (C) и (D), результаты модели охватывают только <12 или <9 месяцев соответственно.[34]

Роль фитопланктона

Роль фитопланктона в различных частях морской среды[35]

На диаграмме справа фитопланктон оказывает влияние на компартменты, включая состав атмосферного газа, неорганические питательные вещества и потоки микроэлементов, а также перенос и круговорот органического вещества посредством биологических процессов. Фотосинтетически закрепленный углерод быстро перерабатывается и повторно используется в поверхностном океане, в то время как определенная часть этой биомассы экспортируется в виде тонущих частиц в глубоководный океан, где она подвергается постоянным процессам преобразования, например реминерализации.[35]

Аквакультура

Смотрите также: Альгакультура и Культивирование микроводорослей в инкубаториях

Фитопланктон - ключевой продукт питания в обоих аквакультура и марикультура. Оба используют фитопланктон в качестве пищи для выращиваемых животных. В марикультуре фитопланктон встречается в естественных условиях и попадает в вольеры с нормальной циркуляцией морской воды. В аквакультуре фитопланктон необходимо добывать и внедрять напрямую. Планктон можно собрать из водоема или культивировать, хотя первый метод используется редко. Фитопланктон используется в качестве корма для производства коловратки,[36] которые, в свою очередь, используются для питания других организмов. Фитопланктон также используется в качестве корма для многих видов аквакультуры. моллюски, включая жемчужина устрицы и гигантские моллюски. В исследовании 2018 года оценивается питательная ценность природного фитопланктона с точки зрения углеводов, белков и липидов в мировом океане с использованием данных о цвете океана со спутников.[37] и обнаружили, что теплотворная способность фитопланктона значительно различается в разных регионах океана и в разное время года.[37][38]

Производство фитопланктона в искусственных условиях само по себе является формой аквакультуры. Фитопланктон культивируется для различных целей, в том числе для кормления других аквакультурных организмов,[36] пищевая добавка для пленников беспозвоночные в аквариум. Размеры культур варьируются от мелких лаборатория культуры от менее 1 л до нескольких десятков тысяч литров для промышленной аквакультуры.[36] Независимо от размера культуры, должны быть созданы определенные условия для эффективного роста планктона. Большая часть культивируемого планктона - морская, и морская вода из удельный вес от 1,010 до 1,026 можно использовать в качестве питательной среды. Эта вода должна быть стерилизованный, обычно либо высокими температурами в автоклав или путем воздействия ультрафиолетовая радиация, предотвращать биологический загрязнение культуры. Разные удобрения добавляются в питательную среду для облегчения роста планктона. Культуру необходимо аэрировать или взбалтывать, чтобы планктон оставался взвешенным, а также чтобы обеспечить растворение. углекислый газ за фотосинтез. Помимо постоянной аэрации, большинство культур регулярно перемешивают вручную или перемешивают. Необходимо обеспечить свет для роста фитопланктона. В цветовая температура освещенности должно быть приблизительно 6500 K, но успешно использовались значения от 4000 K до более чем 20 000 K. Продолжительность воздействия света должна составлять примерно 16 часов в день; это наиболее эффективная искусственная длина светового дня.[36]

Антропогенные изменения

Смотрите также: Влияние человека на морскую жизнь

Морской фитопланктон производит половину мирового фотосинтетического CO.2 фиксации (чистое глобальное первичное производство ~ 50 Пг C в год) и половину производства кислорода, несмотря на то, что оно составляет лишь ~ 1% мировой биомассы растений.[39] По сравнению с наземными растениями, морской фитопланктон распределен на большей площади поверхности, подвержен меньшим сезонным колебаниям и имеет заметно более высокую скорость обновления, чем деревья (дни по сравнению с десятилетиями).[39] Таким образом, фитопланктон в глобальном масштабе быстро реагирует на изменения климата. Эти характеристики важны при оценке вклада фитопланктона в связывание углерода и прогнозировании того, как эта продукция может измениться в ответ на возмущения. Прогнозирование воздействия изменения климата на первичную продуктивность осложняется циклами цветения фитопланктона, на которые влияет как восходящий контроль (например, доступность основных питательных веществ и вертикальное перемешивание), так и нисходящий контроль (например, выпас и вирусы).[40][39][41][42][43][44] Повышение солнечной радиации, температуры и поступления пресной воды в поверхностные воды усиливает стратификацию океана и, следовательно, снижает перенос питательных веществ из глубинных вод в поверхностные воды, что снижает первичную продуктивность.[39][44][45] И наоборот, рост CO2 уровни могут увеличить первичную продукцию фитопланктона, но только тогда, когда количество питательных веществ не ограничено.[46][47][48][17]

Некоторые исследования показывают, что общая глобальная плотность океанического фитопланктона снизилась за последнее столетие,[49] но эти выводы были поставлены под сомнение из-за ограниченной доступности долгосрочных данных по фитопланктону, методологических различий в формировании данных и большой годовой и десятилетней изменчивости в продукции фитопланктона.[50][51][52][53] Более того, другие исследования предполагают глобальное увеличение продукции океанического фитопланктона.[54] и изменения в конкретных регионах или конкретных группах фитопланктона.[55][56] Глобальный индекс морского льда снижается,[57] что приводит к большему проникновению света и потенциально большему первичному производству;[58] тем не менее, существуют противоречивые прогнозы о влиянии различных моделей смешивания и изменений в снабжении питательными веществами, а также о тенденциях продуктивности в полярных зонах.[44][17]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Турман, Х. В. (2007). Вводная океанография. Академические Интернет-издательства. ISBN  978-1-4288-3314-2.[страница нужна ]
  2. ^ Ghosal; Роджерс; Wray, S .; М .; А. «Влияние турбулентности на фитопланктон». Предприятие аэрокосмических технологий. НТРС. Получено 16 июн 2011.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  3. ^ а б Моделируемые сообщества фитопланктона в Мировом океане НАСА Гиперволл, 30 сентября 2015 г. Эта статья включает текст из этого источника, который находится в всеобщее достояние.
  4. ^ Линдси, Р., Скотт, М. и Симмон, Р. (2010) «Что такое фитопланктон». Земная обсерватория НАСА.
  5. ^ Дарвинский проект Массачусетский Институт Технологий.
  6. ^ Майкл Дж. Беренфельд; и другие. (30 марта 2001 г.). «Первичная биосферная продукция во время перехода на ЭНСО» (PDF). Наука. 291 (5513): 2594–7. Bibcode:2001Sci ... 291.2594B. Дои:10.1126 / science.1055071. PMID  11283369. S2CID  38043167.
  7. ^ «Спутник НАСА обнаружил красное свечение, чтобы нанести на карту здоровье растений в глобальном океане» НАСА, 28 мая 2009 г.
  8. ^ "Спутник видит, что океанические растения растут, побережья озеленяют". НАСА. 2 марта 2005 г.. Получено 9 июн 2014.
  9. ^ а б Käse L, Geuer JK. (2018) «Ответ фитопланктона на изменение морского климата - введение». В Jungblut S., Liebich V., Bode M. (Eds) YOUMARES 8 - Мировой океан через границы: учимся друг у друга, страницы 55–72, Springer. Дои:10.1007/978-3-319-93284-2_5. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  10. ^ Рихтель, М. (1 мая 2007 г.). «Вербовка планктона для борьбы с глобальным потеплением». Нью-Йорк Таймс.
  11. ^ Монастерский, Ричард (1995). «Железо против теплицы: океанографы осторожно исследуют терапию глобального потепления». Новости науки. 148 (14): 220–1. Дои:10.2307/4018225. JSTOR  4018225.
  12. ^ Саньудо-Вильгельми, Серджио (23 июня 2012 г.). «Подтверждено существование витаминных« пустынь »в океане». ScienceDaily.
  13. ^ Henson, S.A .; Sarmiento, J. L .; Dunne, J. P .; Bopp, L .; Lima, I .; Doney, S.C .; John, J .; Болье, К. (2010). «Обнаружение антропогенного изменения климата в спутниковых записях о хлорофилле океана и продуктивности». Биогеонауки. 7 (2): 621–40. Bibcode:2010BGeo .... 7..621H. Дои:10.5194 / bg-7-621-2010.
  14. ^ Steinacher, M .; Joos, F .; Frölicher, T. L .; Bopp, L .; Cadule, P .; Cocco, V .; Doney, S.C .; Гелен, М .; Линдси, К .; Мур, Дж. К .; Schneider, B .; Сегшнайдер, Дж. (2010). «Прогнозируемое снижение продуктивности морской среды в 21 веке: многомодельный анализ». Биогеонауки. 7 (3): 979–1005. Bibcode:2010BGeo .... 7..979S. Дои:10.5194 / bg-7-979-2010.
  15. ^ Коллинз, Синеад; Рост, Бьёрн; Райнерсон, Татьяна А. (25 ноября 2013 г.). «Эволюционный потенциал морского фитопланктона при закислении океана». Эволюционные приложения. 7 (1): 140–155. Дои:10.1111 / eva.12120. ISSN  1752-4571. ЧВК  3894903. PMID  24454553.
  16. ^ Lohbeck, Kai T .; Рибезель, Ульф; Ройш, Торстен Б. Х. (8 апреля 2012 г.). «Адаптивная эволюция ключевых видов фитопланктона к закислению океана». Природа Геонауки. 5 (5): 346–351. Bibcode:2012НАТГЕ ... 5..346Л. Дои:10.1038 / ngeo1441. ISSN  1752-0894.
  17. ^ а б c Кавиккиоли, Рикардо; Ripple, Уильям Дж .; Тиммис, Кеннет Н .; Азам, Фарук; Баккен, Ларс Р .; Бейлис, Мэтью; Беренфельд, Майкл Дж .; Боэтиус, Антье; Бойд, Филип У .; Classen, Aimée T .; Crowther, Thomas W .; Дановаро, Роберто; Форман, Кристина М .; Huisman, Jef; Хатчинс, Дэвид А .; Jansson, Janet K .; Карл, Дэвид М .; Коскелла, Бритт; Марк Уэлч, Дэвид Б.; Мартини, Дженнифер Б. Х .; Моран, Мэри Энн; Сирота, Виктория Дж .; Reay, David S .; Ремайс, Джастин В .; Рич, Вирджиния I .; Singh, Brajesh K .; Штейн, Лиза Ю.; Стюарт, Фрэнк Дж .; Салливан, Мэтью Б.; и другие. (2019). «Предупреждение ученых человечеству: микроорганизмы и изменение климата». Обзоры природы Микробиология. 17 (9): 569–586. Дои:10.1038 / s41579-019-0222-5. ЧВК  7136171. PMID  31213707. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  18. ^ Hallegraeff, G.M. (2003). «Вредное цветение водорослей: глобальный обзор» (PDF). В Hallegraeff, Gustaaf M .; Андерсон, Дональд Марк; Cembella, Allan D .; Эневольдсен, Хенрик О. (ред.). Руководство по вредным морским микроводорослям. ЮНЕСКО. С. 25–49. ISBN  978-92-3-103871-6.
  19. ^ Хатчинсон, Г. Э. (1961). «Парадокс планктона». Американский натуралист. 95 (882): 137–45. Дои:10.1086/282171. S2CID  86353285.
  20. ^ Чарлсон, Роберт Дж .; Лавлок, Джеймс Э .; Andreae, Meinrat O .; Уоррен, Стивен Г. (1987). «Океанический фитопланктон, сера в атмосфере, альбедо облаков и климат». Природа. 326 (6114): 655–61. Bibcode:1987Натура.326..655C. Дои:10.1038 / 326655a0. S2CID  4321239.
  21. ^ Куинн, П. К .; Бейтс, Т. С. (2011). «Дело против регулирования климата через выбросы серы из океанического фитопланктона». Природа. 480 (7375): 51–6. Bibcode:2011Натура 480 ... 51кв.. Дои:10.1038 / природа10580. PMID  22129724. S2CID  4417436.
  22. ^ Кальбет, А. (2008). «Трофическая роль микрозоопланктона в морских системах». Журнал морских наук ICES. 65 (3): 325–31. Дои:10.1093 / icesjms / fsn013.
  23. ^ Редфилд, Альфред К. (1934). «О пропорциях органических производных в морской воде и их связи с составом планктона». Джонстон, Джеймс; Дэниел, Ричард Джеллико (ред.). Том Мемориала Джеймса Джонстона. Ливерпуль: Университетское издательство Ливерпуля. С. 176–92. OCLC  13993674.
  24. ^ а б Арриго, Кевин Р. (2005). «Морские микроорганизмы и глобальный круговорот питательных веществ». Природа. 437 (7057): 349–55. Bibcode:2005Натура.437..349А. Дои:10.1038 / природа04159. PMID  16163345. S2CID  62781480.
  25. ^ Фаннинг, Кент А. (1989). «Влияние загрязнения атмосферы на ограничение биогенных веществ в океане». Природа. 339 (6224): 460–63. Bibcode:1989Натура.339..460F. Дои:10.1038 / 339460a0. S2CID  4247689.
  26. ^ Стернер, Роберт Уорнер; Эльзер, Джеймс Дж. (2002). Экологическая стехиометрия: биология элементов от молекул до биосферы. Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-07491-7.[страница нужна ]
  27. ^ Klausmeier, Christopher A .; Личман, Елена; Левин, Саймон А. (2004). «Рост и стехиометрия фитопланктона в условиях множественного ограничения питательных веществ». Лимнология и океанография. 49 (4 часть 2): 1463–70. Bibcode:2004LimOc..49.1463K. Дои:10.4319 / lo.2004.49.4_part_2.1463. S2CID  16438669.
  28. ^ Klausmeier, Christopher A .; Личман, Елена; Дауфрен, Танги; Левин, Саймон А. (2004). «Оптимальная стехиометрия фитопланктона по азоту и фосфору». Природа. 429 (6988): 171–4. Bibcode:2004Натура.429..171K. Дои:10.1038 / природа02454. PMID  15141209. S2CID  4308845.
  29. ^ а б Беренфельд, М.Дж., Босс, Э.С. (2018) «Пособие для студентов по гипотезам цветения в контексте годовых циклов фитопланктона». Биология глобальных изменений, 24(1): 55–77. Дои:10.1111 / gcb.13858.
  30. ^ а б Беренфельд, Майкл Дж .; Мур, Ричард Х .; Хостетлер, Крис А .; Графф, Джейсон; Гоб, Питер; Рассел, Линн М .; Чен, Гао; Дони, Скотт С .; Джованнони, Стивен; Лю, Хунъюй; Проктор, Кристофер (22 марта 2019 г.). «Исследование аэрозолей и морской экосистемы в Северной Атлантике (NAAMES): научные мотивы и обзор миссии». Границы морских наук. 6: 122. Дои:10.3389 / fmars.2019.00122. ISSN  2296-7745.
  31. ^ Энгель, Аня; Bange, Hermann W .; Канлифф, Майкл; Берроуз, Сюзанна М .; Фридрихс, Гернот; Галгани, Луиза; Херрманн, Хартмут; Херткорн, Норберт; Джонсон, Мартин; Лисс, Питер С .; Куинн, Патрисия К. (30 мая 2017 г.). «Жизненная кожа океана: к комплексному пониманию микропластика морской поверхности». Границы морских наук. 4. Дои:10.3389 / fmars.2017.00165. ISSN  2296-7745.
  32. ^ Беренфельд, Майкл Дж .; Босс, Эммануэль С. (3 января 2014 г.). «Возрождение экологических основ цветения океанского планктона». Ежегодный обзор морской науки. 6 (1): 167–194. Bibcode:2014 ОРУЖИЕ .... 6..167Б. Дои:10.1146 / annurev-marine-052913-021325. ISSN  1941-1405. PMID  24079309. S2CID  12903662.
  33. ^ НААМС: Наука - Цели Langley Research Center, НАСА, Обновлено: 6 июня 2020 г. Дата обращения: 15 июня 2020 г.
  34. ^ а б Ригетти Д., Фогт М., Грубер Н., Псомас А. и Циммерманн Н. (2019) «Глобальная структура разнообразия фитопланктона, обусловленная изменчивостью температуры и окружающей среды». Достижения науки, 5(5): eaau6253. Дои:10.1126 / sciadv.aau6253. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  35. ^ а б Heinrichs, Mara E .; Мори, Коринна; Длугош, Леон (2020). «Сложные взаимодействия между водными организмами и их химической средой, выясненные с разных точек зрения». YOUMARES 9 - Океаны: наши исследования, наше будущее. С. 279–297. Дои:10.1007/978-3-030-20389-4_15. ISBN  978-3-030-20388-7. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  36. ^ а б c d Маквей, Джеймс П., Най-Сянь Чао и Ченг-Шэн Ли. CRC Handbook of Mariculture Vol. 1: Аквакультура ракообразных. Нью-Йорк: C R C P LLC, 1993.[страница нужна ]
  37. ^ а б Рой, Шовонлал (12 февраля 2018 г.). «Распределение углеводов, белков и липидов фитопланктона в мировом океане по цвету спутникового океана». Журнал ISME. 12 (6): 1457–1472. Дои:10.1038 / s41396-018-0054-8. ISSN  1751-7370. ЧВК  5955997. PMID  29434313.
  38. ^ «Исследование питания выявило нестабильность в наиболее важных рыболовных регионах мира».
  39. ^ а б c d Беренфельд, Майкл Дж. (2014). «Климатический танец планктона». Природа Изменение климата. 4 (10): 880–887. Bibcode:2014NatCC ... 4..880B. Дои:10.1038 / nclimate2349.
  40. ^ Hutchins, D.A .; Бойд, П. В. (2016). «Морской фитопланктон и изменение цикла железа в океане». Природа Изменение климата. 6 (12): 1072–1079. Bibcode:2016NatCC ... 6.1072H. Дои:10.1038 / nclimate3147.
  41. ^ Де Баар, Хайн Дж. В .; Де Йонг, Джерун Т. М .; Баккер, Дороти К. Э .; Löscher, Bettina M .; Вет, Корнелис; Батманн, Ули; Сметачек, Виктор (1995). «Важность железа для цветения планктона и вытеснения углекислого газа в Южном океане». Природа. 373 (6513): 412–415. Bibcode:1995Натура.373..412D. Дои:10.1038 / 373412a0. S2CID  4257465.
  42. ^ Boyd, P.W .; Jickells, T .; Law, C. S .; Blain, S .; Boyle, E.A .; Buesseler, K. O .; Coale, K. H .; Cullen, J. J .; De Baar, H. J. W .; Следует, М .; Харви, М .; Lancelot, C .; Levasseur, M .; Оуэнс, Н. П. Дж .; Pollard, R .; Ривкин, Р. Б .; Sarmiento, J .; Schoemann, V .; Сметачек, В .; Takeda, S .; Цуда, А .; Тернер, С .; Уотсон, А. Дж. (2007). "Эксперименты по мезомасштабному обогащению железом 1993-2005: синтез и дальнейшие направления" (PDF). Наука. 315 (5812): 612–617. Bibcode:2007Научный ... 315..612B. Дои:10.1126 / science.1131669. PMID  17272712. S2CID  2476669.
  43. ^ Беренфельд, Майкл Дж .; о'Мэлли, Роберт Т .; Босс, Эммануэль С .; Westberry, Toby K .; Графф, Джейсон Р .; Halsey, Kimberly H .; Миллиган, Аллен Дж .; Сигел, Дэвид А .; Браун, Мэтью Б. (2016). «Переоценка воздействия потепления океана на глобальный фитопланктон». Природа Изменение климата. 6 (3): 323–330. Bibcode:2016NatCC ... 6..323B. Дои:10.1038 / nclimate2838.
  44. ^ а б c Беренфельд, Майкл Дж .; Ху Юнсян; о'Мэлли, Роберт Т .; Босс, Эммануэль С .; Хостетлер, Крис А .; Сигел, Дэвид А .; Сармьенто, Хорхе Л .; Шулиен, Дженнифер; Волосы, Джонатан В .; Лу, Сяомэй; Родье, Шарон; Скарино, Эми Джо (2017). «Годовые циклы подъема-спада биомассы полярного фитопланктона, выявленные космическим лидаром». Природа Геонауки. 10 (2): 118–122. Bibcode:2017НатГе..10..118Б. Дои:10.1038 / ngeo2861.
  45. ^ Беренфельд, Майкл Дж .; о'Мэлли, Роберт Т .; Сигел, Дэвид А .; McClain, Charles R .; Сармьенто, Хорхе Л .; Feldman, Gene C .; Миллиган, Аллен Дж .; Falkowski, Paul G .; Letelier, Ricardo M .; Босс, Эммануэль С. (2006). «Климатические тенденции в современной продуктивности океана». Природа. 444 (7120): 752–755. Bibcode:2006Натура.444..752Б. Дои:10.1038 / природа05317. PMID  17151666. S2CID  4414391.
  46. ^ Левитан, О .; Розенберг, G .; Сетлик, И .; Сетликова, Е .; Grigel, J .; Klepetar, J .; Prasil, O .; Берман-Франк, И. (2007). «Повышенный уровень CO2 увеличивает фиксацию азота и рост морской цианобактерии Trichodesmium». Биология глобальных изменений. 13 (2): 531–538. Bibcode:2007GCBio..13..531L. Дои:10.1111 / j.1365-2486.2006.01314.x.
  47. ^ Verspagen, Jolanda M. H .; Ван де Ваал, Дедмер Б .; Финке, Ян Ф .; Visser, Petra M .; Хейсман, Джеф (2014). «Противоположные эффекты увеличения выбросов CO2 на первичную продукцию и экологическую стехиометрию при различных уровнях питательных веществ» (PDF). Письма об экологии. 17 (8): 951–960. Дои:10.1111 / ele.12298. PMID  24813339.
  48. ^ Holding, J. M .; Duarte, C.M .; Sanz-Martín, M .; Mesa, E .; Arrieta, J.M .; Chierici, M .; Hendriks, I.E .; García-Corral, L.S .; Regaudie-De-Gioux, A .; Delgado, A .; Reigstad, M .; Wassmann, P .; Агусти, С. (2015). «Температурная зависимость CO2-увеличение первичной продукции в Европейском Северном Ледовитом океане ». Природа Изменение климата. 5 (12): 1079–1082. Bibcode:2015NatCC ... 5.1079H. Дои:10.1038 / nclimate2768. HDL:10754/596052.
  49. ^ Boyce, Daniel G .; Льюис, Марлон Р .; Червь, Борис (2010). «Глобальное сокращение фитопланктона за последнее столетие». Природа. 466 (7306): 591–596. Bibcode:2010Натура.466..591Б. Дои:10.1038 / природа09268. PMID  20671703. S2CID  2413382.
  50. ^ Маккас, Дэвид Л. (2011). «Смещает ли смешение данных по хлорофиллу временную тенденцию?». Природа. 472 (7342): E4 – E5. Bibcode:2011Натура.472Э ... 4М. Дои:10.1038 / природа09951. PMID  21490623. S2CID  4308744.
  51. ^ Rykaczewski, Ryan R .; Данн, Джон П. (2011). «Тщательный взгляд на тренды по хлорофиллу в океане». Природа. 472 (7342): E5 – E6. Bibcode:2011 Натур.472E ... 5R. Дои:10.1038 / природа09952. PMID  21490624. S2CID  205224535.
  52. ^ МакКваттерс-Голлоп, Эбигейл; Рид, Филип С .; Эдвардс, Мартин; Буркилл, Питер Х .; Кастеллани, Клаудиа; Баттен, Соня; Гискес, Винфрид; Бер, Дуг; Бидигар, Роберт Р .; Голова, Эрика; Джонсон, Род; Кахру, Мати; Козлоу, Дж. Энтони; Пена, Анжелика (2011). «Есть ли сокращение морского фитопланктона?». Природа. 472 (7342): E6 – E7. Bibcode:2011Натура.472Э ... 6М. Дои:10.1038 / природа09950. PMID  21490625. S2CID  205224519.
  53. ^ Boyce, Daniel G .; Льюис, Марлон Р .; Червь, Борис (2011). "Бойс и др. Ответ". Природа. 472 (7342): E8 – E9. Bibcode:2011 Натур.472E ... 8B. Дои:10.1038 / природа09953. S2CID  4317554.
  54. ^ Антуан, Дэвид (2005). «Объединение наблюдений за цветом океана в 1980-х и 2000-х годах в поисках долгосрочных тенденций». Журнал геофизических исследований. 110 (C6): C06009. Bibcode:2005JGRC..110.6009A. Дои:10.1029 / 2004JC002620.
  55. ^ Wernand, Marcel R .; Van Der Woerd, Hendrik J .; Гискес, Винфрид В. К. (2013). «Тенденции изменения цвета океана и концентрации хлорофилла с 1889 по 2000 год во всем мире». PLOS ONE. 8 (6): e63766. Bibcode:2013PLoSO ... 863766W. Дои:10.1371 / journal.pone.0063766. ЧВК  3680421. PMID  23776435.
  56. ^ Rousseaux, Cecile S .; Грегг, Уотсон В. (2015). «Последние десятилетние тенденции в глобальном составе фитопланктона». Глобальные биогеохимические циклы. 29 (10): 1674–1688. Bibcode:2015GBioC..29.1674R. Дои:10.1002 / 2015GB005139.
  57. ^ Индекс морского льда Национальный центр данных по снегу и льду. Доступ 30 октября 2020 г.
  58. ^ Кирхман, Дэвид Л .; Моран, Xosé Anxelu G .; Даклоу, Хью (2009). «Рост микробов в полярных океанах - роль температуры и возможное влияние изменения климата». Обзоры природы Микробиология. 7 (6): 451–459. Дои:10.1038 / nrmicro2115. PMID  19421189. S2CID  31230080.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка