Кит падает - Whale fall

Сообщество хемоавтотрофных китов в бассейне Санта-Крус на юге Калифорнии на глубине 1674 м (5492 фута), включая бактериальные маты, моллюсков везикомиид в отложениях, галатеидных крабов, полиноидов и множество других беспозвоночных.

А кит происходит, когда туша кита упал на дно океана на глубине более 1000 м (3300 футов) в батьяльный или же абиссальные зоны.[1] На морском дне эти туши могут создавать сложные локализованные экосистемы которые на десятилетия служат пропитанием для глубоководных организмов.[1] Это не похоже на мелководье, где тушу кита съедят мусорщики за относительно короткий период времени. Китовые падения впервые были замечены в конце 1970-х годов с развитием глубоководные роботизированные исследования.[2] С тех пор ведется наблюдение за несколькими естественными и экспериментальными падениями китов.[1][3] за счет использования наблюдений с подводных аппаратов и дистанционно управляемых подводных аппаратов (ТПА ), чтобы понять закономерности экологическая преемственность на глубоком морском дне.[4]

Водопады глубоководных китов считаются горячими точками адаптивное излучение для специализированной фауны.[1] Организмы, которые наблюдались в местах падения китов, включают: гигантские изоподы, приземистые омары, щетинистые черви, креветки, креветка, лобстеры, миксина, Оседакс, крабы, морские огурцы, и спящие акулы. Были обнаружены новые виды, в том числе некоторые потенциально специализирующийся в кит падает.[1] Было высказано предположение, что китовые падения производят биоразнообразие предоставляя эволюционные ступеньки для перемещения нескольких линий и адаптации к новым экологически опасным местам обитания.[1] По оценкам исследователей, 690 000 туш / скелетов девяти крупнейших видов китов одновременно находятся на одной из четырех стадий сукцессии.[5] Эта оценка подразумевает среднее расстояние 12 км (7,5 миль) и всего 5 км (3,1 мили) вдоль маршрутов миграции. Они предполагают, что это расстояние достаточно короткое, чтобы позволить личинки рассредоточиться / мигрировать от одного к другому.[5]

Китовые падения могут происходить в открытом океане из-за низких температур и высокого гидростатического давления. В прибрежных водах океана более высокая заболеваемость хищниками, а также более теплая вода ускоряют разложение туш китов.[1] Туши также могут плавать из-за газов разложения, удерживая тушу на поверхности.[6] Тела большинства крупных китов (включая кашалоты и многие виды усатый кит[7]) немного плотнее окружающей морской воды и приобретают положительную плавучесть только тогда, когда легкие наполнены воздухом.[8] Когда легкие сдуваются, туши китов могут быстро достигнуть морского дна и относительно невредимы из-за отсутствия значительных падений китов в толще воды.[1] Оказавшись в глубоком море, низкие температуры замедляются разложение ставки, и высокие гидростатическое давление повышают растворимость газа, позволяя китам оставаться неповрежденными и погружаться на еще большую глубину.[6]

Вклад в биологический насос

Количество углерод привязаны к типичной туше одиночного кита (около двух метрических тонн углерода для типичного 40-тонного каркаса) примерно эквивалентно количеству углерода, экспортированному на гектар глубинного океанского дна за 100–200 лет.[9] Это количество органического материала, достигающего морского дна за один раз, создает импульс, эквивалентный примерно 2000 годам фонового потока углерода в 50 квадратных метрах отложений непосредственно под падением кита.[9] Это помогает поддерживать структуру сообщества, которая развивается вокруг падения кита, но также имеет потенциальные последствия для биологический насос, или поток органического материала с поверхности океана на глубину.

Киты и некоторые другие крупные морские животные питаются крупными скоплениями зоопланктона и следуют за ними в поисках пропитания. Основываясь на простой трофической структуре, это будет означать, что киты и другие крупные питатели зоопланктона могут быть обнаружены в более высокой численности в районах с высокой первичной продукцией, что потенциально делает их важными экспортерами углерода в глубину через выпадения пищи.[10] Модели биологических насосов показывают, что большое количество углерода, поглощаемого глубоководным морем, обеспечивается не только твердыми частицами органического углерода (POC), а другим источником. Боковая адвекция углерода, особенно в прибрежных районах, вносит свой вклад в этот дефицит в модели, но выпадение пищи также является еще одним источником органического углерода для глубоководных океанов.[10] Были выдвинуты гипотезы о различных процентах вклада выпадения пищи в общий поток углерода в глубоководные районы океана - от 0,3%.[11] до 4%.[10]

Появляется все больше свидетельств того, что вклад пищевых продуктов в поток углерода из глубин океана больше, чем предполагалось изначально, особенно в локальном масштабе в районах с высокой первичной продуктивностью. К сожалению, трудно измерить вклад падающих продуктов в биологический насос, и полагаться на несколько случайных исследований обнаруженных падений [12][10] а также посаженные туши[13] при этом большая часть глубоководных исследований потоков углерода опирается на осадочные ловушки.[14]

Открытие

Скелет серого кита лежит на Бассейн Санта-Крус морское дно, как миксина, плывет в поле зрения ВМС США с глубоководный подводный аппарат АЛВИН.[15]

Самое раннее указание на то, что в тушах китов могли находиться специализированные сообщества животных, произошло в 1854 году, когда появился новый мидия вид был извлечен из куска плавающего кита ворвань.[5] К 1960-м годам глубоководные траулеры случайно обнаружили другие новые моллюск виды, включая блюдца (назван Остеопельта ) прикреплены к китовым костям.[5]

Первое зарегистрированное падение абиссального кита было обнаружено ВМС США батискаф пилоты LT Ken Hanson, Master Chief George Ellis и LT Tom Vetter ныряют в батискаф Триест II (DSV-1) 19 февраля 1977 г.[2] Каркас туши, полностью лишенный органических тканей, остался нетронутым и рухнул на морское дно. Погружной аппарат восстановил челюсть и фаланги. Кит считался серый кит исходя из размеров костей и скелета, отсутствия зубов и расположения к западу от Санта-Каталины.[5]

Первая экосистема падений китов, которая включала хемоавтрофный комплекс, живущий за счет анаэробного разложения органического материала в костях китов, была обнаружена группой исследователей. ученые во главе с Гавайский университет океанограф Крейг Смит в 1987 году.[16] DSV Элвин осмотрел останки с помощью сканирования сонар на высоте 1240 м (4070 футов) в Каталина Basin и собрал первые фотографические изображения и образцы животных и микробов из этого замечательного сообщества.[5]

С тех пор многие другие китовые водопады были обнаружены большим количеством исследователей и глубоководных исследователей, а также военно-морских подводные лодки. Увеличение обнаружения во многом связано с использованием передовых гидролокатор бокового обзора которые могут детально исследовать дно океана на предмет крупных скоплений вещества.

Экология

А китовая кость извлекается из дна бассейна Санта-Каталина через пять лет после экспериментальной установки. Поверхность кости содержит участки белых бактериальных матов и приземистый лобстер. Гидроиды выросли на петле желтой линии, прикрепленной к кости.[15]

Китовые водопады распределены неоднородно в пространстве и времени с концентрацией вдоль путей миграции.[6] Эти китовые водопады, пересекающие океаны, имеют много общего с фауной. Мидии и везикомиидные моллюски принадлежат к группам, укрывающим хемосинтетический бактерии, которые могут черпать энергию из неорганические химические вещества, например сера. До того, как их присутствие было обнаружено у китовых водопадов, единственными известными местами обитания этих групп были затонувшие леса и гидротермальные источники. Так же, люцинидные моллюски ранее были известны только обитатели углеродных просачиваний и аноксический донные отложения.[5] Osedax, род глубоководных многощетинковых червей, действуют как инженеры экосистемы, выделяя кислоту, разрушающую кости китов, и поглощая питательные вещества, находящиеся внутри.[1] Это увеличивает биоразнообразие морских глубин за счет увеличения диффузии воды в матрицу костей и облегчения колонизации костного матрикса более редкими видами.[17] Оседакс оказывает более сильное воздействие на скелеты молодых людей, которые не так хорошо кальцифицированы, как скелеты взрослых.[18]

На местах падения китов обычно можно увидеть от трех до пяти трофических уровней, при этом два основных источника питания составляют основу пищевой сети. Туши взрослых китов могут содержать до пяти трофических уровней, тогда как у молоди обычно их три.[18]

Недавние исследования также показывают возможную тенденцию к «двойному разделению ниши», при котором падальщики обычно достигают максимальной плотности на туше в течение дня, а хищники больше присутствуют в ночное время, что снижает конкуренцию между двумя трофическими группами.[4] Существует также возможная тенденция в моделях приливов и появлении видов, указывающая на то, что приливы также играют роль в разделении ниш.[4]

Подобные экосистемы существуют, когда другие большие объемы богатого питательными веществами материала падают на морское дно. Затонувшие кровати ламинария создают водопады водорослей, а большие деревья могут тонуть, образуя водопады из дерева. В последние годы кораблекрушения также предоставили базы для глубоководных сообществ. В экосистемах, образовавшихся в результате падения китов, существует четыре стадии экологической сукцессии.[1]

Этапы экосистемы

Существует четыре стадии разложения, связанные с падением кита.[1] Эти этапы различаются по продолжительности и перекрываются друг с другом в зависимости от размера туши, глубины воды и других переменных окружающей среды, таких как приливный поток.[6] Похоже, что крупные неповрежденные киты проходят через четыре стадии разложения, а стадии на более мелких или частичных тушах могут быть усечены.[19] Более мелкие китообразные, такие как морские свиньи и дельфины, не проходят те же стадии экологической сукцессии из-за своего небольшого размера и более низкого содержания липидов.[19] Исследователи полагают, что присутствие червей Osedax также может быть фактором, способствующим наблюдаемым сукцессионным различиям.[20]

Этап 1

Начальный период начинается с «мобильных мусорщиков», таких как миксина и спящие акулы активно поедание мягких тканей тушки. Потребление может составлять 40–60 кг (88–132 фунтов) в день.[5] Эта стадия обычно длится от месяцев до 1,5 лет.[4]

2 этап

Второй этап вводит «оппортунистов обогащения». Это животные, которые колонизируют кости и окружающие отложения, загрязненные органическими веществами туши и любых других тканей, оставленных падальщиками.[5] Этот этап может длиться от месяцев до 4,5 лет.[4]

3 этап

На третьем этапе сульфофильные бактерии анаэробно разрушить липиды встроены в кости. Вместо кислород, они уменьшают растворенный сульфат (ТАК2−
4
) и выделять сероводород. Из-за токсичности ЧАС
2
S
выживают только устойчивые хемосинтетические бактерии. В бактериальные маты обеспечивают питание мидий, моллюсков, блюдец и морских улиток. Поскольку кости кита богаты липидами, составляющими 4–6% его массы тела, заключительная стадия пищеварения может длиться от 50 до 100 лет.[5]

4 этап

Некоторые ученые постулируют четвертую стадию экологической сукцессии в местах падения китов, называемую «стадией рифа».[1] Падение кита вступает в эту стадию, когда органические соединения исчерпаны, и в костях остаются только минералы, которые обеспечивают твердый субстрат для суспензии и фильтров.[19]

Метаногенез

Процесс называется метаногенез также может происходить вокруг китовых водопадов. Археи, вырабатывающие метан, могут быть в большом количестве в бескислородных отложениях, но обычно не встречаются вместе с серовосстанавливающими бактериями, обнаруженными на китовых водопадах. Однако китовые водопады поддерживают как сероредуцирующие бактерии, так и археи, продуцирующие метан, что позволяет сделать вывод о том, что эта территория не ограничена донорами электронов и / или конкуренция за подходящий субстрат минимальна или отсутствует.[21] Градиенты концентрации как сульфида, так и метана могут быть обнаружены вокруг водопадов китов, при этом самая высокая концентрация приходится на один метр от туши, что на несколько порядков выше, чем концентрация в окружающих наносах. Метаногенез, по-видимому, происходит только в отложениях, в отличие от восстановления серы, которое происходит как в отложениях, так и на костях туши.[21] Добавление снижения содержания серы как в отложениях, так и в костях китов с высоким содержанием липидов является ключевым фактором того, почему китовые падения способны поддерживать глубоководные сообщества в течение продолжительных периодов времени.[21]

Палеонтология

Окаменелости падения китов с конца эоцен и Олигоцен (34–23 MYA ) в Вашингтон и из Плиоцен в Италии есть моллюски, которые также обитали в нехемосинтетической среде. Хемосинтетические животные не появляются до Миоцен (23–5 MYA) в Калифорнии и Японии.[22] Это может быть связано с тем, что содержание липидов в костях ранних китов было слишком низким.[5] По мере того как доисторические киты эволюционировали, чтобы жить в пелагических водах и нырять глубже, структурные изменения в их анатомии включали увеличение размера, снижение плотности костей и повышение содержания липидов.[6] Это связано с повышенным содержанием липидов, которое привело к созданию хемосинтетических сообществ в глубоком море.[22]

Открытие моллюска Остеопельта в кости новозеландской черепахи эоцена указывает на то, что эти животные развивались до китов, в том числе, возможно, населяли Мезозойский (251–66 MYA) рептилии.[23] Они, возможно, выжили в просачиваниях, лесных водопадах и жерлах, ожидая 20-миллионного промежутка между вымиранием рептилий и появлением китов. Другая возможность заключается в том, что эти окаменелости представляют собой предшествующий, тупиковый эволюционный путь, и что современные китопадающие животные развивались независимо.[5]

Антропогенное воздействие

Китобойные суда стоят с китом, которого они недавно поймали и собираются добыть.

Было высказано предположение, что китобойная индустрия повлияла на биологический насос, уничтожив множество крупных китов, уменьшив количество падений китов. Последствия этого для сообществ падений бентосных китов изучены недостаточно.[24] Однако предполагается, что удаление крупных китов могло снизить общее биомасса глубины моря более чем на 30%.[24] Киты накопили огромное количество углерода, который был экспортирован в глубокое море во время падений китов. Таким образом, китобойный промысел также снизил способность глубокого моря секвестр углерода.[24] Углерод может улавливаться от сотен до тысяч лет в глубоком море, поддерживая бентические сообщества.[24] Подсчитано, что с точки зрения связывания углерода каждый кит эквивалентен тысячам деревьев.[25]

Контраст с другими крупными падениями еды

Были также проведены исследования, основанные на тушах других морских позвоночных, не относящихся к млекопитающим, которые упали в глубокое море. В частности, случайное открытие Китовая акула тушка и три мобулит скаты привели к наблюдениям за сообществами, которые образуют окружающие большие эластожаберный падает в отличие от китовых падений.[26] Китовые акулы регулярно обитают в водах глубиной около 1000 метров, что позволяет предположить, что это может быть обычная форма падения пищи в районах, где ее много.[27] Много бельдюги (Zoarcidae) были обнаружены вокруг китовой акулы с некоторыми доказательствами прямого кормления, поскольку на туше были обнаружены отверстия. Другая теория предполагает, что бельдюги ждали свою главную добычу, амфиподы и другие мелкие донные животные. Три найденных луча находились на разных стадиях разложения, в результате чего были обнаружены различные ассоциации, окружающие людей.[26] Было обнаружено, что вокруг более неповрежденных особей было больше падальщиков, в том числе падальщиков, типичных для китовых падений, таких как миксины. Вокруг наименее здорового человека бактериальный коврик наблюдалась в зоне обогащения, но моллюсков или мидий, характерных для китовых водопадов, не наблюдалось.[26]

В целом, четыре обнаруженных туши не показали никаких доказательств прохождения стадии сборщика мусора. Ограничения по размеру, а также физиологические различия между крупными гибиножабрами и китами более чем вероятно вызывают изменения, наблюдаемые в сообществах, окружающих их соответствующие туши.[26] Черви Osedax обладают способностью извлекать коллаген из костей, а также липиды, что позволяет им питаться костями, отличными от богатых липидами останков китов.[28] Хотя в этом исследовании оседаксы не были обнаружены на останках не млекопитающих, их отсутствие могло быть связано со временем наблюдения, и оседаксы еще не колонизировали трупы.[26] Различные исследования мелких китообразных и других падений морских позвоночных делают аналогичные выводы о том, что эти падения приносят большое количество нового органического материала на глубину, но поддерживают в основном сообщество падальщиков, в отличие от разнообразного сообщества, наблюдаемого при падениях китов. Такой вывод можно сделать, зная, что у крупных китов гораздо больше липид содержание в их основном составе и костном мозге, что поддерживает разнообразные сообщества, последовательно присутствующие на китовых водопадах.[13][10]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Смит, Крейг Р .; Гловер, Адриан Г .; Treude, Тина; Хиггс, Николас Д .; Амон, Дива Дж. (2015). «Экосистемы китов: последние исследования экологии, палеоэкологии и эволюции». Ежегодный обзор морской науки. 7 (1): 571–596. Bibcode:2015 ОРУЖИЕ .... 7..571S. Дои:10.1146 / annurev-marine-010213-135144. PMID  25251277. S2CID  43201905.
  2. ^ а б Веттер, Том (2015). 30,000 лье под водой: правдивые истории подводника и пилота, работающего на глубоком погружении. Том Веттер Букс, ООО. ISBN  978-1-941160-10-7.
  3. ^ Лундстен, Лонни; Schlining, Kyra L .; Фрейзер, Кейтлин; Джонсон, Шеннон Б .; Kuhnz, Linda A .; Харви, Хулио Б. Дж .; Клэг, Джиллиан; Вриенхук, Роберт К. (1 декабря 2010 г.). «Анализ временных рядов шести сообществ падений китов в Монтерейском каньоне, Калифорния, США». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 57 (12): 1573–1584. Bibcode:2010DSRI ... 57.1573L. Дои:10.1016 / j.dsr.2010.09.003. ISSN  0967-0637.
  4. ^ а б c d е Aguzzi, J .; Fanelli, E .; Ciuffardi, T .; Schirone, A .; De Leo, F.C .; Doya, C .; Кавато, М .; Миядзаки, М .; Furushima, Y .; Costa, C .; Фудзивара, Ю. (24 июля 2018 г.). «Ритмы фаунистической активности, влияющие на раннюю последовательность сообществ имплантированной туши кита у берегов залива Сагами, Япония». Научные отчеты. 8 (1): 11163. Bibcode:2018НатСР ... 811163A. Дои:10.1038 / s41598-018-29431-5. ISSN  2045-2322. ЧВК  6057991. PMID  30042515.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Литтл, К. Т. (2010). «Жизнь на дне: изобилие загробной жизни китов». Scientific American. 302 (2): 78–82, 84. Дои:10.1038 / scientificamerican0210-78. PMID  20128227.
  6. ^ а б c d е Эллисон, Питер А .; Смит, Крейг Р .; Кукерт, Гельмут; Деминг, Джоди У .; Беннетт, Брюс А. (1991). «Глубоководная тафономия туш позвоночных: скелет кита в батиальном бассейне Санта-Каталина». Палеобиология. 17 (1): 78–89. Дои:10.1017 / S0094837300010368. JSTOR  2400991.
  7. ^ Балданза, Анджела; Биззарри, Роберто; Фамиани, Федерико; Гарассино, Алессандро; Пазини, Джованни; Черин, Марко; Росатини, Франческо (2018). «Раннеплейстоценовое китопадное сообщество Барджано (Умбрия, Центральная Италия): палеоэкологические исследования бентосных фораминифер и брахиуранских крабов». Palaeontologia Electronica. 21 (16): 1–27. Дои:10.26879/779. ISSN  1094-8074.
  8. ^ Reisdorf, Achim G .; Букс, Роман; Уайлер, Дэниел; Бенеке, Марк; Клуг, Кристиан; Maisch, Michael W .; Форнаро, Питер; Ветцель, Андреас (1 марта 2012 г.). «Плавать, взорваться или тонуть: посмертная судьба морских позвоночных, дышащих легкими» (PDF). Палеобиоразнообразие и палеоокружение. 92 (1): 67–81. Дои:10.1007 / s12549-011-0067-z. ISSN  1867-1608. S2CID  129712910.
  9. ^ а б Смит, Крейг Р. и Бако, Эми Р. «Экология китового водопада на глубоководное дно». Океанография и морская биология: ежегодный обзор. 41. С. 311–354. CiteSeerX  10.1.1.486.8957.
  10. ^ а б c d е Хиггс, Николас Д .; Литтл, Криспин Т. С .; Гловер, Адриан Г .; Dahlgren, Thomas G .; Смит, Крейг Р .; Доминичи, Стефано (1 июня 2012 г.). "Свидетельства просверливания червя Osedax в плиоценовой (~ 3 млн лет назад) китовой кости из Средиземного моря". Историческая биология. 24 (3): 269–277. Дои:10.1080/08912963.2011.621167. ISSN  0891-2963. S2CID  85170976.
  11. ^ Смит, Крейг (2005). «Чем больше, тем лучше: роль китов как детрита в морских экосистемах». Киты, китобойный промысел и экосистемы океана. 12.
  12. ^ Smith, C.R .; Kukert, H .; Wheatcroft, R.A .; Jumars, P. A .; Деминг, Дж. У. (1989). «Вентиляция фауны на останках китов». Природа. 341 (6237): 27–28. Bibcode:1989Натура.341 ... 27С. Дои:10.1038 / 341027a0. ISSN  1476-4687. S2CID  4355561.
  13. ^ а б Кемп, Кирсти; Джеймисон, Алан Джон; Бэгли, Филип Майкл; Mcgrath, H .; Бейли, Дэвид Марк; Коллинз, М. А .; Приеде, Имантс Джордж (2006). "Употребление большого количества батальной пищи, шестимесячное исследование в северо-восточной Атлантике". Серия "Прогресс морской экологии". 310: 65–76. Дои:10.3354 / meps310065. ISSN  0171-8630.
  14. ^ Миллер, Чарльз Б .; Уилер, Патрисия А. (2012). Биологическая океанография. Вайли. ISBN  978-1-118-22317-8.
  15. ^ а б Руссо, Джули Зейднер (24 августа 2004 г.). "Жизнь этого кита (после)". Программа подводных исследований NOAA. NOAA. Получено 13 ноября 2010.
  16. ^ Smith, C.R .; Kukert, H .; Wheatcroft, R.A .; Jumars, P. A .; Деминг, Дж. У. (1989). «Вентиляция фауны на останках китов». Природа. 341 (6237): 27–28. Bibcode:1989Натура.341 ... 27С. Дои:10.1038 / 341027a0. S2CID  4355561.
  17. ^ Альфаро-Лукас, Джоан М .; Симабукуро, Маурисио; Феррейра, Джулия Д .; Китадзато, Хироши; Фудзивара, Йошихиро; Сумида, Пауло Ю. Г. (1 декабря 2017 г.). «Костоядные черви Osedax (Annelida: Siboglinidae) регулируют биоразнообразие сообществ глубоководных китов». Deep Sea Research Part II: Актуальные исследования в океанографии. Географическое и биоразнообразие в глубоководных районах Юго-Западной Атлантики: экспедиция Иата-Пьуна с пилотируемым подводным аппаратом Shinkai 6500. 146: 4–12. Bibcode:2017DSRII.146 .... 4A. Дои:10.1016 / j.dsr2.2017.04.011. ISSN  0967-0645.
  18. ^ а б Альфаро-Лукас, Джоан М .; Симабукуро, Маурисио; Огата, Изабелла В .; Фудзивара, Ёсихиро; Сумида, Пауло Ю. Г. (28 мая 2018 г.). «Вклады трофической структуры и хемосинтеза в гетеротрофную фауну, обитающую в туше абиссального кита». Серия "Прогресс морской экологии". 596: 1–12. Bibcode:2018MEPS..596 .... 1A. Дои:10,3354 / meps12617. ISSN  0171-8630.
  19. ^ а б c Иларио, Ана; Cunha, Marina R .; Дженио, Лучиана; Марсал, Ана Ракель; Равара, Ascensão; Родригес, Клара Ф .; Виклунд, Елена (2015). «Первые сведения об экологии китовых падений в глубинах Атлантического океана: результаты эксперимента с использованием туш коров». Морская экология. 36 (S1): 82–90. Bibcode:2015MarEc..36 ... 82H. Дои:10.1111 / maec.12246. ISSN  1439-0485.
  20. ^ Брайнер, Жанна (21 сентября 2009 г.). «Новые виды червей, обнаруженные на мертвых китах». Живая наука.
  21. ^ а б c Treude, Тина; Смит, Крейг Р .; Венцхёфер, Франк; Карни, Эрин; Бернардино, Анджело Ф .; Hannides, Angelos K .; Крюгер, Мартин; Боэтиус, Антье (2009). «Биогеохимия глубоководного кита: сульфатредукция, отток сульфидов и метаногенез». Серия "Прогресс морской экологии". 382: 1–21. Bibcode:2009MEPS..382 .... 1Т. Дои:10.3354 / meps07972. JSTOR  24873149.
  22. ^ а б Киль, Штеффен (1 октября 2008 г.). «Ископаемые свидетельства использования крупных нектон-водопадов микро- и макрофауной: примеры из глубоководных отложений раннего кайнозоя в штате Вашингтон, США». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 267 (3): 161–174. Bibcode:2008ППП ... 267..161 тыс.. Дои:10.1016 / j.palaeo.2008.06.016. ISSN  0031-0182.
  23. ^ Каим, Анджей; Кобаяси, Ёсицугу; Эчизенья, Хироки; Дженкинс, Роберт Дж .; Танабэ, Казушигэ (2008). «Ассоциации на основе хемосинтеза на тушах плезиозаврид мелового периода». Acta Palaeontologica Polonica. 53 (1): 97–104. Дои:10.4202 / app.2008.0106. ISSN  0567-7920.
  24. ^ а б c d Першинг, Эндрю Дж .; Кристенсен, линия B .; Запись, Николай Р .; Шервуд, Грэм Д .; Стетсон, Питер Б. (26 августа 2010 г.). «Влияние китобойного промысла на углеродный цикл океана: почему больше значит лучше». PLOS ONE. 5 (8): e12444. Bibcode:2010PLoSO ... 512444P. Дои:10.1371 / journal.pone.0012444. ISSN  1932-6203. ЧВК  2928761. PMID  20865156.
  25. ^ «Природное решение проблемы изменения климата - Ф & Р МВФ». www.imf.org. Получено 8 декабря 2019.
  26. ^ а б c d е Хиггс, Николас Д .; Гейтс, Эндрю Р .; Джонс, Дэниел О. Б.; Валентин, Джон Ф. (2014). «Корм для рыб в глубоком море: новый взгляд на роль крупных водопадов». PLOS ONE. 9 (5): e96016. Bibcode:2014PLoSO ... 996016H. Дои:10.1371 / journal.pone.0096016. ЧВК  4013046. PMID  24804731.
  27. ^ Уир, Кэролайн Р. (2010). «Встречи китовых акул (Ринкодон тип) у берегов Анголы и Нигерии ". Рекорды морского биоразнообразия. 3: e50. Дои:10.1017 / S1755267209990741.
  28. ^ Джонс, Уильям Дж .; Джонсон, Шеннон Б .; Роуз, Грег У .; Vrijenhoek, Роберт К. (2008). «Морские черви (род Оседакс) колонизировать коровьи кости ". Труды Королевского общества B: биологические науки. 275 (1633): 387–391. Дои:10.1098 / rspb.2007.1437. ЧВК  2596828. PMID  18077256.

внешняя ссылка