Экология морских личинок - Marine larval ecology

Экология морских личинок изучение факторов, влияющих на диспергирование личинки, который многие морские беспозвоночные и Рыбы имеют. Морские животные с личинкой обычно выпускают много личинок в толщу воды, где личинки развиваются раньше. метаморфоза во взрослых.

Морские личинки могут распространяться на большие расстояния, хотя определить фактическое расстояние сложно из-за их размера и отсутствия хорошего метода отслеживания. Знание расстояний рассеивания важно для управления рыболовство, эффективно проектируя морские резервы и контролируя инвазивные виды.

Теории эволюции двухфазной истории жизни

Распространение личинок - одна из важнейших тем в морская экология, сегодня. Многие морские беспозвоночные и многие рыбы имеют двухфазный жизненный цикл с пелагический личинки или пелагические яйца, которые можно транспортировать на большие расстояния, и демерсальный или же бентосный взрослый.[1] Есть несколько теорий, объясняющих, почему эти организмы развили двухфазную историю жизни:[2]

  • Личинки используют другие источники пищи, чем взрослые особи, что снижает конкуренцию между стадиями жизни.
  • Пелагические личинки могут рассеиваться на большие расстояния, колонизировать новую территорию и удаляться от мест обитания, которые стали перенаселенными или по другим причинам непригодными.
  • Длинная пелагическая личиночная фаза может помочь виду нарушить паразит циклы.
  • Пелагические личинки избегают бентосных хищников.

Распространение в виде пелагических личинок может быть опасным. Например, хотя личинки и избегают бентических хищников, они по-прежнему подвергаются воздействию пелагических хищников в толще воды.

Стратегии развития личинок

Морские личинки развиваются по одной из трех стратегий: прямой, лецитотрофный или планктотрофный. Каждая стратегия сопряжена с риском нападения хищников и трудностью поиска хорошего поселения.

Прямая разработка личинки похожи на взрослых особей. Как правило, они имеют очень низкий потенциал распространения и известны как «уползающие личинки», потому что после вылупления они уползают от своего яйца. Так выводятся некоторые виды лягушек и улиток.

Лецитотрофный личинки обладают большей способностью к распространению, чем непосредственные застройщики. Многие виды рыб и некоторые бентосные беспозвоночные имеют лецитотрофных личинок, у которых есть желточные капли или желточный мешок для питания во время расселения. Хотя некоторые лецитотрофные виды тоже могут питаться в толще воды. Но многие, такие как оболочки, не могут и поэтому должны осесть, прежде чем истощить свой желток. Следовательно, эти виды имеют короткую продолжительность пелагической личинки и не распространяются на большие расстояния.

Планктотрофный личинки питаются, находясь в толще воды, и могут долгое время оставаться пелагическими и поэтому распространяться на большие расстояния. Эта способность к рассеянию - ключевая адаптация донных морских беспозвоночных.[3] Планктотрофные личинки питаются фитопланктон и маленький зоопланктон, включая других личинок. Планктотрофное развитие - наиболее распространенный тип развития личинок, особенно среди донных беспозвоночных.

Поскольку планктотрофные личинки долгое время находятся в толще воды и успешно пополняются с низкой вероятностью, ранние исследователи разработали «лотерейную гипотезу», согласно которой животные выпускают огромное количество личинок, чтобы увеличить шансы на выживание хотя бы одной, и что личинки не могут повлиять на вероятность успеха.[4][5][6] Эта гипотеза рассматривает выживание и успешное пополнение личинок как случайные события, которые, как показали многочисленные исследования поведения и экологии личинок, с тех пор неверны.[7] Хотя это в целом опровергалось, гипотеза личиночной лотереи представляет собой важное понимание трудностей, с которыми личинки сталкиваются во время пребывания в толще воды.

Защита хищника

Хищничество представляет собой серьезную угрозу для морских личинок, которые являются важным источником пищи для многих организмов. Личинки беспозвоночных в эстуарии особенно подвержены риску, потому что эстуарии являются рассадниками для планктоядные рыбы. Личинки разработали стратегии борьбы с этой угрозой, включая прямую защиту и избегание.

Прямая защита

Прямая защита может включать защитные конструкции и химическую защиту.[8] Наиболее планктоядные Рыбы - хищники с ограниченным зазором, то есть их добыча определяется шириной их открытых ртов, что затрудняет проглатывание более крупных личинок.[9] Одно исследование доказало, что шипы выполняют защитную функцию, удаляя шипы из устья. краб личинок и мониторинг различий в скорости хищничества между лишенными колючек и интактными личинками.[10] Исследование также показало, что защита хищников также является поведенческой, поскольку они могут держать шипы расслабленными, но поднимать их в присутствии хищников.[10]

Избегание

Личинки могут избегать хищников в малых и больших пространственных масштабах. Некоторые личинки делают это, тоня при приближении хищника. Более распространенная стратегия избегания - проявлять активность ночью и прятаться днем, чтобы избежать визуальных хищников. Большинство личинок и планктона diel вертикальные миграции между более глубокими водами с меньшим количеством света и меньшим количеством хищников в течение дня и мелководьем на фотическая зона ночью, где микроводоросли в изобилии.[11] Личинки эстуарных беспозвоночных избегают хищников, развиваясь в открытом океане, где хищников меньше. Это делается с помощью обратных приливных вертикальных миграций. Личинки используют приливные циклы и режимы эстуарного течения, чтобы помочь своему уходу в океан, процесс, который хорошо изучен у многих эстуарных видов крабов.[12][13][14][15]

Пример обратной приливной миграции, выполняемой видами крабов, может начаться с выпуска личинок в ночное время. весенний прилив для ограничения хищничества планктонных рыб. Когда прилив начинает отступать, личинки всплывают на поверхность и уносятся с места нереста. Когда прилив начинает наводнение, личинки плывут на дно, где вода движется медленнее из-за пограничный слой. Когда прилив снова меняется на отлив, личинки выплывают к поверхностным водам и возобновляют свое путешествие в океан. В зависимости от длины устья и скорости движения токи, этот процесс может занять от одного приливного цикла до нескольких дней.[16]

Расселение и расселение

Наиболее широко распространенной теорией, объясняющей эволюцию пелагической стадии личинок, является необходимость способности распространяться на большие расстояния.[17][18] Sessile и малоподвижные организмы, такие как ракушки, оболочкам и мидиям необходим механизм для перемещения своих детенышей на новую территорию, поскольку они не могут перемещаться на большие расстояния во взрослом возрасте. Многие виды имеют относительно большую продолжительность пелагической личинки, порядка недель или месяцев.[19][20] За это время личинки питаются и растут, и многие виды метаморфоза через несколько стадий развития. Например, ракушки линька через шесть науплиар этапов, прежде чем стать киприд и поиск подходящего субстрата для поселения.[21]

Эта стратегия может быть рискованной. Было показано, что некоторые личинки способны откладывать свой последний метаморфоза на несколько дней или недель, и большинство видов вообще не могут откладывать это.[22][23] Если эти личинки метаморфизируются вдали от подходящего места поселения, они погибают. Многие личинки беспозвоночных развивают сложное поведение и эндогенные ритмы, чтобы обеспечить успешное и своевременное поселение.

Многие эстуарные виды демонстрируют плавательные ритмы обратной приливной вертикальной миграции, что помогает им перемещаться от места вылупления. Отдельные особи также могут демонстрировать приливные вертикальные миграции, чтобы повторно войти в эстуарий, когда они будут способны осесть.[24]

Когда личинки достигают последней пелагической стадии, они становятся намного более тактильный; цепляясь за что-то большее, чем они сами. Одно исследование наблюдало краба постличинки и обнаружили, что они будут энергично плыть, пока не столкнутся с плавающим объектом, за который будут цепляться до конца эксперимента.[25] Была выдвинута гипотеза, что, цепляясь за плавающие обломки, крабы могут переноситься к берегу за счет океанографических сил внутренние волны,[требуется разъяснение ] которые уносят плавающий мусор к берегу независимо от преобладающих течений.

Вернувшись на берег, поселенцы сталкиваются с трудностями, связанными с их фактическим заселением и вербовкой в ​​население. Пространство является ограничивающим фактором для сидячих беспозвоночных на скалистые берега. Поселенцы должны опасаться взрослых питатели-фильтры, которые покрывают субстрат в местах поселения и поедают частицы размером с личинку. Поселенцы также должны избегать попадания в воду из-за волн и должны выбирать место поселения на надлежащей высоте прилива, чтобы предотвратить высыхание и избегать конкуренция и хищничество. Чтобы преодолеть многие из этих трудностей, некоторые виды полагаются на химические сигналы, помогающие им выбрать подходящее место для поселения. Эти сигналы обычно исходят от взрослых. сородичи, но некоторые виды указывают на специфические бактериальные маты или другие качества субстрат.[26][27][28]

Сенсорные системы личинок

Хотя с пелагический личинки, многие виды могут увеличить ареал распространения и снизить риск заражения. инбридинг,[29] Личинка сопряжена с проблемами: морские личинки рискуют быть смытыми, не найдя подходящей среды обитания для поселения. Таким образом, они развили множество сенсорных систем:

Сенсорные системы

Магнитные поля

Вдали от берега личинки могут использовать магнитные поля для ориентации к берегу в больших пространственных масштабах.[30][31] Есть дополнительные свидетельства того, что виды могут распознавать аномалии магнитного поля и возвращаться в одно и то же место несколько раз в течение своей жизни.[30] Хотя механизмы, которые используют эти виды, плохо изучены, похоже, что магнитные поля играют важную роль в ориентации личинок на море, где другие сигналы, такие как звук и химические вещества, может быть трудно обнаружить.

Зрение и невизуальное восприятие света

Фототаксис (способность различать светлые и темные участки) важна для поиска подходящей среды обитания. Фототаксис развился относительно быстро[32] и таксоны без развитого глаза, такие как шифозные используйте фототаксис, чтобы найти затененные участки, где можно поселиться подальше от хищников.[33]

Фототаксис - не единственный механизм, управляющий личинками с помощью света. Личинки кольчатые червя Platynereis dumerilii не только показывать положительные[34] и негативный фототаксис[35] в широком диапазоне светового спектра,[36] но плывите к центр гравитации когда они подвергаются ненаправленному УФ -свет. Такое поведение вызвано УФ-излучением. гравитационная ось. Этот гравитаксис и отрицательный фототаксис, индуцированные светом, исходящим от поверхности воды, образуют метрику отношения глубиномер.[37] Такой глубиномер основан на разных затухание света через разные длины волн в воде.[38][39] В чистой воде синий свет (470 нм) проникает наиболее глубоко.[40][36] Таким образом, личинкам нужно только сравнить два диапазона длин волн УФ / фиолетовый (<420 нм) и другие длины волн, чтобы определить их предпочтительную глубину.[37]

Виды, которые производят более сложные личинки, такие как рыбы, могут использовать полное зрение.[30] найти подходящую среду обитания в небольших пространственных масштабах. Личинки проклятый используйте зрение, чтобы найти и поселиться рядом со взрослыми особями своего вида.[41]

Звук

Морские личинки используют звук и вибрацию, чтобы найти подходящую среду обитания, где они могут поселиться и метаморфоза в молодых. Такое поведение было замечено у рыб[41] а также у личинок склерактиний кораллы.[42] Многие семьи коралловых рифовых рыб особенно привлекаютчастота звуки, издаваемые беспозвоночными,[43] какие личинки используют в качестве индикатора наличия пищи и сложной среды обитания, где они могут быть защищены от хищников. Считается, что личинки избегают низкочастотных звуков, потому что они могут быть связаны с преходящими рыбами или хищниками.[43] и поэтому не является надежным индикатором безопасной среды обитания.

Пространственный диапазон, в котором личинки обнаруживают и используют звуковые волны, все еще остается неопределенным, хотя некоторые данные свидетельствуют о том, что он может быть надежным только в очень малых масштабах.[44] Есть опасения, что изменения в структура сообщества в детские среды обитания, Такие как водоросли кровати ламинария леса и мангровые заросли, может привести к сокращению пополнения личинок[45] из-за уменьшения количества звукоизлучающих беспозвоночных. Другие исследователи утверждают, что личинки все еще могут успешно найти место для поселения, даже если один сигнал ненадежен.[46]

Обоняние

Многие морские организмы используют обоняние (химические сигналы в виде запаха), чтобы найти безопасную область для метаморфоза в конце личиночной стадии.[41] Это было показано в обоих позвоночные[47] и беспозвоночные.[48] Исследования показали, что личинки способны различать воду из открытого океана и воду из более подходящих местообитаний, таких как лагуны[47] и клумбы из водорослей.[49] Химические сигналы могут быть чрезвычайно полезны для личинок, но могут не присутствовать постоянно, поскольку поступление воды может зависеть от течений и приливов.[50]

Воздействие человека на сенсорные системы

Недавние исследования в области сенсорной биологии личинок начали уделять больше внимания тому, как воздействие человека и нарушение окружающей среды влияют на скорость заселения и интерпретацию личинками различных сигналов среды обитания. Закисление океана из-за антропогенное изменение климата и осаждение стали областями особого интереса.

Закисление океана

Было показано, что закисление океана изменяет способ обработки информации пелагическими личинками.[51] и производство самих реплик.[52] Подкисление может изменить интерпретацию звуков личинками, особенно у рыб,[53] приводящие к заселению в неоптимальных условиях обитания. Хотя механизм этого процесса до сих пор полностью не изучен, некоторые исследования показывают, что это разрушение может быть связано с уменьшением размера или плотности их отолитов.[54] Кроме того, звуки, издаваемые беспозвоночными, на которых личинки полагаются как на индикатор качества среды обитания, также могут измениться из-за подкисления. Например, щелкающая креветка издавать разные звуки, которые личинки могут не распознать в условиях повышенной кислотности из-за различий в скорлупе кальцификация.[52]

Слух - не единственное чувство, которое может измениться в будущих условиях химического состава океана. Имеющиеся данные также предполагают, что способность личинок обрабатывать обонятельные сигналы также была затронута при тестировании в будущих условиях. pH условия.[55] Сигналы красного цвета, которые личинки кораллов используют для поиска корок коралловые водоросли, с которым у них есть комменсальный отношения, также могут быть в опасности из-за обесцвечивания водорослей.[56]

Седиментация

Сток наносов в результате природных ураганов или развития человека также может повлиять на сенсорные системы личинок и их выживаемость. Одно исследование, посвященное красной почве, показало, что повышенная мутность из-за стока отрицательно влияет на способность личинок рыб интерпретировать визуальные сигналы.[57] Более неожиданно было обнаружено, что красная почва также может ухудшать обонятельные способности.[57]

Самостоятельный подбор персонала

Морских экологов часто интересует степень самовбор в популяциях. Исторически личинки считались пассивными частицами, которые океанскими течениями переносились в далекие места. Это привело к убеждению, что все морские популяции были демографически открытыми и связаны между собой перемещением личинок на большие расстояния. Недавняя работа показала, что многие популяции самовоспроизводятся и что личинки и молодые особи способны целенаправленно возвращаться в места своего рождения.

Исследователи используют различные подходы к оценке связь населения и самостоятельный набор, и несколько исследований продемонстрировали их осуществимость. Джонс и др.[58] и Swearer et al.,[59] например, исследовали долю личинок рыб, возвращающихся на свой натальный риф. Оба исследования показали более высокий, чем ожидалось, самовбор в этих популяциях с использованием выборки по метке, выпуску и повторной поимке. Эти исследования были первыми, предоставившими убедительные доказательства самовсасывания у вида, способного распространяться далеко от своего места рождения, и заложили основу для многочисленных будущих исследований.[60]

Сохранение

Ихтиопланктон имеют высокий уровень смертности, поскольку они переходят свой источник пищи из желточного мешка в зоопланктон.[61] Предполагается, что этот уровень смертности связан с неадекватным зоопланктоном, а также с неспособностью эффективно перемещаться по воде на этой стадии развития, что приводит к голоду. Многие ихтиопланктон питаются всасыванием. Опухлость воды ухудшает способность организмов питаться даже при высокой плотности добычи. Снижение этих гидродинамических ограничений для культивируемых популяций могло бы привести к более высокому урожаю для усилий по репопуляции, и было предложено как средство сохранения популяций рыб за счет действий на уровне личинок.[62]

Сеть морские заповедники был инициирован для сохранения мировых популяций морских личинок. Эти районы ограничивают рыболовство и, следовательно, увеличивают количество других видов, которые ловятся. Это приводит к более здоровой экосистеме и влияет на общее количество видов в заповеднике по сравнению с близлежащими промысловыми районами; однако полный эффект увеличения численности более крупных хищных рыб на популяции личинок в настоящее время неизвестен. Кроме того, не полностью изучена возможность использования подвижности личинок рыб для повторного заселения воды, окружающей заповедник. Морские заповедники являются частью растущих усилий по сохранению перелов; однако запасы по-прежнему составляют лишь около 1% мирового океана. Эти заповедники также не защищены от других угроз, исходящих от человека, таких как химические загрязнители, поэтому они не могут быть единственным методом сохранения без определенных уровней защиты воды вокруг них.[63]

Для эффективного сохранения важно понимать характер расселения личинок видов, находящихся в опасности, а также распространение инвазивные виды и хищники, которые могут повлиять на их популяции. Понимание этих закономерностей является важным фактором при создании протокола для управления рыбной ловлей и создания резервы. У одного вида может быть несколько моделей распространения. Расположение и размер морских заповедников должны отражать эту изменчивость, чтобы максимизировать их положительный эффект. Виды с более короткими формами расселения с большей вероятностью пострадают от местных изменений и требуют более высокого приоритета для сохранения из-за разделения субпопуляций.[64]

Подразумеваемое

Принципы экологии морских личинок могут применяться и в других областях, как морских, так и других. Успешный управление рыболовством в значительной степени полагается на понимание связности популяций и расстояний распространения, которыми управляют личинки. При проектировании природных заповедников также необходимо учитывать рассредоточенность и связность. Если популяции не пополняются самостоятельно, заповедники могут потерять свои видовые сообщества. Многие инвазивные виды могут распространяться на большие расстояния, включая семена наземных растений и личинок морских инвазивных видов. Понимание факторов, влияющих на их расселение, является ключом к контролю их распространения и управлению устоявшимися популяциями.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Гросберг, Р. и Д. Левитан. 1992. Только для взрослых? Экология предложения и история биологии личинок. Trends Ecol. Evol. 7: 130-133.
  2. ^ Свирер, С. Э., Дж. С. Шима, М. Э. Хеллберг, С. Р. Торролд, Г. П. Джонс, Д. Р. Робертсон, С. Г. Морган, К. А. Селько, Г. М. Руис и Р. Р. Уорнер. 2002. Свидетельства самоверсии демерсальных морских популяций. Бык. Mar. Sci. 70 (1) Дополнение: 251-271.
  3. ^ Стратманн, Р. Р., Т. П. Хьюз, А. М. Курис, К. К. Линдеман, С. Г. Морган, Дж. М. Пандольфи и Р. Р. Уорнер. 2002. Эволюция местного пополнения и его последствия для морских популяций. Бык. Mar. Sci. 70 (1) Дополнение: 377-396.
  4. ^ Торсон, Г. 1950. Репродуктивная и личиночная экология морских донных беспозвоночных. Биол. Преподобный Cambridge Philos. Soc. 25: 1-45.
  5. ^ Roughgarden, J., Y. Iwasa, and C. Blaxter. 1985. Демографическая теория открытой популяции с ограниченным пространством набора. Экология 66: 54-67.
  6. ^ Кейли, M.J., M.H. Карр, М.А.Хиксон, Т.П. Хьюз, Г. Джонс и Б. Менге. 1996. Пополнение и местная динамика открытых морских популяций. Evolution 35: 1192-1205.
  7. ^ Кингсфорд, М. Дж., Дж. М. Лейс, А. Шанкс, К. К. Линдеман, С. Г. Морган и Дж. Пинеда. 2002. Сенсорная среда, личиночные способности и местное самовлечение. Бык. Mar. Sci. 70 (1) Дополнение: 309-340.
  8. ^ Линдквист, Нильс; Хэй, Марк Э. (1996-02-01). «Вкусовые качества и химическая защита личинок морских беспозвоночных». Экологические монографии. 66 (4): 431–450. Дои:10.2307/2963489. ISSN  1557-7015. JSTOR  2963489.
  9. ^ Деврис, Деннис Р .; Stein, Roy A .; Бремиган, Мэри Т. (1998-11-01). «Выбор добычи личинками рыб под влиянием доступного зоопланктона и ограничения просвета». Сделки Американского рыболовного общества. 127 (6): 1040–1050. Дои:10.1577 / 1548-8659 (1998) 127 <1040: psblfa> 2.0.co; 2. HDL:1811/45384. ISSN  1548-8659.
  10. ^ а б Морган, С. Г. 1989. Адаптивное значение колючки у эстуарных крабов zoeae. Экология 70: 462-482.
  11. ^ Зарет, Т. и Дж. Suffern. 1976. Вертикальная миграция зоопланктона как средство защиты от хищников. Лимнол. Oceanogr. 21: 804-813.
  12. ^ Кронин, Т. и Р. Б. Форвард младший, 1979 г. Вертикальная миграция приливов: эндогенный ритм у личинок крабов эстуариев. Наука 205: 1020-1022.
  13. ^ Танкерсли, Р.А. и Р. Б. Форвард, мл. 1994. Эндогенные ритмы плавания у эстуарных крабовых мегалоп: последствия для переноса приливов и отливов. Mar. Biol. 118: 415-423.
  14. ^ Цзэн, К. и Э. Нейлор. 1996. Эндогенные приливные ритмы вертикальной миграции в собранных в поле личинках zoea-1 прибрежного краба Carcinus maenas: последствия для распространения отливов и отливов в прибрежных водах. Mar. Ecol. Прог. Сер. 132: 71-82.
  15. ^ ДиБакко, К., Д. Саттон и Л. МакКоннико. 2001. Поведение вертикальной миграции и горизонтальное распределение личинок брахюранов в устье с низким притоком: последствия для обмена между заливом и океаном. Mar. Ecol. Прог. Сер. 217: 191-206.
  16. ^ Нападающий, Р. Б. Младший и Р. А. Танкерсли. 2001. Селективный приливно-водный перенос морских животных. Oceanogr. Mar. Biol. Анну. Ред. 39: 305-353.
  17. ^ Стратманн, Ричард Р. (1978-12-01). «Эволюция и потеря личиночных стадий кормления морских беспозвоночных». Эволюция. 32 (4): 894–906. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1978.tb04642.x. ISSN  1558-5646. PMID  28567936.
  18. ^ Treml, Eric A .; Робертс, Джейсон Дж .; Чао, Йи; Халпин, Патрик Н .; Possingham, Hugh P .; Ригинос, Синтия (01.10.2012). «Репродуктивная продукция и продолжительность стадии пелагической личинки определяют взаимосвязанность морских популяций в масштабах всего моря». Интегративная и сравнительная биология. 52 (4): 525–537. Дои:10.1093 / icb / ics101. ISSN  1540-7063. PMID  22821585.
  19. ^ Братья, Э.Б., Д.М. Уильямс, П.Ф. Распродажа. 1983. Продолжительность личиночной жизни у двенадцати семейств рыб в «Лагуне одного дерева», Большой Барьерный риф, Австралия. Mar. Biol. 76: 319-324.
  20. ^ Scheltema, R.S. 1986. О расселении и планктонных личинках донных беспозвоночных: эклектический обзор и краткое изложение проблем. Бык. Mar. Sci. 39: 290-322.
  21. ^ Jones, L. W. G .; Крисп, Д. Дж. (1 февраля 1954 г.). «Личиночные стадии Barnacle Balanus implvisus Darwin». Труды Лондонского зоологического общества. 123 (4): 765–780. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1954.tb00203.x. ISSN  1469-7998.
  22. ^ Гебауэр П., Пашке К. и Гнев К. 2004. Стимуляция метаморфоза у эстуарного краба, Chasmagnathus granulata (Dana, 1851): временное окно восприимчивости к подсказкам. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 311: 25-36.
  23. ^ Гольдштейн, Дж. С., М. Дж. Батлер IV, и Х. Мацуда. 2006. Исследования некоторых стратегий раннего периода жизни карибских лангустов и их последствий для панкарибских связей. J. Shellfish Res. 25: 731.
  24. ^ Кристи, Дж. и С.Г. Морган. 1998. Устьевая иммиграция постличинок краба: механизмы, надежность и адаптивное значение. Mar. Ecol. Прог. Сер. 174: 51-65.
  25. ^ Шанкс, Алан Л. 1985. Поведенческие основы вызванного внутренними волнами переноса к берегу мегалоп краба Pachygrapsus crassipes. Marine Ecol. Прог. Series 24: 289-295.
  26. ^ Крисп, Д.Дж. и P.S. Луга. 1962. Химические основы стадности усоногих. Proc. Рой. Soc. Лондон. B158: 364-387.
  27. ^ Павлик, Дж. Р. 1986. Химическая индукция поселения личинок и метаморфоза у трубчатого червя, строящего риф; Фрагматопома калифорнийская (Sabellidae: Polychaeta). Mar. Biol. 91: 51-68.
  28. ^ Эллиотт, Дж. К., Дж. М. Эллиотт, Р. Марискаль. 1995. Выбор хозяев, местоположение и ассоциативное поведение анемонов в экспериментах по полевым поселениям. Mar. Biol. 122: 377-390.
  29. ^ Печеник, Ян (февраль 1999 г.). «О преимуществах и недостатках личиночных стадий жизненного цикла донных морских беспозвоночных». Серия "Прогресс морской экологии". 177: 269–297. Дои:10.3354 / meps177269.
  30. ^ а б c Кингсфорд, Майкл Дж .; Leis, Джеффри М .; Шанкс, Алан; Lindeman, Kenyon C .; Морган, Стивен Дж .; Пинеда, Хесус (01.01.2002). «Сенсорная среда, личиночные способности и местное самовлечение». Бюллетень морской науки. 70 (1): 309–340.
  31. ^ О'Коннор, Джек; Мухейм, Рэйчел (2017-08-15). «Личинки коралловых рифовых рыб до заселения реагируют на изменения магнитного поля в течение дня». Журнал экспериментальной биологии. 220 (16): 2874–2877. Дои:10.1242 / jeb.159491. ISSN  0022-0949. PMID  28576824.
  32. ^ Джекели, Гаспар (12 октября 2009 г.). «Эволюция фототаксиса». Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки. 364 (1531): 2795–2808. Дои:10.1098 / rstb.2009.0072. ISSN  0962-8436. ЧВК  2781859. PMID  19720645.
  33. ^ Сване, Иб; Долмер, Пер (1995-04-18). «Восприятие света при поселении: сравнительное исследование двух личинок беспозвоночных - скифозоидной планулы и простого головастика асцидии». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 187 (1): 51–61. Дои:10.1016/0022-0981(94)00171-9. ISSN  0022-0981.
  34. ^ Jékely, Gáspár; Коломбелли, Жюльен; Хаузен, Харальд; Гай, Керен; Штельцер, Эрнст; Неделек, Франсуа; Арендт, Детлев (20 ноября 2008 г.). «Механизм фототаксиса в морском зоопланктоне». Природа. 456 (7220): 395–399. Дои:10.1038 / природа07590. PMID  19020621.
  35. ^ Рандел, Надин; Асадулина, Альбина; Безарес-Кальдерон, Луис А.; Верасто, Чаба; Уильямс, Элизабет А; Конзельманн, Маркус; Шахиди, Реза; Жекели, Гаспар (27 мая 2014 г.). «Нейрональный коннектом сенсорно-моторной цепи для визуальной навигации». eLife. 3. Дои:10.7554 / eLife.02730. ЧВК  4059887. PMID  24867217.
  36. ^ а б Гюманн, Мартин; Цзя, Хуэйонг; Рандел, Надин; Верасто, Чаба; Безарес-Кальдерон, Луис А .; Michiels, Nico K .; Ёкояма, сёдзо; Жекели, Гаспар (август 2015 г.). «Спектральная настройка фототаксиса го-опсином в рабдомерных глазах платинереи». Текущая биология. 25 (17): 2265–2271. Дои:10.1016 / j.cub.2015.07.017. PMID  26255845.
  37. ^ а б Верасто, Чаба; Гюманн, Мартин; Цзя, Хуэйонг; Раджан, Винот Бабу Видин; Безарес-Кальдерон, Луис А .; Пиньейро-Лопес, Кристина; Рандел, Надин; Шахиди, Реза; Michiels, Nico K .; Ёкояма, сёдзо; Тессмар-Райбле, Кристин; Жекели, Гаспар (29 мая 2018 г.). «Цепи цилиарных и рабдомерных фоторецепторных клеток образуют измеритель спектральной глубины в морском зоопланктоне». eLife. 7. Дои:10.7554 / eLife.36440. ЧВК  6019069. PMID  29809157.
  38. ^ Нильссон, Дан-Эрик (31 августа 2009 г.). «Эволюция глаз и визуально управляемое поведение». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 364 (1531): 2833–2847. Дои:10.1098 / rstb.2009.0083. ЧВК  2781862. PMID  19720648.
  39. ^ Нильссон, Дан-Эрик (12 апреля 2013 г.). «Эволюция глаза и его функциональная основа». Визуальная неврология. 30 (1–2): 5–20. Дои:10.1017 / S0952523813000035. ЧВК  3632888. PMID  23578808.
  40. ^ Литгоу, Джон Н. (1988). Свет и зрение в водной среде. Сенсорная биология водных животных. С. 57–82. Дои:10.1007/978-1-4612-3714-3_3. ISBN  978-1-4612-8317-1.
  41. ^ а б c Леккини, Дэвид; Шима, Джеффри; Банайгс, Бернард; Галзин, Рене (1 марта 2005 г.). «Сенсорные способности личинок и механизмы выбора среды обитания рыбы кораллового рифа при заселении». Oecologia. 143 (2): 326–334. Дои:10.1007 / s00442-004-1805-у. ISSN  0029-8549. PMID  15647903.
  42. ^ Vermeij MJ, Marhaver KL, Huijbers CM, Nagelkerken I., Simpson SD (май 2010 г.). «Личинки кораллов движутся навстречу звукам рифа». PLOS ONE. 5 (5): e10660. Дои:10.1371 / journal.pone.0010660. ЧВК  2871043. PMID  20498831.
  43. ^ а б Simpson, S.D .; Микан, М.Г .; Джеффс, А .; Montgomery, J.C .; Макколи, Р.Д. (2008).«Рыбы коралловых рифов на стадии поселения предпочитают более высокочастотный звуковой компонент рифового шума, создаваемый беспозвоночными». Поведение животных. 75 (6): 1861–1868. Дои:10.1016 / j.anbehav.2007.11.004.
  44. ^ Каплан МБ, Муни Т.А. (август 2016 г.). «Звуковые ландшафты коралловых рифов могут быть не различимы далеко от рифа». Научные отчеты. 6 (1): 31862. Дои:10.1038 / srep31862. ЧВК  4994009. PMID  27550394.
  45. ^ Росси, Туллио; Коннелл, Шон Д .; Нагелькеркен, Иван (2017). «Звуки тишины: смена режима обедняет морские звуковые ландшафты». Ландшафтная Экология. 32 (2): 239–248. Дои:10.1007 / s10980-016-0439-х.
  46. ^ Igulu, M. M .; Nagelkerken, I .; Бик, М. ван дер; Schippers, M .; Экк, Р. ван; Мгая, Ю. Д. (2013-11-20). «Ориентация коралловых рифовых рыб из открытой воды в места обитания поселений: гибкость поведения при использовании нескольких надежных сигналов». Серия "Прогресс морской экологии". 493: 243–257. Дои:10,3354 / meps10542. ISSN  0171-8630.
  47. ^ а б Атема, Джелле; Кингсфорд, Майкл Дж .; Герлах, Габриэле (2002-10-04). «Личиночные рифовые рыбы могут использовать запах для обнаружения, удержания и ориентации на рифы». Серия "Прогресс морской экологии". 241: 151–160. Дои:10,3354 / meps241151. ISSN  0171-8630.
  48. ^ Дюма, Паскаль; Тиавуан, Жозина; Сения, Джоселин; Уиллам, Эндрю; Дик, Ленси; Фовело, Сесиль (2014). «Доказательства раннего хемотаксиса, способствующего активному выбору среды обитания сидячим гигантским моллюском Tridacna maxima». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 452: 63–69. Дои:10.1016 / j.jembe.2013.12.002.
  49. ^ Гавел, Лиза Н .; Фуиман, Ли А. (2016). «Личиночный красный барабан размером с поселение (Sciaenops ocellatus) реагирует на химические сигналы эстуария». Эстуарии и побережья. 39 (2): 560–570. Дои:10.1007 / s12237-015-0008-6.
  50. ^ Leis, J.M .; Siebeck, U .; Диксон, Д. Л. (2011). «Как Немо находит дом: нейроэкология расселения и связи популяций у личинок морских рыб». Интегративная и сравнительная биология. 51 (5): 826–843. Дои:10.1093 / icb / icr004. PMID  21562025.
  51. ^ Ашур М.М., Джонстон Н.К., Диксон Д.Л. (июль 2017 г.). «Влияние подкисления океана на сенсорную функцию морских организмов». Интегративная и сравнительная биология. 57 (1): 63–80. Дои:10.1093 / icb / icx010. PMID  28575440.
  52. ^ а б Росси Т., Коннелл С.Д., Нагелькеркен I (март 2016 г.). «Тихие океаны: закисление океана обедняет естественные звуковые ландшафты, изменяя производство звука самого шумного морского беспозвоночного в мире». Труды: Биологические науки.. 283 (1826): 20153046. Дои:10.1098 / rspb.2015.3046. ЧВК  4810867. PMID  26984624.
  53. ^ Кастро Дж.М., Аморим М.С., Оливейра А.П., Гонсалвес Э.Дж., Мандей П.Л., Симпсон С.Д., Фариа А.М. (2017). «Окрашенные личинки бычка в условиях высокого содержания CO2 не могут распознавать звуки рифов». PLOS ONE. 12 (1): e0170838. Дои:10.1371 / journal.pone.0170838. ЧВК  5268378. PMID  28125690.
  54. ^ Бигнами С., Энохс И.К., Манзелло Д.П., Спонаугл С., Коуэн Р.К. (апрель 2013 г.). «Закисление океана изменяет отолиты пантропических рыб, что сказывается на сенсорной функции». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 110 (18): 7366–70. Дои:10.1073 / pnas.1301365110. ЧВК  3645591. PMID  23589887.
  55. ^ Дивайн, Б. М .; Munday, P.L .; Джонс, Г. П. (2012). «Повышение концентрации CO2 влияет на поселенческое поведение личинок стрекоз». Коралловые рифы. 31 (1): 229–238. Дои:10.1007 / s00338-011-0837-0.
  56. ^ Фостер, Т .; Гилмор, Дж. П. (09.11.2016). «Видеть красный цвет: личинки кораллов привлекают здоровые на вид рифы». Серия "Прогресс морской экологии". 559: 65–71. Дои:10.3354 / meps11902. ISSN  0171-8630.
  57. ^ а б О’Коннор, Дж. Джек; Леккини, Дэвид; Бек, Хайден Дж .; Кадиу, Гвенаэль; Леселье, Гаэль; Бут, Дэвид Дж .; Накамура, Йохей (01.01.2016). «Загрязнение донных отложений влияет на сенсорную способность и способность оседать коралловых рифовых рыб» (PDF). Oecologia. 180 (1): 11–21. Дои:10.1007 / s00442-015-3367-6. HDL:10453/41685. ISSN  0029-8549. PMID  26080759.
  58. ^ Джонс, Г. П., М. Дж. Миличич, М. Дж. Эмсли и К. Луноу. 1999. Самостоятельный набор в популяцию рыб коралловых рифов. Природа 402: 802-804.
  59. ^ Свирер, С. Э., Дж. Э. Казелль, Д. В. Ли и Р. Р. Уорнер. 1999. Удержание личинок и пополнение островной популяции коралловых рифовых рыб. Nature 402: 799-802.
  60. ^ Левин, Л. 2006. Недавний прогресс в понимании распространения личинок: новые направления и отклонения. Int. Комп. Биол. 46: 282-297.
  61. ^ Восс, Рюдигер; Хинрихсен, Ханс-Харальд; Виланд, Кай (2001-11-19). "Модельная оценка показателей смертности личинок балтийской трески (Gadus morhua callarias L.): различное влияние критических периодов'". BMC Ecology. 1: 4. Дои:10.1186/1472-6785-1-4. ISSN  1472-6785. ЧВК  60663. PMID  11737879.
  62. ^ Китай, В. и Р. Хольцман. 2014. Гидродинамическое голодание личинок первокормленных рыб. PNAS DOI: 10.1073 / pnas.1323205111.
  63. ^ Бонсак, Дж. А. 1992. Защита среды обитания ресурсов рифов: фактор, о котором забывают. Морское любительское рыболовство 14: 117-129.
  64. ^ Джонс, Г. П., М. Сринивасан и Г. Р. Альмани. 2007. Сохранение морского биоразнообразия. Океанография 20: 100-111.