Приливная экология - Intertidal ecology

Анджявский лес на скалах Цинги, выступающих в Индийский океан.

Приливная экология это изучение приливной экосистемы, где организмы живут между низким и высоким прилив линий. Во время отлива приливная кость обнажена, тогда как во время прилива приливная кость находится под водой. Приливной экологи поэтому изучайте взаимодействия между приливными организмами и окружающей их средой, а также между разные виды литоральных организмов внутри определенного приливного сообщества. Наиболее важные взаимодействия с окружающей средой и видами могут варьироваться в зависимости от типа изучаемого сообщества приливов, самая широкая из классификаций основана на субстратах:каменистый берег и сообщества с мягким дном.[1][2]

Организмы, живущие в этой зоне, имеют очень изменчивую и часто враждебную среду, и эволюционировали по-разному. приспособления чтобы справиться с этими условиями и даже использовать их. Одна легко заметная особенность приливных сообществ - это вертикальное зонирование, где сообщество разделено на отдельные вертикальные полосы конкретных видов, поднимающихся к берегу. Способность видов справляться с абиотические факторы связанные со стрессом всплытия, например высыхание определяет их верхние пределы, а биотический взаимодействия напримерсоревнование с другими видами устанавливает их нижние пределы.[1]

Приливные районы использованный человека для еды и отдыха, но антропогенные действия также имеют серьезные последствия, с чрезмерная эксплуатация, инвазивные виды и изменение климата одна из проблем, с которыми сталкиваются приливные сообщества. В некоторых местах Морские охраняемые территории были созданы для защиты этих территорий и помощи в научное исследование.[3]

Типы приливных сообществ

Приливные среды обитания можно охарактеризовать как имеющие твердое или мягкое дно.[4] Скалистые приливные сообщества встречаются на скалистые берега, такие как мыс, булыжник пляжи, или рукотворный пристани. Их степень воздействия может быть рассчитана с помощью Шкала Баллантина.[5][6] Среда обитания мягких отложений включает песчаные пляжи, и приливно-болотные угодья (например., илистые равнины и солончаки ). Эти среды обитания различаются по уровню абиотический, или неживые, факторы окружающей среды. Скалистые берега, как правило, имеют более высокие волны, что требует адаптации, позволяющей жителям крепко цепляться за скалы. Места обитания с мягким дном, как правило, защищены от больших волн, но, как правило, имеют более изменчивый характер. соленость уровни. Они также предлагают третье обитаемое измерение: глубину. Таким образом, многие обитатели мягких отложений приспособлены к роению.[7][8]

Окружающая среда

Скала, которая видна во время отлива, демонстрирует типичную приливную зональность.

Поскольку приливные организмы выдерживают регулярные периоды погружения и всплытия, они в основном живут как под водой, так и на суше и должны быть адаптированы к большому диапазону климатических условий. Интенсивность климатических стрессоров зависит от относительной высоты прилива, поскольку организмы, живущие в районах с более высокими высотами прилива, появляются в течение более длительных периодов времени, чем те, которые живут в районах с более низкими высотами прилива. Этот градиент климата с высотой прилива приводит к образцам приливная зона, при этом виды с высоким уровнем приливов более приспособлены к стрессам всплытия, чем виды с низким уровнем приливов. Эти адаптации могут быть поведенческими (т.е. движения или действия), морфологическими (т.е. характеристиками внешней структуры тела) или физиологическими (т.е. внутренними функциями организма). клетки и органы ).[9] Кроме того, такие адаптации обычно обходятся организму с точки зрения энергии (например, для перемещения или выращивания определенных структур), что приводит к компромиссам (т. Е. Расходование большего количества энергии на отпугивание хищников оставляет меньше энергии для других функций, таких как воспроизводство).

Приливные организмы, особенно в высокой приливной зоне, должны справляться с большим количеством температуры. Пока они находятся под водой, температура может колебаться всего на несколько градусов в течение года. Однако во время отлива температура может опускаться ниже точки замерзания или может стать очень горячей, что приведет к диапазону температур, который может приближаться к 30 ° C (86 ° F) в течение нескольких часов. Многие подвижные организмы, такие как улитки и крабы, избегают колебаний температуры, ползая и ища пищу во время прилива и прячась в прохладных влажных убежищах (расщелинах или норах) во время отлива.[10] Помимо того, что они просто живут на низких высотах прилива, неподвижные организмы могут быть более зависимыми от механизмов выживания. Например, организмы, живущие в высокой приливной зоне, обладают более сильной стрессовой реакцией, физиологической реакцией выработки белков, которые помогают восстанавливаться после температурного стресса, так же как иммунный ответ помогает вылечиться от инфекции.[11]

Приливные организмы также особенно подвержены высыхание в периоды всплытия. Опять же, мобильные организмы избегают высыхания так же, как избегают экстремальных температур: укрываясь в мягких и влажных убежищах. Многие приливные организмы, в том числе Литторина Улитки предотвращают потерю воды, имея водонепроницаемые внешние поверхности, полностью втягиваясь в их раковины и герметизируя отверстие в раковинах. Limpets (Надколенник) не используют такую ​​уплотнительную пластину, а занимают внутреннюю рубку, к которой они уплотняют нижний край своей плоской конической оболочки с помощью шлифовального действия. Они возвращаются к этому домашнему шраму после каждой прогулки на пастбище, обычно непосредственно перед выходом на поверхность. На мягких породах эти шрамы довольно заметны. Еще другие организмы, такие как водоросли Ульва и Порфира, способны регидратировать и восстанавливаться после периодов сильного высыхания.

Уровень соленость также может быть весьма изменчивым. Низкая соленость может быть вызвана дождевой водой или притоком пресной воды в реки. Устьевые виды должны быть особенно эвригалин, или способны переносить широкий диапазон солености. Высокая соленость наблюдается в местах с высокой скоростью испарения, таких как солончаки и высокие приливные бассейны. Затенение растениями, особенно на солончаках, может замедлить испарение и, таким образом, уменьшить стресс от засоления. Кроме того, солончаки переносят высокую засоленность за счет нескольких физиологических механизмов, включая выделение соли через солевые железы и предотвращение поглощения соли корнями.

В дополнение к этим воздействиям воздействия (температура, высыхание и соленость) организмы в приливной зоне испытывают сильные механические нагрузки, особенно в местах с высокой волновое действие. Существует множество способов, которыми организмы предотвращают смещение из-за волн.[12] Морфологически многие моллюски (например, блюдечки и хитоны) имеют низкопрофильные гидродинамические раковины. Типы крепления субстрата включают закрепляющие биссальные нити и клеи мидий, морские звезды «тысячи ножек отсасывающей трубки и крючковидные придатки равноногих, которые помогают им держаться за приливные водоросли. Организмы более высокого профиля, такие как водоросли, также должны избегать разрушения в местах с высоким потоком, и они делают это благодаря своей силе и гибкости. Наконец, организмы также могут избегать среды с высоким потоком, например, ища микрорельефы с низким потоком. К дополнительным формам механических напряжений можно отнести ледяной и песчаный размыв, а также смещение водными породами, бревнами и т. Д.

Для каждого из этих климатических стрессов существуют виды, которые адаптированы и процветают в самых стрессовых местах. Например, крохотный рачок-рачок Тигриоп растет в очень соленых, высоких приливных лужах и многих питатели-фильтры найти больше еды в местах с более волнистыми и высокими потоками. Адаптация к такой сложной окружающей среде дает этим видам конкурентные преимущества в таких местах.

Структура пищевой сети

Semibalanus balanoides

Во время приливного погружения снабжение организмов приливной водой кормом субсидируется материалами, перевозимыми в морской воде, в том числе фотосинтез фитопланктон и потребитель зоопланктон. Эти планктон съедены многочисленными формами питатели-фильтры —моллюски, моллюски, ракушки, морские брызги, и полихета черви, которые фильтруют морскую воду в поисках источников питания для планктона.[13] Прилегающий океан также является основным источником питательных веществ для автотрофы, производители фотосинтеза размером от микроскопических водоросли (например, бентосный диатомеи ) к огромному водоросли и другие водоросли. Этих приливных производителей едят травоядные травоядные животные, такие как блюдца которые очищают камни от слоя диатомовых водорослей и водорослей крабы которые ползут по лезвиям водорослей боа из перьев Эгрегия поедание крошечных листочков. Крабов едят групер-голиаф, которые затем съедены акулами. Выше пищевой сети, хищный потребители - особенно прожорливые морская звезда —Ешьте других травоядных (например, улитки ) и фильтрационные питатели (например, моллюски ).[14] В заключение, мусорщики, включая крабов и песчаные блохи, ешьте мертвый органический материал, в том числе мертвых производителей и потребителей.

Видовые взаимодействия

Приливные бассейны с морскими звездами и актинии в Санта Круз, Калифорния

Помимо того, что они формируются под воздействием климата, приливные среды обитания - особенно модели приливной зональности - находятся под сильным влиянием видовых взаимодействий, таких как хищничество, конкуренция, содействие и косвенные взаимодействия. В конечном итоге эти взаимодействия подпитывают структуру пищевой сети, описанную выше. Приливные среды обитания были модельной системой для многих классических экологических исследований, в том числе представленных ниже, потому что местные сообщества особенно подходят для экспериментов.

Одна догма приливной экологии, подтвержденная такими классическими исследованиями, заключается в том, что пределы высоты нижнего прилива для видов устанавливаются взаимодействиями видов, тогда как их верхние пределы устанавливаются климатическими переменными. Классические исследования Роберт Пейн[13][15] Установлено, что, когда хищники морских звезд удаляются, русла мидий расширяются до низких высот прилива, задыхая местных водорослей. Таким образом, нижние пределы мидий установлены хищниками морских звезд. И наоборот, при наличии морских звезд нижние пределы мидий возникают на высоте прилива, когда морские звезды не переносят климатические условия.

Конкуренция, особенно за пространство, - еще одно доминирующее взаимодействие, структурирующее приливные сообщества. Космическая конкуренция особенно остра в каменистых приливных средах обитания, где обитаемое пространство ограничено по сравнению с средами обитания с мягкими осадками, в которых доступно трехмерное пространство. Как видно из предыдущего примера с морской звездой, мидии доминируют в конкурентной борьбе, если их не сдерживают хищники морских звезд. Джозеф Коннелл исследования двух типов высоких литоральных ракушек, Balanus balanoides, сейчас же Semibalanus balanoides, а Chthamalus stellatus, показали, что модели зонирования также могут быть установлены конкуренцией между близкородственными организмами.[16] В этом примере Баланус побеждает Chthamalus на низких высотах прилива, но не в состоянии выжить на больших высотах. Таким образом, Баланус соответствует догме экологии приливов, представленной выше: нижний предел высоты прилива устанавливается хищной улиткой, а верхний предел высоты прилива устанавливается климатом. Так же, Chthamalus, который происходит в убежище от конкуренции (аналогично температурным убежищам, обсуждавшимся выше), имеет нижний предел высоты прилива, установленный конкуренцией с Баланус и более высокий предел высоты прилива устанавливается климатом.

Раки-отшельники и жить Тегула улитки на мертвых резиновый хитон, Cryptochiton stelleri, в водоем, оставленный приливом во время отлива в центре Калифорния

Хотя приливная экология традиционно фокусируется на этих негативных взаимодействиях (хищничество и конкуренция), появляются новые доказательства того, что позитивные взаимодействия также важны.[17] Облегчение означает, что один организм помогает другому, не причиняя себе вреда. Например, солончаковые виды растений Юнк и Ива не могут переносить высокую засоленность почвы при высокой скорости испарения, поэтому они зависят от соседних растений, которые затеняют отложения, замедляют испарение и помогают поддерживать приемлемый уровень засоления.[18] В подобных примерах многие организмы в приливной зоне предоставляют физические структуры, которые используются в качестве убежищ для других организмов. Мидии, хотя они и являются серьезными конкурентами определенных видов, также являются хорошими помощниками, поскольку мидийные грядки обеспечивают трехмерную среду обитания для видов улиток, червей и ракообразных.

Все приведенные до сих пор примеры относятся к прямым взаимодействиям: Вид A ест Вид B или Вид B ест Вид C. Также важны косвенные взаимодействия[19] где, используя предыдущий пример, вид A поедает столько видов B, что количество хищников вида C уменьшается, а количество видов C увеличивается. Таким образом, вид A косвенно приносит пользу виду C. Пути косвенных взаимодействий могут включать все другие формы взаимодействия видов. Чтобы проследить отношения морских звезд и мидий, морские звезды оказывают косвенное негативное влияние на разнообразное сообщество, которое живет в ложе мидий, потому что, питаясь мидиями и уменьшая структуру мидий, те виды, которым способствуют мидии, остаются бездомными. важные виды взаимодействия включают мутуализм, что наблюдается в симбиозах между морскими анемонами и их внутренними симбиотическими водорослями, и паразитизм, который широко распространен, но его влияние на структуру сообщества только начинает оцениваться.

Текущие темы

Люди сильно зависят от приливных сред обитания в поисках пищи и сырья.[20] и более 50% людей живут в пределах 100 км от побережья. Следовательно, на приливные среды обитания большое влияние оказывает воздействие человека как на океан, так и на сушу. Вот некоторые из проблем сохранения, связанных с приливными средами обитания и стоящими в центре внимания менеджеров и экологов приливов:

1. Изменение климата: Приливные виды подвергаются воздействию нескольких последствий глобального изменения климата, включая повышение температуры, повышение уровня моря, и усиление шторма. В конечном итоге было предсказано, что распределение и количество видов будут меняться в зависимости от их способности адаптироваться (быстро!) К этим новым условиям окружающей среды.[20] Из-за глобального масштаба этой проблемы ученые в основном работают над пониманием и прогнозированием возможных изменений в приливных средах обитания.

2. Инвазивные виды: Инвазивные виды особенно распространены в приливных районах с большими объемами судоходства, таких как большие эстуарии, из-за переноса неместных видов в балласт воды.[21] Залив Сан-Франциско, при котором инвазивный Спартина кордграсс с восточного побережья в настоящее время превращает илистые сообщества в Спартина луга, является одним из самых посещаемых устьев рек в мире. Усилия по сохранению сосредоточены на попытке искоренить некоторые виды (например, Спартина) в их неместных местообитаниях, а также предотвращение дальнейшей интродукции видов (например, путем контроля методов приема и выпуска балластных вод).

3. Морские охраняемые территории: Многие приливные зоны от легкой до интенсивной эксплуатации используются людьми для сбора пищи (например, моллюски роют местообитания в мягких отложениях, а улитки, мидии и водоросли собираются в скалистых приливных местах обитания). В некоторых местах были созданы охраняемые районы моря, где сбор запрещен. Преимущества охраняемых территорий могут распространяться и положительно сказываться на прилегающих незащищенных территориях. Например, большее количество более крупных яичных капсул съедобной улитки Конхолеп в защищенных и незащищенных районах Чили указывает на то, что эти охраняемые территории могут помочь пополнить запасы улиток в районах, открытых для промысла.[22] Степень, в которой сбор регулируется законом, зависит от вида и среды обитания.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б Рафаэлли, Дэвид; Хокинс, Стивен Дж. (1996). Приливная экология. Springer. ISBN  978-0-412-29950-6.
  2. ^ Томанек, Ларс; Хельмут, Брайан (2002). «Физиологическая экология организмов скалистых приливов: синергия концепций» (PDF). Интегративная и сравнительная биология (опубликовано в августе 2002 г.). 42 (4): 771–775. Дои:10.1093 / icb / 42.4.771. PMID  21708774.
  3. ^ Национальная академия наук. Морские охраняемые районы: инструменты для поддержания экосистем океана / Комитет по оценке, проектированию и мониторингу морских заповедников и охраняемых территорий в Национальном исследовательском совете Совета по изучению океана Соединенных Штатов Америки по наукам о Земле, окружающей среде и ресурсам. National Academy Press, Вашингтон, округ Колумбия, 2001 г.
  4. ^ Dugan, Jenifer E .; Хаббард, Дэвид М .; Куигли, Бренна Дж. (2013). «За пределами ширины пляжа: шаги к выявлению и интеграции экологической оболочки с геоморфическими характеристиками и датами для экосистем песчаных пляжей». Геоморфология (опубликовано в октябре 2013 г.). 199: 95–105. Дои:10.1016 / j.geomorph.2013.04.043.
  5. ^ Баллантайн, У.Дж. (1961). «Биологически определенная шкала воздействия для сравнительного описания скалистых берегов». Журнал полевых исследований. 1 (3).
  6. ^ Детье, Меган Н. (апрель 1992 г.). «Классификация морских и эстуарных природных сообществ: альтернатива системе Cowardin». Журнал природных территорий. 12 (2): 90–100. JSTOR  43911274.
  7. ^ Бэнкс, Саймон А.; Skilleter, Грег А. (2002). «Картирование приливных сред обитания и оценка их статуса сохранения в Квинсленде, Австралия». Управление океаном и прибрежными районами. 45 (8): 485–509. Дои:10.1016 / S0964-5691 (02) 00082-0.
  8. ^ Келлехер, Грэм; Бликли, Крис; Уэллс, Сью С. Глобальная репрезентативная система морских охраняемых территорий: Антарктика, Арктика, Средиземноморье, Северо-Западная Атлантика и Балтика (частичный документ). Vol. И. Вашингтон, округ Колумбия: Международный банк реконструкции / Всемирный банк, 1995.
  9. ^ Сомеро, Джордж Н. (2002). «Термическая физиология и вертикальное зонирование приливных животных: оптимумы, пределы и стоимость жизни». Интегративная и сравнительная биология. 42 (4): 780–789. CiteSeerX  10.1.1.555.2223. Дои:10.1093 / icb / 42.4.780. PMID  21708776.
  10. ^ Бурнафорд, Дженнифер Л. (2004). «Модификация среды обитания и убежище от сублетального стресса - движущая сила ассоциации морских растений и травоядных». Экология (опубликовано в октябре 2004 г.). 85 (10): 2837–2849. Дои:10.1890/03-0113. JSTOR  3450442.
  11. ^ Рикеттс, Эдвард Ф .; Кальвин, Джек; Хеджпет, Джоэл В. (1992). Между тихоокеанскими приливами (Пятое изд.). Stanford University Press.
  12. ^ Leigh, Egbert G., Jr .; Пейн, Роберт Т.; Куинн, Джеймс Ф .; Сучанек, Томас Х. (1987). «Волновая энергия и приливная продуктивность» (PDF). Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки (опубликовано в марте 1987 г.). 84 (5): 1314–1318. Дои:10.1073 / pnas.84.5.1314. OSTI  6128805. ЧВК  304418. PMID  16593813.
  13. ^ а б Пейн, Роберт Т. (1966). «Сложность пищевой сети и разнообразие видов» (PDF). Американский натуралист (опубликовано в январе – феврале 1966 г.). 100 (910): 65–75. Дои:10.1086/282400. JSTOR  2459379.
  14. ^ Трасселл, Джеффри Ч .; Еванчук, Патрик Дж .; Бертнесс, Марк Д. (2002). «Полевые свидетельства опосредованного признаками косвенного взаимодействия в скалистой приливной пищевой сети» (PDF). Письма об экологии (опубликовано в марте 2002 г.). 5 (2): 241–245. Дои:10.1046 / j.1461-0248.2002.00304.x.
  15. ^ Пейн, Р. (1974). «Приливная структура сообщества: экспериментальные исследования взаимоотношений между доминирующим конкурентом и его главным хищником». Oecologia (опубликовано в июне 1974 г.). 15 (2): 93–120. Дои:10.1007 / BF00345739. JSTOR  4214949. PMID  28308255.
  16. ^ Коннелл, Джозеф Х. (1961). «Влияние межвидовой конкуренции и других факторов на распространение ракушек» Chthamalus stellatus" (PDF). Экология (опубликовано в октябре 1961 г.). 42 (4): 710–723. Дои:10.2307/1933500. JSTOR  1933500.
  17. ^ Бруно, Джон Ф .; Стахович, Джон Дж .; Бернтесс, Марк Д. (2003). «Включение упрощения в экологическую теорию» (PDF). Тенденции в экологии и эволюции (опубликовано в марте 2003 г.). 18 (3): 119–125. Дои:10.1016 / S0169-5347 (02) 00045-9.
  18. ^ Бертнесс, Марк Д.; Хакер, Салли Д. (1994). «Физический стресс и положительные ассоциации среди болотных растений». Американский натуралист (опубликовано в сентябре 1994 г.). 144 (3): 363–372. Дои:10.1086/285681.
  19. ^ Менге, Брюс А. (Февраль 1995 г.). "Косвенные эффекты в морских скалистых приливных паутинах взаимодействия: закономерности и важность". Экологические монографии. 65 (1): 21–74. Дои:10.2307/2937158. JSTOR  2937158.
  20. ^ а б Харли, Кристофер Д.Г .; и другие. (2006). «Воздействие изменения климата на прибрежные морские системы». Письма об экологии (опубликовано в январе 2006 г.). 9 (2): 228–241. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2005.00871.x. PMID  16958887.
  21. ^ Коэн, Эндрю Н .; Карлтон, Джеймс Т. (1998). «Ускорение темпов вторжения в устье с сильным вторжением» (PDF). Наука (опубликовано 23 января 1998 г.). 279 (5350): 555–558. Дои:10.1126 / science.279.5350.555. PMID  9438847.
  22. ^ Manríquez, Patricio H .; Кастилья, Хуан Карлос (2001). "Значение морских охраняемых территорий в центральной части Чили как рассадников брюхоногих моллюсков. Concholepas concholepas" (PDF). Серия "Прогресс морской экологии". 215: 201–211. Дои:10.3354 / meps215201.

Список используемой литературы

  • Бертнесс, М. Д., С. Д. Гейнс и М. Е. Хэй (2001) Экология морского сообщества. Sinauer Associates, Inc.
  • Козлов Э. Н. (1973) Приморская жизнь северного побережья Тихого океана. Вашингтонский университет Press.
  • Рикеттс Э. Ф., Дж. Кальвин и Дж. У. Хеджпет (1939) Между тихоокеанскими приливами (5-е изд.) Stanford University Press.

внешние ссылки