Морские протисты - Marine protists

Морские протисты
Alga (фитопланктон)
Простейшие (зоопланктон)
Протисты обычно представляют собой одноклеточные микроорганизмы. В их состав входят водоросли (автотрофы которые сами производят пищу) и простейшие (гетеротрофы которые едят водоросли в пищу). Но многие протисты находятся посередине (миксотрофы которые немного и того, и другого).
Часть серии обзоров по
морская жизнь
Yellow.tang.arp.jpg Портал морской жизни

Морские протисты определяются их средой обитания как протисты которые живут в морская среда, то есть в соленая вода морей или океанов или солоноватый вода прибрежных эстуарии. Жизнь возникла как одноклеточные прокариоты (бактерии и археи), а позже превратились в более сложные эукариоты. Эукариоты - более развитые формы жизни, известные как растения, животные, грибы и простейшие. Протисты - это эукариоты которые нельзя отнести к растениям, грибам или животным. Обычно они одноклеточные и микроскопические. Термин «протист» исторически использовался как удобный термин для эукариот, которые нельзя строго классифицировать как растения, животные или грибы. Они не являются частью современной кладистики, потому что они парафилетический (без общего предка).

Большинство протистов слишком малы, чтобы их можно было увидеть невооруженным глазом. Это очень разнообразные организмы, которые в настоящее время организованы в 18 типов, но их нелегко классифицировать.[1][2] Исследования показали, что большое разнообразие протистов существует в океанах, глубоководных жерлах и речных отложениях, что позволяет предположить, что большое количество эукариотических микробных сообществ еще предстоит обнаружить.[3][4] Было мало исследований по миксотрофный протистов, но недавние исследования в морской среде показали, что миксотрофные протесты вносят значительный вклад в рост протистов. биомасса.[5] Поскольку протисты являются эукариотами (а не прокариотами), в их клетке есть как минимум один ядро, а также органеллы Такие как митохондрии и Тела Гольджи. Протисты бесполые, но могут быстро размножаться через митоз или по фрагментация.

В отличие от клеток прокариот, клетки эукариот высокоорганизованы. Растения, животные и грибы обычно многоклеточный и обычно макроскопический. Большинство протистов одноклеточные и микроскопические. Но бывают исключения. Некоторые одноклеточные морские протисты макроскопичны. Некоторые морские слизевые формы имеют уникальный жизненный цикл, который включает переключение между одноклеточными и одноклеточными формами. колониальный, и многоклеточные формы.[6] Другие морские протисты не одноклеточные и не микроскопические, такие как водоросли.

Протистов называют таксономической сумкой неудачников, где все, что не вписывается в одну из основных биологические царства может быть размещено.[7] Некоторые современные авторы предпочитают исключать многоклеточные организмы из традиционного определения протистов, ограничивая протистов одноклеточными организмами.[8][9] Это более ограниченное определение исключает многие коричневый, многоклеточный красный и зеленые водоросли, и слизевые формы.[10]

Фон

Филогенетическое и симбиогенетическое древо живых организмов, показывающее схематический вид центрального положения, занимаемого простейшими (протистами)

Трофические режимы

Протистов можно условно разделить на четыре группы в зависимости от того, является ли их питание растительным, животным, грибным или грибным.[11] или их смесь.[12]

Протисты по способу получения еды
Тип протистаОписаниеПримерЕще несколько примеров
Как растение
Водоросли
(Смотри ниже )
Автотрофный простейшие, которые производят себе пищу без потребности в потреблении других организмов, обычно путем фотосинтеза (иногда путем хемосинтеза)Pyramimonas sp.jpgЗеленые водоросли, Пирамимонаскрасный и бурые водоросли, диатомеи, кокколитофориды и немного динофлагелляты. Протисты, похожие на растения, - важные компоненты фитопланктона. обсуждается ниже.
Как животное
Простейшие
(Смотри ниже )
Гетеротрофный простейшие, которые получают пищу от других организмов (бактерий, архей и мелких водорослей)Haeckel Spumellaria detail.pngРадиолярий протист, как нарисовано ГеккельФораминиферы, и некоторые морские амебы, инфузории и жгутиконосцы.
Грибовидный
Формы для слизи
и
слизистые сети
Сапротрофный простейшие, которые получают пищу из остатков разрушившихся и разложившихся организмовAplanonet3.jpgморской слизистые сети образуют лабиринтные сети трубок, по которым амебы могут путешествовать без ложноножекМорской лишайник
Миксотрофы
Разные
(Смотри ниже )
Миксотрофный и осмотрофический простейшие, которые получают пищу из комбинации вышеперечисленногоEuglena mutabilis - 400x - 1 (10388739803) (обрезано) .jpgEuglena mutabilis, фотосинтетический жгутикМногие морские миксотропы встречаются среди простейших, особенно среди инфузорий и динофлагеллят.[5]
микрофотография
схема ячейки
Хоанофлагелляты, одноклеточный "воротничок" жгутик простейшие, считаются ближайшими живыми родственниками животные.[13]
Внешнее видео
значок видео Как микроскопические охотники получают свой обед
значок видео Эвгленоиды: одноклеточные оборотни
значок видео Как передвигаются простейшие?

Сапробоны протистов, похожие на грибы, специализируются на поглощении питательных веществ из неживых органических веществ, таких как мертвые организмы или их отходы. Например, многие виды оомицеты растут на мертвых животных или водорослях. Морские сапробные протисты выполняют важную функцию - возвращать в воду неорганические питательные вещества. Этот процесс способствует росту новых водорослей, что, в свою очередь, обеспечивает пищу для других организмов в пищевой цепи. В самом деле, без видов сапробов, таких как протисты, грибы и бактерии, жизнь перестала бы существовать, поскольку весь органический углерод «привязался» к мертвым организмам.[15][16]

Миксотрофы

Миксотрофные радиолярии
Акантариан радиолярийные хозяева Phaeocystis симбионты
белый Phaeocystis мытье посуды на пляже пены из водорослей

Миксотрофы не имеют единого трофического режима. Миксотроф - это организм, который может использовать смесь разных источники энергии и углерода, вместо того, чтобы иметь один трофический режим на континууме от полного автотрофия на одном конце гетеротрофия с другой. Подсчитано, что миксотрофы составляют более половины всего микроскопического планктона.[17] Есть два типа эукариотических миксотрофов: со своими собственными хлоропласты, и те, у кого эндосимбионты - и другие, которые приобрели их через клептопластика или порабощая всю фототрофную ячейку.[18]

В очень маленьких организмах различие между растениями и животными часто нарушается. Возможные комбинации Фото- и хемотрофия, лито- и органотрофия, авто- и гетеротрофия или другие их комбинации. Миксотрофы могут быть как эукариотический или же прокариотический.[19] Они могут использовать различные условия окружающей среды.[20]

Недавние исследования морского микрозоопланктона показали, что 30–45% численности инфузорий были миксотрофными, а до 65% - амебоидными, форами и радиоляриями. биомасса был миксотрофным.[5]

Phaeocystis это важный род водорослей, обнаруженный как часть морских фитопланктон во всем мире. Оно имеет полиморфный жизненный цикл: от свободноживущих клеток до больших колоний.[21] Он обладает способностью образовывать плавающие колонии, в которых сотни клеток погружены в гелевую матрицу, размер которой может значительно увеличиваться во время цветет.[22] Как результат, Phaeocystis вносит важный вклад в морскую углерод[23] и циклы серы.[24] Phaeocystis виды являются эндосимбионтами для акантариец радиолярии.[25][26]

Миксотрофный планктон, сочетающий фототрофию и гетеротрофность - таблица на основе Stoecker et. др., 2017[27]
Общие типыОписаниеПримерДальнейшие примеры
БактериопланктонФотогетеротрофный бактериопланктонБактерии холеры SEM.jpgХолерный вибрионРозеобактер виды
Erythrobacter виды
Гаммапротеобактериальные клады OM60
Широко распространен среди бактерий и архей.
ФитопланктонНазывается учредительные миксотрофы пользователя Mitra et. др., 2016.[28] Фитопланктон, который питается: фотосинтезирующие протисты с наследственным пластиды и способность заглатывать добычу.Ochromonas.pngОхромонас разновидностьОхромонас виды
Prymnesium parvum
Примеры динофлагеллат: Фрагилидиум субглобозный,Heterocapsa Triquetra,Карлодиниум veneficum,Neoceratium Furca,Prorocentrum минимум
ЗоопланктонНазывается неконституционные миксотрофы пользователя Mitra et. др., 2016.[28] Фотосинтезирующий зоопланктон: микрозоопланктон или зоопланктон многоклеточных животных, которые приобретают фототрофию за счет удержания хлоропластов.а или поддержание эндосимбионтов водорослей.
УниверсалыПротисты, сохраняющие хлоропласты и редко другие органеллы из многих таксонов водорослей.Halteria.jpgНаиболее олиготрич инфузории, удерживающие пластидыа
Специалисты1. Протисты, которые сохраняют хлоропласты и иногда другие органеллы одного вида водорослей или очень близкородственных видов водорослей.Остроконечный динофиз.jpgОстроконечный динофизДинофиз виды
Mesodinium rubrum
2. Протисты или зоопланктон с эндосимбионтами водорослей только одного вида или очень близкородственных видов водорослей.Noctiluca scintillans varias.jpgNoctiluca scintillansМетазоопланктон с водорослями эндосимбионты
Самый миксотрофный Ризария (Acantharea, Поликистинея, и Фораминиферы )
Зеленый Noctiluca scintillans
аУдержание хлоропластов (или пластид) = секвестрация = порабощение. Некоторые виды, сохраняющие пластиды, также сохраняют другие органеллы и цитоплазму жертвы.

Протистское передвижение

Другой способ классификации простейших - по их способу передвижения. Многие одноклеточные простейшие, особенно простейшие, являются подвижный и может генерировать движение с помощью жгутики, реснички или же ложноножки. Клетки, которые используют жгутики для движения, обычно называют жгутиконосцы, клетки, которые используют реснички, обычно называют инфузории, а клетки, которые используют псевдоножки, обычно называют амеба или же амебоиды. Другие протисты не подвижный, и, следовательно, не имеют механизма движения.

Протисты в зависимости от того, как они двигаются
Тип протистаМеханизм движенияОписаниеПримерДругие примеры
ПодвижныйЖгутиковыеПередвижение по flagellum.jpgА жгутик (Латинское для хлыст) представляет собой ресничный придаток, который выступает из тела клетки некоторых протистов (а также некоторых бактерий). Жгутиконосцы используют от одного до нескольких жгутиков для передвижения, а иногда и в качестве питания и сенсорных функций. органелла.CSIRO ScienceImage 6743 SEM Cryptophyte.jpgКриптофитыВсе динофлагелляты и нанофлагеллаты (хоанофлагелляты, силикофлагеллаты, наиболее зеленые водоросли )[29][30]
(Другие протисты проходят фазу как гаметы когда у них есть временный жгутик - некоторые радиолярии, фораминиферы и Apicomplexa )
ИнфузорииПередвижение по cilia.jpgА ресничка (Латинское для ресница) представляет собой крошечный жгутик. Инфузории используют несколько ресничек, которых может быть несколько сотен, чтобы пройти через воду.Stichotricha secunda - 400x (14974779356) .jpgParamecium bursaria
нажмите, чтобы увидеть реснички		Фораминиферы, и некоторые морские амебы, инфузории и жгутиконосцы.
Амебы
(амебоиды)		Передвижение от pseudopod.jpgПсевдоножки (По-гречески ложные ноги) являются лопаточными придатками, которые амебы используйте, чтобы закрепиться на твердой поверхности и потянуть себя вперед. Они могут изменять свою форму, выдвигая и втягивая эти псевдоподы.[31]
Амеба протей от Leidy.jpg
АмебаВстречается у каждого крупного протиста родословная. Амебоидные клетки встречаются среди простейшие, но и в водоросли и грибы.[32][33]
Не подвижный
никто
Диатомовые водоросли - Triceratium favus.jpg
ДиатомовыйДиатомеи, кокколитофориды, и неподвижные виды Phaeocystis[30] Среди простейших паразитические Apicomplexa неподвижны.
Разница в биении жгутика и реснички

Жгутики используются у прокариот (археи и бактерии), а также протисты. Кроме того, как жгутики, так и реснички широко используются в эукариотических клетках (растительных и животных) помимо протистов.

Регулярные паттерны биений ресничек и жгутиков эукариот генерируют движение на клеточном уровне. Примеры варьируются от движения отдельных клеток, таких как плавание сперматозоиды к транспортировке жидкости по неподвижному слою ячеек, например, в дыхательные пути. Хотя эукариотические жгутики и подвижные реснички ультраструктурно идентичны, паттерн биения двух органелл может быть различным. В случае жгутиков движение часто бывает плоским и волнообразным, тогда как подвижные реснички часто выполняют более сложное трехмерное движение с силовым и восстановительным ходом.

Эукариотические жгутики - жгутики животных, растений и протистовых клеток - представляют собой сложные клеточные выросты, которые колеблются взад и вперед. Эукариотические жгутики классифицируются наряду с эукариотическими. подвижные реснички в качестве ундулиподии[34] чтобы подчеркнуть их характерную роль волнистых придатков в клеточной функции или подвижность. Первичные реснички неподвижны и не являются ундулиподиями.

Морские жгутиконосцы из родов (слева направо)
Криптаулакс, Аболлифер, Бодо, Ринхомонады, Киттоксия, Аллас, и Метромонас [35]
Реснички совершают мощные толчки вперед с жестким жгутиком, за которыми следует относительно медленное восстановительное движение с расслабленным жгутиком.

Инфузории обычно имеют от сотен до тысяч ресничек, которые плотно упакованы в массивы. Как и жгутики, реснички питаются специализированными молекулярные моторы. Эффективный удар вперед делается с помощью жесткого жгутика, за которым следует неэффективный удар назад, сделанный с расслабленным жгутиком. Во время движения индивидуальная ресничка деформируется, поскольку она использует ходы с высоким коэффициентом трения и ходы восстановления с низким коэффициентом трения. Поскольку на отдельном организме несколько ресничек упакованы вместе, они демонстрируют коллективное поведение в метахрональный ритм. Это означает, что деформация одной реснички находится в фазе с деформацией ее соседа, вызывая волны деформации, которые распространяются по поверхности организма. Эти распространяющиеся волны ресничек позволяют организму скоординированно использовать реснички для движения. Типичным примером реснитчатого микроорганизма является Парамеций, одноклеточное простейшее с ресничками, покрытое тысячами ресничек. Бьющиеся реснички позволяют Парамеций двигаться по воде со скоростью 500 микрометров в секунду.[36]

Внешнее видео
значок видео Paramecium: Белая крыса инфузорий

Морские водоросли

Водоросли неформальный термин для широко распространенной и разнообразной группы фотосинтетических протисты которые не обязательно тесно связаны и поэтому полифилетический. Морские водоросли можно разделить на шесть групп: зеленый, красный и бурые водоросли, эвгленофиты, динофлагелляты и диатомеи.

Динофлагелляты и диатомовые водоросли являются важными компонентами морских водорослей и имеют свои собственные разделы ниже. Эвгленофиты представляют собой тип одноклеточных жгутиковых, состоящий лишь из нескольких морских членов.

Не все водоросли микроскопические. Зеленые, красные и коричневые водоросли имеют многоклеточные макроскопические формы, которые составляют знакомые водоросли. Зеленые водоросли неофициальная группа, насчитывающая около 8000 признанных видов.[37] Многие виды живут большую часть своей жизни в виде одиночных клеток или нитчатых, в то время как другие образуют колонии состоят из длинных цепочек клеток или представляют собой высокодифференцированные макроскопические водоросли. Красные водоросли, (оспариваемый) тип содержит около 7000 признанных видов,[38] по большей части многоклеточный и в том числе многие известные водоросли.[38][39] Бурые водоросли сформировать учебный класс содержит около 2000 признанных видов,[40] по большей части многоклеточный и в том числе многие водоросли, такие как ламинария.В отличие от высших растений, у водорослей отсутствуют корни, стебли или листья. Их можно классифицировать по размеру как микроводоросли или же макроводоросли.

Микроводоросли представляют собой микроскопические виды водорослей, невидимые невооруженным глазом. Они в основном одноклеточный виды, которые существуют по отдельности или в цепочках или группах, хотя некоторые из них многоклеточный. Микроводоросли - важные компоненты морских простейших. обсуждалось выше, а также фитопланктон обсуждается ниже. Они очень разнообразный. Было подсчитано, что существует 200 000-800 000 видов, из которых описано около 50 000 видов.[41] В зависимости от вида их размеры варьируются от нескольких микрометров (мкм) до нескольких сотен микрометров. Они специально адаптированы к среде, в которой преобладают силы вязкости.

Макроводоросли больше, многоклеточный и более видимые виды водорослей, обычно называемые водоросли. Водоросли обычно растут на мелководье прибрежных вод, где они прикреплены к морскому дну с помощью стойко держаться. Как и микроводоросли, макроводоросли (водоросли) можно рассматривать как морские протисты так как они не настоящие растения. Но это не микроорганизмы, поэтому они не рассматриваются в данной статье.

Одноклеточные организмы обычно микроскопические, их длина меньше одной десятой миллиметра. Есть исключения. Рюмка русалки, род субтропических зеленые водоросли, одноклеточный, но удивительно большой и сложный по форме с одним большим ядром, что делает его модельным организмом для изучения клеточная биология.[43] Еще одноклеточные водоросли, Caulerpa taxifolia имеет вид сосудистого растения с аккуратно расположенными «листьями» на стеблях, как у папоротника. Селективное разведение в аквариумах для получения более выносливых штаммов привело к случайному выпуску в Средиземное море, где он стал инвазивные виды в просторечии известный как водоросли-убийцы.[44]

Диатомеи

Диатомовые водоросли бывают разных форм

Диатомеи фотосинтезирующие одноклеточные водоросли, населяющие океаны и другие воды по всему миру. Они образуют (оспариваемый) тип, содержащий около 100 000 признанных видов. Диатомовые водоросли производят около 20 процентов всего кислорода, производимого на планете каждый год.[14] и принять более 6,7 миллиардов метрических тонн кремний каждый год из вод, в которых они живут.[45] Они производят 25–45% от общего первичного производства органического материала в океанах,[46][47][48] из-за их преобладания в районах открытого океана, когда общая биомасса фитопланктона максимальна.[49][50]

Диатомовые водоросли заключены в защитные кремнеземные (стеклянные) оболочки, называемые панцири. Их классифицируют по форме этих стеклянных клеток, в которых они живут и которые строят по мере роста. Каждая панцирь состоит из двух взаимосвязанных частей, покрытых крошечными отверстиями, через которые диатомовые водоросли обмениваются питательными веществами и отходами.[51] Мертвые диатомеи дрейфуют на дно океана, где за миллионы лет остатки их панцирей могут накапливаться до полмили глубиной.[52] У диатомовых водорослей относительно высокая скорость погружения по сравнению с другими группами фитопланктона, и они составляют около 40% углерод в виде твердых частиц экспортируется в глубины океана.[48][53][50]

  • Диатомеи являются одним из самых распространенных видов фитопланктона

  • Их защитные оболочки (панцири) выполнены из силикона.

  • Диатомовые водоросли - Triceratium favus.jpg
  • Диатомовые водоросли - Нервная истмия - 400x (16237138292) .jpg
Формы диатомовых водорослей
Рисунки Геккель 1904 г. (нажмите для подробностей)
Диатомеи
Centric
Pennate
У диатомовых водорослей есть кремнезем ракушка (усадьба ) с радиальной (центрической) или двусторонней (пеннатной) симметрией
Внешнее видео
значок видео Диатомовые водоросли: крошечные фабрики, которые можно увидеть из космоса
значок видео Диатомовый 3D интерференционный контраст
Строение центрической панциря диатомовой водоросли[54]

Физически обусловленное сезонное обогащение поверхностных питательных веществ благоприятствует диатомовые цветы. Антропогенное изменение климата будет напрямую влиять на эти сезонные циклы, изменяя время цветения и уменьшая их биомассу, что приведет к снижению первичной продукции и CO.2 поглощение.[55][50] Дистанционное зондирование данные показывают, что в период с 1998 по 2012 год произошло глобальное сокращение диатомовых водорослей, особенно в северной части Тихого океана, связанное с обмелением поверхности. смешанный слой и более низкие концентрации питательных веществ.[56][50]

  • Кремнеземленная створка пеннатной диатомеи с двумя перекрывающимися половинами

  • Guinardia delicatula, диатомовая водоросль, ответственная за диатомовые цветы в Северном море[57]

  • Существует более 100 000 видов диатомеи на них приходится 25–45% первичной продукции океана

Кокколитофориды

Кокколитофориды
... есть тарелки под названием кокколиты
... вымершее ископаемое
Кокколитофориды строить скелеты кальцита, важные для морского цикла углерода[59]

Кокколитофориды это крошечные одноклеточные фотосинтезирующие протисты с двумя жгутиками для передвижения. Большинство из них защищено панцирями из карбоната кальция, покрытыми декоративными круглыми пластинами или чешуей, называемыми кокколиты. Термин кокколитофора происходит от греческого языка для обозначения камень, несущий семена, ссылаясь на их небольшой размер и камни кокколита, которые они носят. В правильных условиях они цветут, как и другой фитопланктон, и могут сделать океан молочно-белым.[60]

Ископаемые кокколитофориды Braarudosphaera bigelowii имеет необычную оболочку с правильной додекаэдрической структурой диаметром около 10 микрометров.[61]

Динофлагелляты

Смотрите также: Миксотрофный динофлагеллят и Хищная динофлагеллята
Формы динофлагеллат
Небронированные динофлагелляты Кофоид (1921)
Геккель Перидиния (1904)

Динофлагелляты обычно позиционируются как часть группа водорослей, и образуют тип одноклеточных жгутиконосцев, насчитывающий около 2000 морских видов.[62] Название происходит от греческого слова «динос», что означает кружение и латинское «flagellum», что означает хлыст или же плеть. Это относится к двум хлыстоподобным приспособлениям (жгутикам), используемым для движения вперед. Большинство динофлагеллят защищены красно-коричневой целлюлозной броней. Как и другой фитопланктон, динофлагелляты р-стратеги которые при правильных условиях могут цвести и создать красные приливы. Раскопки может быть самой базальной ветвью жгутиковых.[29]

По трофической ориентации повсеместно встречаются динофлагелляты. Некоторые динофлагелляты известны как фотосинтетический, но большая часть из них на самом деле миксотрофный, совмещая фотосинтез с поеданием добычи (фаготрофия ).[63] Некоторые виды эндосимбионты морских животных и других протистов, и играют важную роль в биологии коралловые рифы. Другие предшествуют другим простейшим, а некоторые формы паразитируют. Многие динофлагелляты миксотрофный и также может быть классифицирован как фитопланктон.

Токсичный динофлагеллат Острый динофиз приобретают хлоропласты у своей добычи. "Он не может самостоятельно поймать криптофиты, и вместо этого полагается на поедание инфузорий, таких как красный Mesodinium rubrum, которые изолируют свои хлоропласты от клады неспецифических криптофитов (Geminigera / Plagioselmis / Teleaulax) ".[27]

  • Гиродиниум, одна из немногих голых динофлагеллят, лишенных брони

  • Динофлагеллята Протоперидиний выдавливает большую завесу для кормления для захвата добычи

  • Насселлариан радиолярии могут находиться в симбиозе с динофлагеллятами

  • Динофлагеллята Острый динофиз

А волна прибоя ночью сверкает синим светом из-за наличия биолюминесцентных динофлагеллат, таких как Lingulodinium polyedrum
Предлагаемое объяснение светящихся морей[64]
Динофлагелляты
Бронированный
Без брони
Традиционно динофлагелляты представлены бронированными и небронированными.

Динофлагелляты часто обитают в симбиоз с другими организмами. Много населлярский дом радиолярий динофлагеллята симбионты в рамках своих тестов.[65] Насселлариан обеспечивает аммоний и углекислый газ для динофлагеллята, в то время как динофлагеллята обеспечивает слизистую оболочку носовой части, полезную для охоты и защиты от вредных захватчиков.[66] Есть свидетельства из ДНК анализ того, что симбиоз динофлагеллят с радиоляриями развился независимо от других симбиозов динофлагеллят, таких как фораминиферы.[67]

Некоторые динофлагелляты биолюминесцентный. Ночью вода в океане может загореться изнутри и сверкать синим светом из-за этих динофлагеллят.[68][69] Биолюминесцентные динофлагелляты обладают сцинтиллоны, индивидуальный цитоплазматический тела, которые содержат динофлагеллят люцифераза, главный фермент, участвующий в люминесценции. Свечение, иногда называемое фосфоресценция моря, проявляется в виде коротких (0,1 с) вспышек синего цвета или искр при стимуляции отдельных сцинтиллонов, обычно из-за механических помех, например, от лодки, пловца или прибоя.[70]

Морские простейшие

Простейшие простейшие, которые питаются органическими веществами, такими как другие микроорганизмы или органических тканей и мусора.[74][75] Исторически простейшие считались «одноклеточными животными», потому что они часто обладают животное -подобное поведение, такое как подвижность и хищничество, и не хватает клеточная стенка, как в растениях, так и во многих водоросли.[76][77] Хотя традиционная практика группирования простейших с животными больше не считается действительной, этот термин по-прежнему используется в широком смысле для обозначения одноклеточных организмов, которые могут перемещаться независимо и питаться гетеротрофия.

Морские простейшие включают: зоофлагелляты, фораминиферы, радиолярии и немного динофлагелляты.

Радиолярии

Формы радиолярий
Рисунки Геккель 1904 г. (нажмите для подробностей)

Радиолярии одноклеточные хищники протисты заключены в сложные шаровидные оболочки, обычно сделанные из кремнезема и пробитые отверстиями. Их название происходит от латинского «радиус». Они ловят добычу, высовывая части своего тела через отверстия. Как и в случае кремнеземных панцирей диатомовых водорослей, раковины радиолярий могут опускаться на дно океана, когда радиолярии умирают, и сохраняются как часть океанических отложений. Эти останки, как микрофоссилий, предоставить ценную информацию об условиях океана в прошлом.[78]

  • Как и диатомовые водоросли, радиолярии бывают разных форм.

  • Как и диатомовые водоросли, раковины радиолярий обычно состоят из силиката.

  • тем не мение акантариец радиолярии имеют оболочки из сульфат стронция кристаллы

  • Схематическое изображение сферической оболочки радиолярий в разрезе

Тьюринг и морфология радиолярий
Оболочка сферического радиолярия
Микрофотографии оболочки
Компьютерное моделирование Паттерны Тьюринга на сфере
точно копируют некоторые образцы раковины радиолярий[79]
Внешнее видео
значок видео Радиолярийная геометрия
значок видео Радиолярийные гравюры Эрнста Геккеля

  • Cladococcus abietinus

  • Cleveiplegma boreale

Фораминиферы

Формы фораминифер
Рисунки Геккель 1904 г. (нажмите для подробностей)

Подобно радиоляриям, фораминиферы (форамы для краткости) - одноклеточные хищные простейшие, также защищенные панцирями с дырочками. Их название происходит от латинского «носильщики дырок». Их раковины, часто называемые тесты, имеют камеры (камеры добавляют больше камер по мере роста). Оболочки обычно изготавливаются из кальцита, но иногда и из агглютинированный частицы осадка или хитон и (реже) кремнезема. Большинство форам являются придонными, но около 40 видов - планктонными.[80] Они широко исследуются с использованием хорошо установленных данных об окаменелостях, которые позволяют ученым делать много выводов об окружающей среде и климате прошлого.[78]

Фораминиферы
... может иметь более одного ядра
... и защитные шипы
Фораминиферы - важный одноклеточный зоопланктон. протисты, с тестами на кальций
Внешнее видео
значок видео фораминиферы
значок видео Сети фораминифер и рост

Ряд форумов миксотрофный (Смотри ниже ). Это одноклеточные водоросли в качестве эндосимбионты, из различных линий, таких как зеленые водоросли, красные водоросли, золотые водоросли, диатомеи, и динофлагелляты.[80] Миксотрофные фораминиферы особенно распространены в бедных питательными веществами океанических водах.[82] Некоторые форумы клептопластический, сохраняя хлоропласты от проглоченных водорослей проводить фотосинтез.[83]

Амеба

Очищенная и голая амеба
Семенниковая амеба, Cyphoderia sp.
Голая амеба Хаос sp.
                  Амеба можно лущить (завещать ) или голый
Амеба поглощает диатомовые водоросли
Внешнее видео
значок видео Амебы
значок видео Семенниковые амебы
значок видео Кормление амеб

Инфузории

Формы инфузорий
Рисунки Геккель 1904 г. (нажмите для подробностей)
Внешнее видео
значок видео Инфузории Перитриха

Макроскопические протисты

Раковины протистов

Диатомеи
У диатомовых водорослей, основных компонентов морского планктона, есть кремнеземные скелеты, называемые панцири. "Микроскопические структуры диатомовых водорослей помогают им манипулировать светом, что дает основания надеяться, что их можно будет использовать в новых технологиях обнаружения света, вычислениях или робототехнике.[86]
СЭМ-изображения пор в панцирях диатомовых водорослей[87]

У многих протистов есть защитные оболочки.

Раковины диатомовых называют панцири, и сделаны из кремнезем (стекло). Эти стеклянные структуры накапливались за последние 100 миллионов лет и оставили богатые отложения нано- и микроструктурированного оксида кремния в виде диатомовая земля вокруг света. Эволюционные причины образования нано- и микроструктурированного кремнезема фотосинтезирующими водорослями еще не установлены. Однако в 2018 году было показано, что отражение ультрафиолетовый свет наноструктурированным кремнеземом защищает ДНК в клетках водорослей, и это может быть эволюционной причиной образования стеклянных клеток.[87][88]

Ископаемые радиолярии
Рентгеновская микротомография из Triplococcus acanthicus
Это микрофоссилий от Средний ордовик с четырьмя вложенными сферами. Самая внутренняя сфера выделена красным. Каждый сегмент показан в одном масштабе.[89]
Преимущества кальцификации кокколитофоридов
(A) Ускоренный фотосинтез включает CCM (1) и повышенное поглощение света за счет рассеяния дефицитных фотонов для глубоко обитающих видов (2). (B) Защита от фотоповреждений включает защиту от солнца от ультрафиолетового (УФ) света и фотосинтетического активного излучения (PAR) (1) и рассеивание энергии в условиях высокой освещенности (2). (C) Броневая защита включает защиту от вирусных / бактериальных инфекций (1) и от выпаса селективных (2) и неселективных (3) травоядных животных.[90]
Triparma laevis и чертеж его силикатной оболочки, масштабная линейка = 1 мкм.
Изображение панциря в разобранном виде, D = дорсальная пластина, G = поясная пластина, S = щиток и V = брюшная пластина.
Triparma laevis принадлежит к Bolidophyceae, родственный таксон диатомовых водорослей.[91][92]
Относительные размеры кокколитофорид
Сравнение размеров относительно крупных кокколитофорид Scyphosphaera apsteinii и относительно небольшая, но повсеместная кокколитофора Эмилиания Хаксли[93]
Энергетические затраты на кальцификацию кокколитофоридов
Энергетические затраты указываются в процентах от общего бюджета фотосинтеза. (A) Процессы переноса включают перенос в клетку из окружающей морской воды первичных субстратов кальцификации Ca2 + и HCO3– (черные стрелки) и удаление конечного продукта H + из клетки (серая стрелка). Транспорт Ca2 + через цитоплазму к сердечно-сосудистой системе - это основная стоимость, связанная с кальцификацией (таблица 1). (B) Метаболические процессы включают синтез CAP (серые прямоугольники) комплексом Гольджи (белые прямоугольники), которые регулируют зарождение и геометрию кристаллов CaCO3. Готовый кокколит (серая пластинка) представляет собой сложную структуру из замысловатых КАП и кристаллов CaCO3. (C) Механические и структурные процессы объясняют секрецию завершенных кокколитов, которые переносятся из своего исходного положения, прилегающего к ядру, на периферию клетки, где они переносятся на поверхность клетки. Затраты, связанные с этими процессами, вероятно, будут сопоставимы с экзоцитозом в органических масштабах у некальцифицирующих гаптофитных водорослей.[90]
  • Сюй, К., Хатчинс, Д. и Гао, К. (2018) «Расположение кокколита следует эйлеровой математике в кокколитофоре. Эмилиания Хаксли". PeerJ, 6: e4608. Дои:10.1126 / science.aaa7378.

Рекомендации

  1. ^ Кавалер-Смит Т. (декабрь 1993 г.). «Царство простейших и его 18 типов». Микробиологические обзоры. 57 (4): 953–94. Дои:10.1128 / ммбр.57.4.953-994.1993. ЧВК  372943. PMID  8302218.
  2. ^ Корлисс Дж. О. (1992). «Должен ли быть отдельный код номенклатуры для протистов?». Биосистемы. 28 (1–3): 1–14. Дои:10.1016 / 0303-2647 (92) 90003-Н. PMID  1292654.
  3. ^ Слапета Дж., Морейра Д., Лопес-Гарсия П. (2005). «Степень разнообразия протистов: выводы из молекулярной экологии пресноводных эукариот». Труды Королевского общества B: биологические науки. 272 (1576): 2073–81. Дои:10.1098 / rspb.2005.3195. ЧВК  1559898. PMID  16191619.
  4. ^ Морейра Д., Лопес-Гарсия П. (2002). «Молекулярная экология микробных эукариот открывает скрытый мир» (PDF). Тенденции в микробиологии. 10 (1): 31–8. Дои:10.1016 / S0966-842X (01) 02257-0. PMID  11755083.
  5. ^ а б c Leles, S.G .; Mitra, A .; Флинн, К.Дж .; Stoecker, D.K .; Hansen, P.J .; Calbet, A .; McManus, G.B .; Sanders, R.W .; Caron, D.A .; Не, F .; Hallegraeff, G.M. (2017). «Океанические протисты с разными формами приобретенной фототрофии демонстрируют контрастирующие биогеографии и численность». Труды Королевского общества B: биологические науки. 284 (1860): 20170664. Дои:10.1098 / rspb.2017.0664. ЧВК  5563798. PMID  28768886.
  6. ^ Девреотес П. (1989). «Dictyostelium discoideum: модельная система межклеточных взаимодействий в процессе развития». Наука. 245 (4922): 1054–8. Bibcode:1989Научный ... 245.1054D. Дои:10.1126 / science.2672337. PMID  2672337.
  7. ^ Нил А. С, Рис Джей Би, Саймон И Дж (2004) Основная биология с физиологией Пирсон / Бенджамин Каммингс, стр. 291. ISBN  9780805375039
  8. ^ О'Мэлли М.А., Симпсон А.Г., Роджер А.Дж. (2012). «Другие эукариоты в свете эволюционной протистологии». Биология и философия. 28 (2): 299–330. Дои:10.1007 / s10539-012-9354-у. S2CID  85406712.
  9. ^ Адл С.М., Симпсон А.Г., Фармер М.А., Андерсен Р.А., Андерсон О.Р., Барта Дж.Р., Баузер С.С., Брюгеролле Дж., Фенсом Р.А., Фредерик С., Джеймс Т.Ю., Карпов С., Кугренс П., Круг Дж., Лейн С.Э., Льюис Л.А., Лодж Дж. , Линн Д.Х., Манн Д.Г., Маккорт Р.М., Мендоза Л., Моэструп О., Мозли-Стэндридж С.Е., Нерад Т.А., Ширер К.А., Смирнов А.В., Шпигель Ф.В., Тейлор М.Ф. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию простейших». Журнал эукариотической микробиологии. 52 (5): 399–451. Дои:10.1111 / j.1550-7408.2005.00053.x. PMID  16248873. S2CID  8060916.
  10. ^ Маргулис Л., Чепмен М.Дж. (19 марта 2009 г.). Царства и владения: иллюстрированное руководство по типу жизни на Земле. Академическая пресса. ISBN  9780080920146.
  11. ^ Whittaker, R.H .; Маргулис, Л. (1978). «Классификация протистов и царства организмов». Биосистемы. 10 (1–2): 3–18. Дои:10.1016/0303-2647(78)90023-0. PMID  418827.
  12. ^ Фор, E; Не, F; Benoiston, AS; Лабади, К; Биттнер, L; Аята, SD (2019). «Миксотрофные протисты демонстрируют контрастирующие биогеографии в мировом океане». Журнал ISME. 13 (4): 1072–1083. Дои:10.1038 / с41396-018-0340-5. ЧВК  6461780. PMID  30643201.
  13. ^ Бадд, Грэм Э; Йенсен, Сорен (2017). «Происхождение животных и гипотеза« саванны »для ранней билатерианской эволюции». Биологические обзоры. 92 (1): 446–473. Дои:10.1111 / brv.12239. PMID  26588818.
  14. ^ а б Воздух, которым вы дышите? Из диатомовой водоросли
  15. ^ Кларк М.А., Дуглас М. и Чой Дж. (2018) Биология 2e, 23.4 «Экология простейших», OpenStax, Хьюстон, Техас. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  16. ^ Валле, Марин; Baumeister, Tim U.H .; Кафтан, Филип; Grabe, Veit; Буая, Энтони; Тинес, Марко; Сватош, Алеш; Pohnert, Георг (2019). «Оомицет Lagenisma coscinodisci захватывает синтез алкалоидов хозяина во время заражения морских диатомовых водорослей». Nature Communications. 10 (1): 4938. Дои:10.1038 / с41467-019-12908-ш. ЧВК  6821873. PMID  31666506.
  17. ^ Остерегайтесь миксотрофов - они могут уничтожить целые экосистемы «в считанные часы».
  18. ^ Наши океаны наводнили микроскопические похитители тел - Phys.org
  19. ^ Эйлер А. (декабрь 2006 г.). «Доказательства повсеместности миксотрофных бактерий в верхних слоях океана: последствия и последствия». Appl Environ Microbiol. 72 (12): 7431–7. Дои:10.1128 / AEM.01559-06. ЧВК  1694265. PMID  17028233.
  20. ^ Катечакис А., Стибор Х (июль 2006 г.). "Миксотроф Ochromonas tuberculata может вторгаться в специализированные сообщества фаго- и фототрофного планктона и подавлять их в зависимости от условий питания ». Oecologia. 148 (4): 692–701. Bibcode:2006Oecol.148..692K. Дои:10.1007 / s00442-006-0413-4. PMID  16568278. S2CID  22837754.
  21. ^ Шеманн, Вероник; Бекворт, Сильви; Стефельс, Жаклин; Руссо, Вероник; Ланселот, Кристиана (1 января 2005 г.). «Цветение Phaeocystis в Мировом океане и механизмы их контроля: обзор». Журнал морских исследований. Ресурсы железа и океанические питательные вещества - развитие глобального экологического моделирования. 53 (1–2): 43–66. Bibcode:2005JSR .... 53 ... 43С. CiteSeerX  10.1.1.319.9563. Дои:10.1016 / j.seares.2004.01.008.
  22. ^ "Добро пожаловать на домашнюю страницу проекта секвенирования генома Phaeocystis antarctica".
  23. ^ DiTullio, G.R .; Grebmeier, J.M .; Арриго, К. Р .; Lizotte, M.P .; Робинсон, Д. Х .; Leventer, A .; Barry, J. P .; VanWoert, M. L .; Данбар, Р. Б. (2000). «Быстрый и ранний экспорт цветков Phaeocystis antarctica в море Росса в Антарктиде». Природа. 404 (6778): 595–598. Дои:10.1038/35007061. PMID  10766240. S2CID  4409009.
  24. ^ J, Стефельс; L, Дийкхейзен; WWC, Гискес (20 июля 1995 г.). «Активность DMSP-лиазы при весеннем цветении фитопланктона у голландского побережья, связанная с численностью Phaeocystis sp.» (PDF). Серия "Прогресс морской экологии". 123: 235–243. Bibcode:1995MEPS..123..235S. Дои:10,3354 / meps123235.
  25. ^ Деселле, Йохан; Симо, Рафель; Гали, Марти; Варгас, Коломбан де; Колин, Себастьен; Desdevises, Ив; Биттнер, Люси; Проберт, Ян; Нет, Фабрис (30 октября 2012 г.). «Оригинальный режим симбиоза в планктоне открытого океана». Труды Национальной академии наук. 109 (44): 18000–18005. Bibcode:2012PNAS..10918000D. Дои:10.1073 / pnas.1212303109. ISSN  0027-8424. ЧВК  3497740. PMID  23071304.
  26. ^ Марс Брисбин, Маргарет; Гроссманн, Мэри М .; Месроп, Лиза Ю .; Митараи, Сатоши (2018). «Разнообразие симбионтов внутри хозяина и расширенное поддержание симбионтов в фотосимбиотических акангариях (Clade F)». Границы микробиологии. 9: 1998. Дои:10.3389 / fmicb.2018.01998. ISSN  1664-302X. ЧВК  6120437. PMID  30210473.
  27. ^ а б Stoecker, D.K .; Hansen, P.J .; Caron, D.A .; Митра, А. (2017). «Миксотрофия в морском планктоне». Ежегодный обзор морской науки. 9: 311–335. Bibcode:2017 ОРУЖИЕ .... 9..311S. Дои:10.1146 / annurev-marine-010816-060617. PMID  27483121.
  28. ^ а б Митра, А; Флинн, KJ; Tillmann, U; Рэйвен, Дж; Caron, D; и другие. (2016). «Определение функциональных групп планктонных протистов по механизмам приобретения энергии и питательных веществ; включение различных миксотрофных стратегий». Протист. 167 (2): 106–20. Дои:10.1016 / j.protis.2016.01.003. PMID  26927496.
  29. ^ а б Доусон, Скотт К.; Паредес, Александр Р (2013). «Альтернативные пейзажи цитоскелета: новизна цитоскелета и эволюция у базальных протистов из раскопок». Текущее мнение в области клеточной биологии. 25 (1): 134–141. Дои:10.1016 / j.ceb.2012.11.005. ЧВК  4927265. PMID  23312067.
  30. ^ а б Аткинсон, А .; Polimene, L .; Fileman, E.S .; Widdicombe, C.E .; McEvoy, A.J .; Смит, T.J .; Djeghri, N .; Sailley, S.F .; Корнуэлл, Л. (2018). ""Комментарий. Что определяет сезонность планктона в стратифицирующем шельфовом море? Некоторые конкурирующие и дополнительные теории "]" (PDF). Лимнология и океанография. 63 (6): 2877–2884. Bibcode:2018LimOc..63.2877A. Дои:10.1002 / lno.11036.
  31. ^ Синглтон, Пол (2006). Словарь по микробиологии и молекулярной биологии, 3-е издание, переработанное. Чичестер, Великобритания: John Wiley & Sons. стр.32. ISBN  978-0-470-03545-0.
  32. ^ Дэвид Дж. Паттерсон. «Амебы: протисты, которые передвигаются и питаются псевдоподиями». Интернет-проект "Древо жизни".
  33. ^ «Амебы». Эдинбургский университет. Архивировано из оригинал 10 июня 2009 г.
  34. ^ Биологический словарь, 2004, дата обращения 01.01.2011.
  35. ^ Паттерсон, Дэвид Дж. (2000) «Жгутиконосцы: гетеротрофные протисты с жгутиками» Дерево жизни.
  36. ^ Лауга, Эрик; Томас Р. Пауэрс (25 августа 2009 г.). «Гидродинамика плавающих микроорганизмов». Отчеты о достижениях физики. 72 (9): 096601. arXiv:0812.2887. Bibcode:2009RPPh ... 72i6601L. Дои:10.1088/0034-4885/72/9/096601. S2CID  3932471.
  37. ^ Guiry MD (октябрь 2012 г.). "Сколько существует видов водорослей?". Журнал психологии. 48 (5): 1057–63. Дои:10.1111 / j.1529-8817.2012.01222.x. PMID  27011267. S2CID  30911529.
  38. ^ а б Guiry, MD; Гири, Г. (2016). «Водорослевая база». www.algaebase.org. Получено 20 ноября 2016.
  39. ^ Д. Томас (2002). Водоросли. Серия жизни. Музей естественной истории, Лондон. ISBN  978-0-565-09175-0.
  40. ^ Хук, христианин; ден Хук, Хок Ван; Манн, Дэвид; Янс, Х. (1995). Водоросли: введение в фикологию. Издательство Кембриджского университета. п. 166. ISBN  9780521316873. OCLC  443576944.
  41. ^ Старкс, Сенн (31 октября, 2012 г.) Место под солнцем - водоросли - урожай будущего, по мнению исследователей из Гила. Flanders Today, дата обращения 8 декабря 2012.
  42. ^ Duval, B .; Маргулис, Л. (1995). "Микробное сообщество Офридиум универсальный колонии: эндосимбионты, жители, арендаторы ». Симбиоз. 18: 181–210. PMID  11539474.
  43. ^ Мандоли, Д. Ф. (1998). «Разработка плана тела и фазового изменения во время развития ацетабулярной кости: как построена сложная архитектура гигантской Unicell?». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений. 49: 173–198. Дои:10.1146 / annurev.arplant.49.1.173. PMID  15012232. S2CID  6241264.
  44. ^ Пьер Мадл; Марисела Йип (2004). «Литературный обзор Caulerpa taxifolia». БУФУС-Инфо. 19 (31).
  45. ^ Treguer, P .; Нельсон, Д. М .; Van Bennekom, A.J .; Демастер, Д. Дж .; Leynaert, A .; Кегинер, Б. (1995). «Баланс кремнезема в Мировом океане: переоценка». Наука. 268 (5209): 375–9. Bibcode:1995Научный ... 268..375T. Дои:10.1126 / science.268.5209.375. PMID  17746543. S2CID  5672525.
  46. ^ Нельсон, Дэвид М .; Трегер, Поль; Бжезинский, Марк А .; Leynaert, Aude; Кегинер, Бернар (1995). «Производство и растворение биогенного кремнезема в океане: пересмотренные глобальные оценки, сравнение с региональными данными и связь с биогенным осаждением». Глобальные биогеохимические циклы. 9 (3): 359–372. Bibcode:1995GBioC ... 9..359N. Дои:10.1029 / 95GB01070.
  47. ^ Мальвия, Шрути; Скалько, Элеонора; Аудик, Стефан; Винсент, Флора; Велучамы, Алагурадж; Пулен, Джули; Винкер, Патрик; Иудиконе, Даниэле; Де Варгас, Коломбан; Биттнер, Люси; Зингон, Адриана; Боулер, Крис (2016). «Понимание глобального распространения и разнообразия диатомовых водорослей в мировом океане». Труды Национальной академии наук. 113 (11): E1516 – E1525. Bibcode:2016ПНАС..113Е1516М. Дои:10.1073 / pnas.1509523113. ЧВК  4801293. PMID  26929361. S2CID  22035749.
  48. ^ а б Трегер, Поль; Боулер, Крис; Морисо, Бриваэла; Дуткевич, Стефани; Гелен, Марион; Омон, Оливье; Биттнер, Люси; Дагдейл, Ричард; Финкель, Зоя; Иудиконе, Даниэле; Ян, Оливер; Гуиди, Лайонел; Ласблейс, Марин; Леблан, Карин; Леви, Марина; Пондавен, Филипп (2018). «Влияние разнообразия диатомовых водорослей на биологический углеродный насос океана». Природа Геонауки. 11 (1): 27–37. Bibcode:2018НатГе..11 ... 27Т. Дои:10.1038 / с41561-017-0028-х. S2CID  134885922.
  49. ^ Махадеван, Амала; д'Азаро, Эрик; Ли, Крейг; Перри, Мэри Джейн (2012). «Вихревая стратификация инициирует весеннее цветение фитопланктона в Северной Атлантике». Наука. 337 (6090): 54–58. Bibcode:2012Наука ... 337 ... 54M. Дои:10.1126 / наука.1218740. PMID  22767922. S2CID  42312402.
  50. ^ а б c d Кавиккиоли, Рикардо; Ripple, Уильям Дж .; Тиммис, Кеннет Н .; Азам, Фарук; Баккен, Ларс Р .; Бейлис, Мэтью; Беренфельд, Майкл Дж .; Боэтиус, Антье; Бойд, Филип У .; Classen, Aimée T .; Crowther, Thomas W .; Дановаро, Роберто; Форман, Кристина М .; Huisman, Jef; Хатчинс, Дэвид А .; Jansson, Janet K .; Карл, Дэвид М .; Коскелла, Бритт; Марк Уэлч, Дэвид Б.; Мартини, Дженнифер Б. Х .; Моран, Мэри Энн; Сирота, Виктория Дж .; Reay, David S .; Ремайс, Джастин В .; Рич, Вирджиния I .; Singh, Brajesh K .; Штейн, Лиза Ю .; Стюарт, Фрэнк Дж .; Салливан, Мэтью Б.; и другие. (2019). «Предупреждение ученых человечеству: микроорганизмы и изменение климата». Обзоры природы Микробиология. 17 (9): 569–586. Дои:10.1038 / s41579-019-0222-5. ЧВК  7136171. PMID  31213707. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  51. ^ Васильев, Мэгги (2006) «Планктон - Растительный планктон», Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии. Доступ: 2 ноября 2019 г.
  52. ^ "Королевский колледж Лондона - озеро Мегачад". www.kcl.ac.uk. Получено 5 мая 2018.
  53. ^ Бойд, Филип У .; Клаустр, Эрве; Леви, Марина; Сигел, Дэвид А .; Вебер, Томас (2019). «Многогранные насосы для частиц ускоряют связывание углерода в океане». Природа. 568 (7752): 327–335. Bibcode:2019Натура.568..327Б. Дои:10.1038 / s41586-019-1098-2. PMID  30996317. S2CID  119513489.
  54. ^ Zhang, D .; Wang, Y .; Cai, J .; Pan, J .; Цзян, X .; Цзян, Ю. (2012). «Технология биопроизводства на основе микро- и наноструктуры диатомовых водорослей». Китайский научный бюллетень. 57 (30): 3836–3849. Bibcode:2012ЧСБУ..57.3836З. Дои:10.1007 / с11434-012-5410-х.
  55. ^ Беренфельд, Майкл Дж .; Дони, Скотт С .; Лима, Иван; Босс, Эммануэль С .; Сигел, Дэвид А. (2013). «Годовые циклы экологического нарушения и восстановления, лежащие в основе весеннего цветения субарктического атлантического планктона». Глобальные биогеохимические циклы. 27 (2): 526–540. Bibcode:2013GBioC..27..526B. Дои:10.1002 / gbc.20050.
  56. ^ Rousseaux, Cecile S .; Грегг, Уотсон В. (2015). «Последние десятилетние тенденции в глобальном составе фитопланктона». Глобальные биогеохимические циклы. 29 (10): 1674–1688. Bibcode:2015GBioC..29.1674R. Дои:10.1002 / 2015GB005139.
  57. ^ Арсеньев, Л .; Simon, N .; Ригут-Ялаберт, Ф .; Le Gall, F .; Chaffron, S .; Corre, E .; Приехать.; Bigeard, E .; Боду, A.C. (2018). «Первые вирусы, поражающие морскую диатомовую водоросль Guinardia delicatula». Границы микробиологии. 9: 3235. Дои:10.3389 / fmicb.2018.03235. ЧВК  6334475. PMID  30687251.
  58. ^ Килиас, Эстель С .; Юнгес, Леандро; Шупраха, Лука; Леонард, Гай; Метфиес, Катя; Ричардс, Томас А. (2020). «Распространение хитридовых грибов и их совместное появление с диатомовыми водорослями коррелируют с таянием морского льда в Северном Ледовитом океане». Биология коммуникации. 3 (1): 183. Дои:10.1038 / с42003-020-0891-7. ЧВК  7174370. PMID  32317738. S2CID  216033140. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  59. ^ Рост, Б. и Рибезелл, У. (2004) "Кокколитофора и биологический насос: реакция на изменения окружающей среды". В: Кокколитофориды: от молекулярных процессов к глобальному воздействию, страницы 99–125, Springer. ISBN  9783662062784.
  60. ^ Васильев, Мэгги (2006) «Кокколитофора», Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии. Доступ: 2 ноября 2019 г.
  61. ^ Хагино, К., Онума, Р., Кавачи, М. и Хоригучи, Т. (2013) «Открытие эндосимбиотической азотфиксирующей цианобактерии UCYN-A в Braarudosphaera bigelowii (Prymnesiophyceae) ". PLoS One, 8(12): e81749. Дои:10.1371 / journal.pone.0081749.
  62. ^ Гомес Ф (2012). «Контрольный список и классификация живых динофлагеллят (Dinoflagellata, Alveolata)» (PDF). CICIMAR Océanides. 27 (1): 65–140. Архивировано из оригинал (PDF) 27 ноября 2013 г.
  63. ^ Стокер Д.К. (1999). «Миксотрофия среди динофлагеллят». Журнал эукариотической микробиологии. 46 (4): 397–401. Дои:10.1111 / j.1550-7408.1999.tb04619.x. S2CID  83885629.
  64. ^ Предлагаемое объяснение для светящихся морей, включая светящиеся в настоящее время моря Калифорнии Национальный фонд науки, 18 октября 2011 г.
  65. ^ Болтовской, Деметрио; Андерсон, О. Роджер; Корреа, Нэнси М. (2017). Справочник протистов. Спрингер, Чам. С. 731–763. Дои:10.1007/978-3-319-28149-0_19. ISBN  9783319281476.
  66. ^ Андерсон, О. Р. (1983). Радиолярии. Springer Science & Business Media.
  67. ^ Gast, R.J .; Карон, Д. А. (1 ноября 1996 г.). «Молекулярная филогения симбиотических динофлагеллат из планктонных фораминифер и радиолярий». Молекулярная биология и эволюция. 13 (9): 1192–1197. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025684. ISSN  0737-4038. PMID  8896371.
  68. ^ Кастро П., Хубер ME (2010). Морская биология (8-е изд.). Макгроу Хилл. стр.95. ISBN  978-0071113021.
  69. ^ Гастингс Дж. В. (1996). «Химия и цвета биолюминесцентных реакций: обзор». Ген. 173 (1 Спецификация): 5–11. Дои:10.1016/0378-1119(95)00676-1. PMID  8707056.
  70. ^ Хэддок С.Х., Молайн М.А., Дело JF (2009). «Биолюминесценция в море». Ежегодный обзор морской науки. 2: 443–93. Bibcode:2010 ОРУЖИЕ .... 2..443H. Дои:10.1146 / annurev-marine-120308-081028. PMID  21141672. S2CID  3872860.
  71. ^ «Простейшие, поражающие жабры и кожу». Ветеринарное руководство Merck. Архивировано из оригинал 3 марта 2016 г.. Получено 4 ноября 2019.
  72. ^ Бренд, Ларри Э .; Кэмпбелл, Лиза; Бреснан, Эйлин (2012). "Карения: Биология и экология токсичного рода ». Вредные водоросли. 14: 156–178. Дои:10.1016 / j.hal.2011.10.020.
  73. ^ Буски, Э.Дж. (1995). «Рост и биолюминесценция Noctiluca scintillans о различных рационах водорослей ". Журнал исследований планктона. 17 (1): 29–40. Дои:10.1093 / plankt / 17.1.29.
  74. ^ Панно, Джозеф (14 мая 2014 г.). Клетка: эволюция первого организма. Публикация информационной базы. ISBN  9780816067367.
  75. ^ Бертран, Жан-Клод; Caumette, Пьер; Лебарон, Филипп; Матерон, Роберт; Норманд, Филипп; Симе-Нгандо, Télesphore (26 января 2015 г.). Экологическая микробиология: основы и приложения: микробная экология. Springer. ISBN  9789401791182.
  76. ^ Мэдиган, Майкл Т. (2012). Биология микроорганизмов Брока. Бенджамин Каммингс. ISBN  9780321649638.
  77. ^ Яегер, Роберт Г. (1996). Простейшие: структура, классификация, рост и развитие. NCBI. ISBN  9780963117212. PMID  21413323. Получено 23 марта 2018.
  78. ^ а б Васильев, Мэгги (2006) «Планктон - Животный планктон», Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии. Доступ: 2 ноября 2019 г.
  79. ^ Varea, C .; Aragon, J.L .; Баррио, Р.А. (1999). «Паттерны Тьюринга на сфере». Физический обзор E. 60 (4): 4588–92. Bibcode:1999ПхРвЭ..60.4588В. Дои:10.1103 / PhysRevE.60.4588. PMID  11970318.
  80. ^ а б Hemleben, C .; Андерсон, О.Р .; Шпиндлер, М. (1989). Современные планктонные фораминиферы. Springer-Verlag. ISBN  978-3-540-96815-3.
  81. ^ Фораминиферы: история изучения, Университетский колледж Лондона. Дата обращения: 18 ноября 2019.
  82. ^ Достижения в области микробной экологии, Том 11
  83. ^ Bernhard, J.M .; Баузер, С. (1999). «Бентические фораминиферы дизоксических отложений: секвестрация хлоропластов и функциональная морфология». Обзоры наук о Земле. 46 (1): 149–165. Bibcode:1999ESRv ... 46..149B. Дои:10.1016 / S0012-8252 (99) 00017-3.
  84. ^ Мац, Михаил В .; Тамара М. Франк; Н. Джастин Маршалл; Эдит А. Виддер; Сонке Йонсен (9 декабря 2008 г.). «Гигантский глубоководный протист оставляет следы, похожие на билатерианцев» (PDF). Текущая биология. Elsevier Ltd. 18 (23): 1849–1854. Дои:10.1016 / j.cub.2008.10.028. PMID  19026540. S2CID  8819675.
  85. ^ Gooday, A.J .; Аранда да Силва, А .; Павловски, Дж. (1 декабря 2011 г.). «Xenophyophores (Rhizaria, Foraminifera) из каньона Назаре (окраина Португалии, северо-восточная Атлантика)». Deep-Sea Research Part II: Актуальные исследования в океанографии. Геология, геохимия и биология подводных каньонов к западу от Португалии. 58 (23–24): 2401–2419. Bibcode:2011DSRII..58.2401G. Дои:10.1016 / j.dsr2.2011.04.005.
  86. ^ Биоразлагаемый блеск и микроводоросли, поедающие загрязнения: новые материалы, вдохновленные природой Горизонт, 28 мая 2020.
  87. ^ а б Aguirre, L.E., Ouyang, L., Elfwing, A., Hedblom, M., Wulff, A. и Inganäs, O. (2018) «Створки диатомовых водорослей защищают ДНК от ультрафиолетового света». Научные отчеты, 8(1): 1–6. Дои:10.1038 / s41598-018-21810-2. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  88. ^ Де Томмази, Э., Конгестри, Р., Дардано, П., Де Лука, А.С., Манаго, С., Ри, И. и Де Стефано, М. (2018) «Защита от ультрафиолета и преобразование длины волны с помощью центрических диатомовых нанопаттернов. панцири ". Природа: Научные отчеты, 8(1): 1–14. Дои:10.1038 / s41598-018-34651-w. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  89. ^ Качович, С., Шенг, Дж. И Эйчисон, Дж. К., 2019. Новое измерение в исследованиях ранней эволюции радиолярий. Научные отчеты, 9 (1), стр. 1-10. Дои:10.1038 / s41598-019-42771-0. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  90. ^ а б Монтейро, Ф. М., Бах, Л. Т., Браунли, К., Баун, П., Рикаби, Р. Э., Поултон, А. Дж., Тиррел, Т., Бофорт, Л., Дуткевич, С., Гиббс, С. и Гутовска, М. А. ( 2016) «Почему кальцифицируется морской фитопланктон». Достижения науки, 2(7): e1501822. Дои:10.1126 / sciadv.1501822. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  91. ^ Бут, Британская Колумбия и Marchant, H.J. (1987) «Parmales, новый отряд морских хризофитов, с описанием трех новых родов и семи новых видов». Журнал психологии, 23: 245–260. Дои:10.1111 / j.1529-8817.1987.tb04132.x.
  92. ^ Кувата, А., Ямада, К., Ичиномия, М., Йошикава, С., Трагин, М., Ваулот, Д. и Лопес душ Сантуш, А. (2018) «Bolidophyceae, родственная пикопланктонная группа диатомовых водорослей - a рассмотрение". Границы морских наук, 5: 370. Дои:10.3389 / fmars.2018.00370. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  93. ^ Гафар, Н.А., Эйр, Б.Д. и Шульц, К. (2019) «Сравнение видоспецифической чувствительности к изменению химического состава света и карбонатов при кальцификации морского фитопланктона». Природа: Научные отчеты, 9(1): 1–12. Дои:10.1038 / s41598-019-38661-0. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.

Дальнейшие ссылки