Стегозавр - Stegosaurus

Для пахицефалозаврид с аналогичным названием см. Стегоцеры.

Стегозавр
Временной диапазон: Поздняя юра, 155–150 Ма
Journal.pone.0138352.g001A.jpg
Навесной каркас С. стенопс (по прозвищу "Софи"), Музей естественной истории, Лондон
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Заказ:†Орнитишия
Подотряд:†Стегозаврия
Семья:†Стегозавры
Подсемейство:†Стегозаврины
Род:†Стегозавр
Марш, 1877
Типовой вид
†Стегозавр стенопс
Марш, 1887 г.
Другие виды
  • †S. ungulatus Марш, 1879 г.
  • †S. sulcatus Марш, 1887 г.
Синонимы
  • Гипсирофус Коп, 1879 г.
  • Диракодон Марш, 1881 г.

Стегозавр (/ˌsтɛɡəˈsɔːrəs/[1]), с греческого стеги (στέγος), что означает крышу, и sauros (σαῦρος), что означает ящерица, является родом травоядный тиреофор динозавр. Ископаемые останки этого рода относятся к Поздняя юра период, где они находятся в Кимериджский рано Титонский в возрасте слои, от 155 до 150миллион лет назад, в западном Соединенные Штаты и Португалия. Из видов, занесенных в верхнюю Формация Моррисон из западных США только три общепризнаны; С. стенопс, S. ungulatus и S. sulcatus. Обнаружены останки более 80 особей этого рода. Стегозавр жил бы рядом с динозаврами, такими как Апатозавр, Диплодок, Брахиозавр, Аллозавр, и Цератозавр; последние двое могли на него напасть.

Это были большие, крепкие, травоядный четвероногие с округлой спиной, короткими передними конечностями, длинными задними конечностями и высоко поднятым хвостом. Благодаря отличительному сочетанию широких вертикальных пластин и хвоста с шипы, Стегозавр один из самых узнаваемых видов динозавров. Назначение этого набора пластин и шипов было предметом множества предположений среди ученых. Сегодня принято считать, что их шипастые хвосты, скорее всего, использовались для защиты от хищников, в то время как их пластины могли использоваться в первую очередь для демонстрации и во вторую очередь для терморегулирующий функции. Стегозавр имел относительно низкий соотношение массы мозга к массе тела. У него была короткая шея и маленькая голова, что означало, что он, скорее всего, ел низинные кусты и кустарники. Один вид, Стегозавр ungulatus, является самым крупным из известных стегозавров (больше, чем родственные динозавры, такие как Кентрозавр и Huayangosaurus ).

Стегозавр останки были впервые идентифицированы во время "Bone Wars " к Отниэль Чарльз Марш в Хребет динозавров Национальная достопримечательность. Первые известные скелеты были фрагментарными, а кости были разбросаны по разным адресам, и пройдет много лет, прежде чем истинный внешний вид этих животных, включая их положение и расположение пластин, станет хорошо изученным. Несмотря на популярность в книгах и фильмах, смонтированные скелеты Стегозавр не стали основным продуктом крупных музеев естествознания до середины 20-го века, и многим музеям пришлось собирать составные экспозиции из нескольких разных образцов из-за отсутствия полных скелетов. Стегозавр - один из самых известных динозавров, о котором рассказывали в фильмах, на почтовых марках и во многих других средствах массовой информации.

Открытие и история

Стегозавр, один из многих динозавров, впервые собранных и описанных в Bone Wars, первоначально был назван Отниэль Чарльз Марш в 1877 г.,[2] из останков, извлеченных к северу от Моррисон, Колорадо. Эти первые кости стали голотип из Стегозавр арматус. Марш первоначально полагал, что останки принадлежали водному черепахоподобному животному, и основание для его создания научное название, "крыша (ред) ящерица" возникла из-за его раннего убеждения, что пластины лежат на спине животного, перекрываясь, как опоясывающий лишай (плитка ) на крыше. Богатство Стегозавр Материал был восстановлен в течение следующих нескольких лет, и Марш опубликовал несколько работ по этому роду с 1877 по 1897 год.[3] В 1878 г. Эдвард Дринкер Коуп названный Hypsirhophus discurus, как еще один стегозавр, основанный на фрагментарных образцах окаменелостей из карьера Коупа 3 возле стоянки «Соски Копа» в Гарден Парк, Колорадо.[4] Многие более поздние исследователи считали Гипсирофус быть синонимом Стегозавр,[3] хотя Питер Гальтон (2010) предположил, что это различие основано на различиях в позвонках.[5]

Типовой образец С. стенопс на выставке в Национальный музей естественной истории.

Марш назвал второй вид, Стегозавр ungulatusв 1879 г. и, наконец, дал более подробное описание всех Стегозавр окаменелости собраны очень далеко в следующем году.[5] В 1881 году он назвал третий вид Стегозавр "affinis", основанный только на бедренной кости. Принято считать, что этот вид неадекватно описан и поэтому является nomen nudum (имя без формального описания). Позже экземпляр был утерян.[5] Марш продолжал собирать и исследовать новые Стегозавр экземпляров, а в 1887 году он назвал три новых вида: Стегозавр стенопс, S. дуплекс, и S. sulcatus.[3] Хотя это еще не было полностью подготовлено, почти законченный и составной образец типа Стегозавр стенопс позволил Маршу завершить первую попытку реконструированного Стегозавр скелет. Эта первая реконструкция S. ungulatus с недостающими частями, заполненными из С. стенопс, был опубликован Маршем в 1891 г. (В 1893 г. Ричард Лидеккер по ошибке переиздал рисунок Марша под лейблом Гипсирофус).[3]

Иллюстрация Марша 1891 г. S. ungulatus: Обратите внимание на один ряд из 12 больших закругленных пластин, основанный на С. стенопс, и восемь шипов

Следующий вид Стегозавр быть названным было С. Марши, Фредериком Лукасом в 1901 году. Лукас реклассифицировал этот вид в новый род Гоплитозавр позже в том же году. Лукас также пересмотрел вопрос о внешнем виде СтегозаврПришли к выводу, что пластины располагались попарно в два ряда вдоль спинки, располагаясь над основаниями нервюр. Лукас заказал Чарльз Р. Найт произвести восстановление жизни S. ungulatus на основе его новой интерпретации. Однако на следующий год Лукас написал, что теперь он полагает, что пластины, вероятно, были прикреплены в шахматном порядке.[3] В 1910 г. Ричард Суонн Затишье написал, что чередующийся узор, наблюдаемый в С. стенопс вероятно, из-за смещения скелета после смерти. Он руководил постройкой первого в истории Стегозавр скелетное животное на Музей естественной истории Пибоди, который изображался парными пластинами.[3] В 1914 году Чарльз Гилмор выступил против интерпретации Луллия, отметив, что несколько образцов С. стенопс, включая теперь полностью подготовленный голотип, пластины сохранили чередующимися рядами около пика спины, и не было никаких доказательств того, что пластины смещались относительно тела во время окаменелости.[3] Интерпретация Гилмора и Лукаса стала общепринятым стандартом, и гора Лулла в музее Пибоди была изменена, чтобы отразить это в 1924 году.[6]

Софи Стегозавр является наиболее полным ископаемое образец из Стегозавр.[7] Это молодой человек неопределенного пола, 5,6 м (18 футов) в длину и 2,9 м (9,5 футов) в высоту. Образец, найденный в Вайоминг, на 85% цела, содержит 360 костей. Он был выставлен на обозрение Музей естественной истории, Лондон в декабре 2014 г.[8][9]

Расположение тарелок

Одна из основных тем книг и статей о Стегозавр это расположение пластин.[10] Этот аргумент был основным в истории реконструкции динозавров. За прошедшие годы было предложено четыре возможных варианта расположения пластин:

1901 восстановление жизни S. ungulatus к Чарльз Р. Найт с парными спинными пластинами и восемью хвостовыми шипами
  • Пластины лежат ровно вдоль спинки, как галька -подобная броня. Это была первоначальная интерпретация Марша, которая привела к названию «кровельная ящерица». По мере того как были обнаружены дальнейшие целые пластины, их форма показывала, что они стояли на краю, а не лежали ровно.
  • К 1891 году Марш опубликовал более знакомую картину Стегозавр,[11] с одинарным рядом пластин. От этого отказались довольно рано (видимо, из-за того, что плохо понимали, как пластины были встроены в кожу, и считалось, что они слишком сильно перекрываются в таком расположении). Он был возрожден, в несколько измененном виде, в 1980-х годах Стивеном Черкасом,[12] основанный на расположении игуана спинные шипы.
  • Пластины были соединены в двойной ряд вдоль спины, как в реконструкции Найта 1901 года и в фильме 1933 года. Кинг конг.
  • Два ряда чередующихся пластин. К началу 1960-х это стало (и остается) преобладающей идеей, главным образом потому, что некоторые С. стенопс окаменелости, в которых пластины все еще частично сочленены, показывают это расположение. Это расположение является хиральным и поэтому требует, чтобы образец отличался от его отчетливой гипотетической зеркальной формы.[13][14]

Разновидность

Многие из первоначально описанных видов были с тех пор признаны недействительными или синонимами ранее названных видов,[15] оставив два хорошо известных и один малоизвестный вид. Подтвержденный Стегозавр останки были обнаружены в стратиграфических зонах 2–6 формации Моррисон, с дополнительными останками, которые, возможно, относятся к Стегозавр извлечен из стратиграфической зоны 1.[16]

  • Стегозавр ungulatus, что означает «копытная кровельная ящерица», был назван Маршем в 1879 году,[17] из останков, извлеченных в Como Bluff, Вайоминг (Карьер 12, рядом с Грабителем).[15] Это может быть синонимом С. стенопс.[18] На высоте 9 м (29,5 футов) это был самый длинный вид в роде. Стегозавр. Фрагментарный Стегозавр образец обнаружен в Португалии и датируется верхним Кимериджский -ниже Титонский стадия условно отнесена к этому виду.[19] Стегозавр ungulatus можно отличить от С. стенопс наличием более длинных задних конечностей, пропорционально меньших, более заостренных пластинок с широким основанием и узкими кончиками, а также нескольких маленьких плоских шиповидных пластинок непосредственно перед шипами на хвосте. Эти шиповидные пластины, по-видимому, были парными из-за присутствия по крайней мере одной пары, которые идентичны, но имеют зеркальное отображение. S. ungulatus также, по-видимому, имели более длинные ноги (бедра) и бедренные кости, чем у других видов. Типовой образец S. ungulatus был обнаружен с восемью шипами, хотя они были разбросаны далеко от своих первоначальных позиций. Это часто интерпретировалось как указание на то, что у животного было четыре пары шипов на хвосте. Не было найдено ни одного экземпляра с полным или сочлененным набором шипов на хвосте, но не было обнаружено никаких дополнительных экземпляров, которые сохраняли бы вместе восемь шипов. Возможно, лишняя пара шипов принадлежит другому человеку, и, хотя никаких других дополнительных костей у этого экземпляра не было обнаружено, их можно будет найти, если на исходном месте провести дополнительные раскопки.[5] Образцы из других карьеров (например, хвост из карьера 13, в настоящее время составляющий часть составного скелета AMNH 650 на месторождении Американский музей естественной истории ), упомянутый S. ungulatus на основании их хвостовых позвонков с зазубринами сохранились только четыре хвостовых шипа.[15] Типовой образец S. ungulatus (YPM 1853) был включен в первый когда-либо установленный скелет стегозавра в Музей естественной истории Пибоди в 1910 г. Ричард Суонн Затишье. Первоначально он был установлен с парными пластинами, расположенными широко над основанием нервюр, но в 1924 году был переустановлен с двумя рядами пластин в шахматном порядке вдоль средней линии спины.[6] Дополнительные образцы, извлеченные из того же карьера США. Национальный музей естественной истории, включая хвостовые позвонки и дополнительную большую пластину (USNM 7414), принадлежат тому же человеку, что и YPM 1853.[5]
Сочлененный голотип С. стенопс (USNM 4934), известный как «убитый на дороге» образец
  • Стегозавр стенопс, что означает "узколицая кровельная ящерица", назван Маршем в 1887 году,[20] голотип был собран Маршаллом Фелчем в Гарден-парке, к северу от Каньон-Сити, Колорадо, в 1886 году. Это самый известный вид Стегозаврв основном потому, что в его останках есть хотя бы один полноценный сочлененный скелет. У него были пропорционально большие широкие пластины и закругленные хвостовые пластины. Сочлененные образцы показывают, что пластины были расположены попеременно в шахматном двойном ряду. С. стенопс известен по меньшей мере из 50 частичных скелетов взрослых и молодых особей, одного полного черепа и четырех частичных черепов. Он был короче других видов - 7 м (23 фута). Найден в формации Моррисон, Колорадо, Вайоминг и Юта.[21]
  • Стегозавр sulcatus, означающее «ящерица с бороздками», был описан Маршем в 1887 году на основе частичного скелета.[20] Его традиционно считали синонимом S. armatus,[21] хотя более свежие исследования показывают, что это не так.[5] S. sulcatus отличается, главным образом, необычно большими бороздчатыми шипами с очень большим основанием. Шип, связанный с типовым образцом, который первоначально считался хвостовым шипом, на самом деле может исходить из плеча или бедра, поскольку его основание намного больше, чем соответствующие хвостовые позвонки. В обзоре, опубликованном Мейдмент и его коллегами в 2008 году, он рассматривается как неопределенный вид, возможно, даже не принадлежащий к Стегозавр вообще, но к другому роду.[22][23] Питер Гальтон предположил, что его следует считать действительным видом из-за его уникальных шипов.[5]

Сюзанна Мейдмент и ее коллеги в 2008 году предложили обширные изменения в таксономии Стегозавр. Они выступали за синонимизацию С. стенопс и S. ungulatus с S. armatus, и тонущий Гесперозавр и Wuerhosaurus в Стегозавр, с их типовой вид становление Стегозавр mjosi и Стегозавр homheni, соответственно. Они считали S. longispinus так как сомнительный. Таким образом, их концепция Стегозавр будет включать три действительных вида (S. armatus, S. homheni, и S. mjosi) и будет варьироваться от Поздняя юра Северной Америки и Европы в Раннемеловой период Азии.[22] Однако эта схема классификации не использовалась другими исследователями, и кладистический анализ 2017 года, проведенный в соавторстве с Мэйдмент и Томасом Рэйвеном, отвергает синонимию Гесперозавр с Стегозавр.[5][24] В 2015 году Maidment и другие. пересмотрели свое предложение в связи с признанием Гальтоном S. armatus как номен дубиум и его замена на С. стенопс как типовой вид.[18]

Сомнительные виды и младшие синонимы

  • Стегозавр арматус, что означает «бронированная кровельная ящерица», был первым обнаруженным видом и первоначальным типовым видом, названным О.К. Маршем в 1877 году.[2] Он известен по частичным скелетам, и ему отнесено более 30 фрагментарных образцов.[21] Тем не менее типовой образец был очень фрагментарным, состоял только из части хвоста, бедер и ноги, частей некоторых задних позвонков и единственной фрагментарной пластинки (наличие которой использовалось, чтобы дать животному название). Никаких других пластин или шипов обнаружено не было, и вся передняя половина животного, похоже, не сохранилась.[15] Поскольку типовой образец очень фрагментарный, его чрезвычайно трудно сравнивать с другими видами на основе лучших образцов, и в настоящее время он обычно считается номен дубиум. Из-за этого его заменили на С. стенопс как типовой вид Стегозавр в постановлении ICZN в 2013.[25]
  • Стегозавр "affinis", названный Маршем в 1881 году, известен только из лобок который с тех пор был утерян. Поскольку Марш не предоставил адекватного описания кости, с помощью которого можно было бы различить новый вид, это название считается nomen nudum.[3]
  • Диракодон латицепс был описан Маршем в 1881 году по некоторым фрагментам челюстных костей.[26] Баккер воскресший D. laticeps в 1986 г. как старший синоним С. стенопс,[27] хотя другие отмечают, что этот материал не является диагностическим и может быть использован только для Стегозавр sp., что делает его номен дубиум.[15]
  • Дуплекс стегозавра, означающее «ящерица с двумя сплетениями на крыше» (намек на сильно увеличенный нервный канал крестца, который Марш охарактеризовал как «задний мозговой случай»), был назван Маршем в 1887 году (включая образец голотипа). Разъединенные кости были фактически собраны в 1879 году Эдвардом Эшли в Комо-Блафф. Марш изначально отличал его от S. ungulatus основанный на том факте, что каждый крестцовый (бедренный) позвонок имел собственное ребро, что, как он утверждал, не было похоже на анатомию S. ungulatus; однако крестец S. ungulatus фактически не был обнаружен. Марш также предположил, что S. дуплекс Возможно, у него не было брони, поскольку на образце не было обнаружено никаких пластин или шипов, хотя на самом деле поблизости мог присутствовать единственный шип, и повторное изучение карт местности показало, что весь образец был обнаружен в сильно разрозненном и разбросанном виде.[15] Обычно считается синонимом S. ungulatus сегодня, и части образца были фактически включены в музей Пибоди S. ungulatus скелетная монтировка в 1910 году.[5]

Переназначенные виды

Описание

Размер S. ungulatus (оранжевый) и С. стенопс (зеленый) по сравнению с человеком

Четвероногий Стегозавр является одним из наиболее легко идентифицируемых родов динозавров благодаря отличительному двойному ряду пластин в форме змея, поднимающихся вертикально вдоль закругленной спины, и двум парам длинных шипов, идущих горизонтально около конца хвоста. Хотя крупные особи могут вырастать до 9 м (29,5 футов) в длину.[31] и 5,3–7 метрических тонн (5,8–7,7 коротких тонн) по весу,[32][33] различные виды Стегозавр были затмеваны современниками, гигантский зауроподы. Некоторая форма броня кажется, было необходимо, поскольку Стегозавр виды сосуществовали с крупными хищными динозаврами-теропод, такими как Аллозавр и Цератозавр.

Большая часть информации известна о Стегозавр происходит из останков взрослых животных; однако совсем недавно молодые останки Стегозавр были найдены. Один субзарядный экземпляр, обнаруженный в 1994 году в Вайоминге, имеет длину 4,6 м (15,1 фута) и высоту 2 м (6,6 фута) и, по оценкам, при жизни весил 2,4 метрических тонны (2,6 коротких тонны). Он выставлен в Геологическом музее Университета Вайоминга.[34]

Череп

С. стенопс слепок черепа, Музей естественной истории Юты

Длинный и узкий череп был маленьким по сравнению с телом. Был небольшой анторбитальное окно, отверстие между носом и глазом, обычное для большинства архозавры, включая современных птиц, хотя и утерянных у современных крокодилов. Низкое положение черепа предполагает, что Стегозавр возможно, был обозревателем низкорослой растительности. В пользу такого толкования говорит отсутствие передних зубов и их вероятная замена роговым клювом или рамфотека. Нижняя челюсть имела плоские выступы, направленные вниз и вверх, которые полностью скрывали зубы при взгляде сбоку, и они, вероятно, поддерживали черепаший клюв при жизни. Наличие клюва, вытянутого вдоль большей части челюстей, могло исключить наличие щек у этих видов.[35][36] Такой обширный клюв, вероятно, был уникальным для Стегозавр и некоторые другие развитые стегозавриды среди орнитисхий, у которых обычно были клювы, ограниченные кончиками челюстей.[35][37] Другие исследователи интерпретировали эти гребни как модифицированные версии подобных структур у других орнитисхий, которые могли поддерживать мясистые щеки, а не клювы.[21] Зубы стегозавров были маленькими, треугольными и плоскими; грани износа показывают, что они действительно измельчали ​​пищу.[38]

Несмотря на общий размер животного, черепная коробка Стегозавр был маленьким, не больше собаки. Хорошо сохранившийся Стегозавр черепная коробка разрешена Отниэль Чарльз Марш чтобы получить в 1880-х годах слепок полости мозга или эндокаста животного, который давал представление о размере мозга. Эндокаст показал, что мозг действительно был очень маленьким, пропорционально самым маленьким из всех известных тогда эндокастов динозавров. Дело в том, что животное весом более 4,5метрических тонн (5 короткие тонны ) мог иметь мозг не более 80 г (2,8 унции), что способствовало распространению старой популярной идеи о том, что все динозавры были неразумными, но теперь эта идея в значительной степени отвергнута.[39] Актуальная анатомия мозга в Стегозавр Малоизвестно, но сам мозг был маленьким даже для динозавра, хорошо соответствуя медленному, травоядному образу жизни и ограниченной сложности поведения.[40]

Скелет

Установленный композитный каркас, обозначенный S. ungulatus, Музей естественной истории Карнеги

В Стегозавр стенопс 27 костей в позвоночник передний к крестец, различное количество позвонков в крестце, с четырьмя у большинства взрослых, и около 46 хвостовых (хвостовых) позвонков. Пресакральные позвонки делятся на шейные (шейные) и спинные (задние) позвонки, около 10 шейных и 17 спинных позвонков, общее количество на единицу больше, чем в позвонках. Гесперозавр, два больше чем Huayangosaurus, несмотря на то что Miragaia сохраняет 17 шейных и неизвестное количество спинных. Первый шейный позвонок - это ось кость, который связан и часто сливается с атласная кость. Чем дальше кзади, тем больше становятся шейки матки, хотя они не сильно меняются ни в чем, кроме размера. Пройдя несколько первых спинных костей, центр кости становятся более удлиненными спереди назад, а поперечный процессы становятся более высокими спинной. Крестец С. стенопс включает четыре крестцовых позвонка, но один из спинных позвонков также включен в структуру. В некоторых экземплярах С. стенопс, хвостовой также включен, как каудосакральный. В Гесперозавр есть два дорсосакрала и только четыре сросшихся крестца, но в Кентрозавр в крестце может быть до семи позвонков, как с дорсосакральными, так и с каудосакральными. С. стенопс сохраняет 46 хвостовых позвонков, а до 49, а вдоль ряда как центры, так и нервные отростки становятся меньше, пока нервные отростки не исчезнут на хвостовой части 35. Около середины хвоста нервные отростки становятся раздвоенный, что означает, что они разделены вверху.[18]

С множеством хорошо сохранившихся скелетов, С. стенопс сохраняет все участки тела, включая конечности. В лопатка (лопатка) подпрямоугольная, с крепким клинком. Хотя это не всегда идеально сохранилось, акромион гребень немного больше, чем у Кентрозавр. Лезвие относительно прямое, хотя и загибается назад. На тыльной стороне лезвия есть небольшая выпуклость, которая служила бы основанием для трицепс мышца. Сочленяясь с лопаткой, коракоидный является субкруглым.[18] Каждая задняя лапа имела по три коротких пальца, в то время как каждая передняя лапа имела по пять пальцев; только у двух внутренних пальцев ноги было тупое копыто. Формула фаланги 2-2-2-2-1 означает, что у внутреннего пальца передней конечности две кости, у следующего - две и т. Д.[41] Все четыре конечности поддерживались подушечками позади пальцев ног.[42] Передние конечности были намного короче коренастых задних конечностей, что приводило к необычной позе. Хвост, по-видимому, держался достаточно далеко от земли, а голова Стегозавр был расположен относительно низко, вероятно, не выше 1 м (3,3 фута) над землей.[43]

Тарелки

Восстановление жизни С. стенопс по образцу "Софи"

Наиболее узнаваемые черты Стегозавр это его кожные пластинки, состоящие из 17–22 отдельных пластин и плоских шипов.[6] Они были сильно модифицированы остеодермы (чешуя с костными сердцевинами), похожая на те, что наблюдаются у крокодилов и многих ящериц сегодня. Они не были прикреплены непосредственно к скелету животного, а выходили из кожи. Самые большие пластины были найдены над бедрами и могли иметь размеры более 60 см (24 дюйма) в ширину и 60 см (24 дюйма) в высоту.[6]

В обзоре 2010 г. Стегозавр Питер Гальтон предположил, что расположение пластин на спине могло различаться у разных видов, и что рисунок пластин, рассматриваемый в профиль, мог быть важен для распознавания видов. Гальтон отметил, что пластины в С. стенопс были обнаружены сочлененными в два ряда, расположенных в шахматном порядке, а не попарно. Меньше S. ungulatus пластины были найдены, но ни одна из них не сочленена, что затрудняет определение расположения у этого вида. Однако типовой образец S. ungulatus сохраняет две сплюснутые шиповидные пластинки хвоста, которые почти идентичны по форме и размеру, но являются зеркальным отображением друг друга, что позволяет предположить, что по крайней мере они были расположены попарно.[5] Многие из пластин явно хиральный[13][14] и не было найдено двух тарелок одинакового размера и формы у человека; однако пластины были сопоставлены между людьми. Хорошо сохранившиеся покровные отпечатки пластин Гесперозавр показать гладкую поверхность с длинными и параллельными неглубокими бороздками. Это указывает на то, что пластины были покрыты ороговевший ножны.[44]

Классификация

Восстановление S. ungulatus с чередующимся расположением пластин.

Стегозавр был первым названным родом семьи Стегозавры. Это типовой род это дает имя семье. Стегозавры - одно из двух семейств внутри отряда. Стегозаврия, а другой - Huayangosauridae. Инфраотряд стегозавров находится в пределах Тиреофора, или же бронированный динозавры, подотряд, который также включает более разнообразные анкилозавры. Стегозавры были клады животных, похожих по внешнему виду, осанке и форме, которые в основном различались набором шипов и пластин. Среди ближайших родственников Стегозавр находятся Wuerhosaurus из Китай и Кентрозавр из Восточная Африка.

Следующее кладограмма показывает положение Стегозавр в пределах Stegosauridae согласно Mateus, 2009:[45]

Стегозавры
 

Кентрозавр

 
 
 

Лорикатозавр

 
 
 
 

Дацентрурус

 
 

Miragaia

 
 
 
 

Стегозавр

 
 
 

Wuerhosaurus

 
 

Гесперозавр

 
 
 
 
 
 

Источник

Происхождение Стегозавр сомнительно, поскольку известно немного останков базальных стегозавров и их предков. Недавно было показано, что стегозавриды присутствуют в нижней части формации Моррисон, существовавшей за несколько миллионов лет до появления Стегозавр самого себя, с открытием связанных Гесперозавр с самого начала Кимериджский.[46] Самый ранний стегозаврид (род Лексовизавр ) известно из Оксфордская глина Образование Англии и Франции, давшее им возраст от раннего до среднего Келловейский.

Более ранний и базальный род Huayangosaurus из средней юры Китая (около 165 миллионов лет назад - Mya) до Стегозавр на 20 миллионов лет и является единственным родом в семействе Huayangosauridae. Раньше все еще Скелидозавр, из раннеюрской Англии, жившей около 190 млн лет назад. Он обладал чертами как стегозавров, так и анкилозавров. Эмаузавр из Германии был еще один маленький четвероногий, а Скутеллозавр из Аризона был еще более ранним родом и был факультативно двуногим. Эти маленькие, легкобронированные динозавры были тесно связаны с прямым предком стегозавров и анкилозавров. След возможного раннего бронированного динозавра, датируемого примерно 195 млн лет назад, был обнаружен во Франции.[47]

Палеобиология

Взрослые и молодые С. стенопс установлен, как будто под атакой Аллозавр ломкий, Денверский музей природы и науки

Поза и движение

Вскоре после открытия Марш решил, что Стегозавр быть двуногим из-за коротких передних конечностей.[48] Однако к 1891 году он передумал, рассмотрев тяжелое телосложение животного.[11]Несмотря на то что Стегозавр Несомненно, в настоящее время считается, что он был четвероногим, некоторые дискуссии возникли по поводу того, мог ли он встать на задние лапы, используя хвост, чтобы образовать треногу с задними конечностями, чтобы искать более высокую листву.[21] Это было предложено Баккер[27][49] и против плотник.[43] Исследование Мэллисона (2010) обнаружило поддержку позы для вставания на дыбы в Кентрозаврно не из-за способности хвоста действовать как тренога.[50]

Поскольку пластины были бы препятствием во время совокупления, возможно, самка стегозавра легла на бок, а самец сел на нее сзади. Другое предположение состоит в том, что самка должна стоять на четвереньках, но приседать передними конечностями и слегка поднимать хвост в сторону, в то время как самец кладет передние конечности на свой широкий таз. Однако это не объясняет, как их репродуктивные органы могут соприкасаться, поскольку нет никаких доказательств прикрепления мышц для подвижного полового члена или бакулюм у динозавров.[51]

Стегозавр имел короткие передние конечности по сравнению с задними. Кроме того, в пределах задних конечностей нижняя часть (включая большеберцовая кость и малоберцовая кость ) был коротким по сравнению с бедренная кость. Это говорит о том, что он не может ходить очень быстро, так как шаг задних ног на скорости обогнал бы передние ноги, давая максимальную скорость 6–7 км / ч (3,7–4,3 мили в час).[38] Следы, обнаруженные Мэтью Моссбрукером (Музей естественной истории Моррисона, Колорадо), предполагают, что Стегозавр жили и путешествовали разновозрастными стадами. Одна группа следов интерпретируется как изображение четырех или пяти детенышей стегозавров, движущихся в одном направлении, в то время как другая имеет след молодого стегозавра с отпечатком взрослого следа.[52]

Функция пластины

Спинка литая, Музей Скалистых гор

Функция Стегозавр пластины было много споров. Марш предположил, что они функционировали как некоторая форма брони,[48] хотя Давиташвили (1961) оспорил это, утверждая, что они слишком хрупкие и плохо подходят для защиты, оставляя бока животного незащищенными.[53] Тем не менее, другие продолжали поддерживать оборонительную функцию. В 1986 году Баккер предположил, что пластины были покрыты рогом, сравнивая поверхность окаменелых пластин с костными сердцевинами рогов других животных, которые, как известно, или считались носящими рога.[54] Кристиансен и Чопп (2010), изучив хорошо сохранившийся образец Гесперозавр с помощью оттисков кожи пришел к выводу, что пластины были покрыты кератиновой оболочкой, которая укрепила бы пластину в целом и обеспечила бы ее острыми режущими кромками.[44] Баккер заявил, что Стегозавр мог перевернуть свои остеодермы с одной стороны на другую, чтобы дать хищнику множество шипов и лезвий, которые не позволили бы ему приблизиться достаточно, чтобы атаковать Стегозавр эффективно. Он утверждает, что у них не было достаточной ширины, чтобы они могли легко стоять в вертикальном положении таким образом, чтобы их можно было использовать при демонстрации без непрерывных мышечных усилий.[54] Однако подвижность плит оспаривается другими палеонтологами.[55]

Еще одна возможная функция пластин - они могли помочь контролировать температуру тела животного.[55] аналогично парусам пеликозавры Диметродон и Эдафозавр (и современные уши слона и кролика). В пластинах были кровеносные сосуды, проходящие через бороздки, и воздух, протекающий вокруг пластин, мог охлаждать кровь.[56] Buffrénil, et al. (1986) обнаружили «крайнюю васкуляризацию внешнего слоя кости»,[57][55] что рассматривалось как доказательство того, что пластины «действовали как терморегулирующие устройства».[57] Аналогичным образом, структурные сравнения 2010 г. Стегозавр тарелки для Аллигатор остеодермы, по-видимому, подтверждают вывод о том, что потенциальная терморегуляторная роль пластин Стегозавр определенно существует.[58]

Плиты Стегозавр экземпляр "Софи"

Гипотеза терморегуляции была серьезно поставлена ​​под сомнение, поскольку другие стегозавры, такие как Кентрозавр, имел ниже площадь поверхности шипы, а не пластины, подразумевая, что охлаждение не было достаточно важным, чтобы требовать специализированных структурных образований, таких как пластины. Однако также было высказано предположение, что пластины могли помочь животному увеличить поглощение тепла от солнца. Поскольку к концу юрского периода возникла тенденция к похолоданию, большая экзотермическая рептилия могла использовать увеличенную площадь поверхности пластин для поглощения солнечного излучения.[59] Кристиансен и Чопп (2010) утверждают, что наличие гладкого изолирующего кератинового покрытия затруднило бы терморегуляцию, но такую ​​функцию нельзя полностью исключить, поскольку сохранившийся крупный рогатый скот и утки используют рога и клювы для сброса избыточного тепла, несмотря на кератиновое покрытие.[44] Гистологический Исследования микроструктуры пластин объясняют васкуляризацию необходимостью транспортировки питательных веществ для быстрого роста пластин.[57][60]

Сосудистая система пластин, как предполагалось, сыграла роль в отображении угрозы как Стегозавр мог закачать в них кровь, заставив их "краснеть "и дать красочное предупреждение.[61] Однако Кристиансен и Чопп (2010) считают это маловероятным, поскольку пластины стегозавров были покрыты рогом, а не кожей.[44] Большой размер пластин предполагает, что они, возможно, служили для увеличения видимого роста животного, либо для устрашения врагов.[3] или произвести впечатление на других представителей того же вида какой-либо формой сексуального дисплей.[53] Исследование 2015 г. форм и размеров Гесперозавр тарелки предположили, что они были сексуально диморфный с широкими пластинами, принадлежащими мужчинам, и более высокими пластинами, принадлежащими женщинам.[62] Christiansen и Tschopp (2010) предположили, что функция отображения была бы усилена роговой оболочкой, которая увеличила бы видимую поверхность, и такие роговые структуры часто бывают ярко окрашены.[44] Некоторые предположили, что пластины у стегозавров использовались, чтобы позволить людям идентифицировать представителей своего вида.[60] Использование преувеличенных структур у динозавров для идентификации видов было поставлено под сомнение, поскольку у современных видов такой функции не существует.[63]

Тагомайзер (хвостовые шипы)

Основная статья: Тагомайзер
Тагомайзер на установленном хвосте

Продолжаются дебаты о том, использовались ли шипы на хвосте только для демонстрации, как это утверждал Гилмор в 1914 году.[3] или использовался как оружие. Роберт Баккер отметил, что хвост, вероятно, был гораздо более гибким, чем у других динозавров, поскольку у него отсутствовали окостеневшие сухожилия, что подтверждает идею хвоста как оружия. Однако, как Карпентер[43] отметил, что пластинки перекрывают так много хвостовых позвонков, движение будет ограничено. Баккер также заметил, что Стегозавр мог легко маневрировать своей задней частью, удерживая свои большие задние конечности в неподвижном состоянии и отталкиваясь своими очень мощными, но короткими передними конечностями, что позволяло ему ловко поворачиваться для отражения атаки.[27] Совсем недавно исследование шипов на хвосте Маквинни и другие.,[64] который показал высокую частоту повреждений, связанных с травмами, придает больший вес позиции, согласно которой шипы действительно использовались в бою. Это исследование показало, что 9,8% Стегозавр у исследованных особей были травмы шипов на хвосте. Дополнительным подтверждением этой идеи послужил прокол хвостового позвонка Аллозавр в которую идеально входит хвостовой шип.[65]

С. стенопс имел четыре кожных шипа, каждый примерно 60–90 см (2,0–3,0 фута) в длину. Открытия шарнирных доспехов стегозавров показывают, по крайней мере, у некоторых видов, эти шипы выступали из хвоста горизонтально, а не вертикально, как это часто изображается.[43] Первоначально Марш описал S. ungulatus имея восемь шипов в хвосте, в отличие от С. стенопс. Однако недавнее исследование повторно изучило это и пришло к выводу, что у этого вида также было четыре.[15]

«Второй мозг»

Полость мозга С. стенопс отмечен красным

Когда-то у стегозавров был описан «второй мозг» в бедрах. Вскоре после описания СтегозаврМарш отметил большой канал в тазобедренной области спинного мозга, который мог вместить структуру, в 20 раз превышающую размеры известного маленького мозга. Это привело к влиятельной идее, что динозавры любят Стегозавр в хвосте был «второй мозг», который, возможно, отвечал за управление рефлексами в задней части тела. Предлагалось, чтобы этот «мозг» Стегозавр временное усиление, когда ему угрожали хищники.[38]

Однако это пространство, скорее всего, служило другим целям. Крестцово-поясничное расширение характерно не только для стегозавров или даже зауроподов. Он также присутствует у птиц. В их случае он содержит то, что называется гликогеновое тело, структура, функция которой точно не известна, но постулируется, чтобы облегчить поставку гликоген животному нервная система.[66] Он также может функционировать как орган баланса или резервуар соединений для поддержки нервной системы.[67]

Рост

Молодые особи Стегозавр сохранились, что, вероятно, свидетельствует о росте рода. Обе молодые особи относительно малы: меньшая особь имеет длину 1,5 м (4,9 фута), а большая - 2,6 м (8,5 фута). Образцы можно определить как незрелые, потому что в них отсутствует слияние лопатка и коракоидный, и нижние задние конечности. Так же тазовая область образцов похожи на Кентрозавр молодые.[68] Одно исследование 2009 г. Стегозавр образцы разных размеров обнаружили, что пластины и шипы задерживали гистологический рост по сравнению со скелетом, и когда динозавр достиг зрелости, рост остеодермы мог увеличиться.[69] В исследовании 2013 года на основе быстрого отложения фиброламеллярной кости с высокой васкуляризацией было сделано заключение, что Кентрозавр имел более быстрый темп роста, чем Стегозавр, что противоречит общему правилу, согласно которому более крупные динозавры росли быстрее, чем более мелкие.[70]

Рацион питания

Стегозавр и родственные роды были травоядными. Однако их зубы и челюсти сильно отличаются от зубов и челюстей других травоядных. орнитисхий динозавров, предлагая другую стратегию кормления, которая еще недостаточно изучена. Другие орнитисхианцы обладали зубами, способными измельчать растительный материал, и структурой челюсти, способной двигаться в плоскостях, отличных от просто ортальной (то есть не только слитными движениями вверх-вниз, которыми, вероятно, были ограничены челюсти стегозавров). В отличие от крепких челюстей и скрежетания зубов, свойственных его собратьям-орнитишам, Стегозавр (и у всех стегозавров) были маленькие зубы в форме колышков, которые наблюдались с горизонтальными фасетками износа, связанными с контактом зубов с пищей[71] и их необычные челюсти, вероятно, были способны только на ортальные (вверх-вниз) движения.[21] Их зубы были «не плотно прижаты друг к другу в блок для эффективного шлифования»,[72] и нет свидетельств в летописи окаменелостей стегозавров, указывающих на использование гастролиты - камень (камни), которые проглотили некоторые динозавры (и некоторые современные виды птиц) - для облегчения процесса измельчения, так как именно Стегозавр полученное и переработанное количество растительного материала, необходимое для поддержания его размера, остается «плохо изученным».[72]

Иллюстрация коронки зуба

Стегозавры были широко распространены географически в поздней юре.[21] Палеонтологи полагают, что он ел такие растения, как мох, папоротник, хвощ, саговники, а также хвойные деревья или плоды.[73] Выпас на траве, наблюдаемый во многих современных млекопитающее травоядных, это было бы невозможно для Стегозавр, поскольку травы развились только в конце Меловой период, долго после Стегозавр вымерли.

Одна из гипотетических стратегий пищевого поведения предполагает, что они являются браузерами низкого уровня, поедающими низкорослые фрукты различных нецветущих растений, а также листву. Этот сценарий имеет Стегозавр кормится на высоте не более 1 м над землей.[74] Наоборот, если Стегозавр мог подняться на двух ногах, как предположил Баккер, тогда он мог бродить по растительности и фруктам довольно высоко, а взрослые особи могли добывать корм на высоте до 6 м (20 футов) над землей.[38]

Подробный компьютерный анализ биомеханики Стегозаврпищевое поведение было выполнено в 2010 году с использованием двух различных трехмерных моделей Стегозавр зубам дана реалистичная физика и свойства. Сила укуса также была рассчитана с использованием этих моделей и известных пропорций черепа животного, а также смоделированных ветвей деревьев разного размера и твердости. Результирующие силы укуса, рассчитанные для Стегозавр были 140,1 ньютоны (Н), 183,7 Н и 275 Н (для передних, средних и задних зубов соответственно), что означает, что его сила прикуса была меньше половины от силы прикуса. Лабрадор ретривер. Стегозавр мог легко прокусить меньшие зеленые ветки, но с трудом справился бы с чем-нибудь диаметром более 12 мм. Стегозавр, поэтому, вероятно, он в основном осматривал более мелкие веточки и листву, и не смог бы справиться с более крупными частями растений, если бы животное не было способно кусать гораздо более эффективно, чем предполагалось в этом исследовании.[75] Однако исследование, опубликованное 20 мая 2016 года Стивеном Лаутеншлагером и соавт. указывает Стегозаврс сила укуса была сильнее, чем считалось ранее. Были сделаны сравнения между ними (представлен образцом, известным как "Софи "из Музея естественной истории Соединенного Королевства) и двух других травоядных динозавров; Эрликозавр и Платеозавр чтобы определить, имеют ли все три одинаковые силы укуса и одинаковые ниши. По результатам исследования было выявлено, что Стегозавр имел укус, схожий по силе с укусом современных травоядных млекопитающих, в частности крупного рогатого скота и овец. Исходя из этих данных, вероятно Стегозавр также питались более древесными и жесткими растениями, такими как саговники, возможно, даже действуя как средство распространения семян саговников. Результаты опубликованы в журнале. Научные отчеты.[76]

Палеоэкология

Следы взрослой особи и молоди из формации Моррисон

Формация Моррисон интерпретируется как полузасушливая среда с четко выраженными влажными и сухими сезонами и плоскими поймами. Растительность варьировалась от прибрежных лесов из хвойных пород, древовидных и папоротниковых (галерейные леса) до папоротниковых саванн с редкими деревьями, такими как Араукария -подобное хвойное дерево Брахифиллум. Флора того периода была обнаружена по окаменелостям зеленых водорослей, грибов, мхов, хвощей, папоротников, саговников, гинко и нескольких семейств хвойных деревьев. Обнаруженные окаменелости животных включают двустворчатых моллюсков, улиток, рыб с лучевыми плавниками, лягушек, саламандр и черепах. Дорсеточелис, сфенодонтов, ящериц, наземных и водных крокодиломорфов, таких как Hoplosuchus, несколько видов птерозавры такие как Harpactognathus и Мезадактиль, многочисленные виды динозавров и ранние млекопитающие, такие как докодонты (подобно Докодон ), многотуберкулезные, симродонты, и триконодонты.[77]

Динозавры, которые жили рядом Стегозавр включены теропод Аллозавр, Заурофаганакс, Торвозавр, Цератозавр, Маршозавр, Стокезозавр, Орнитолестес, Целурус и Таниколагрей. Зауроподы доминировали в регионе и включали Брахиозавр, Апатозавр, Диплодок, Камаразавр, и Барозавр. Включены другие орнитисхианы Камптозавр, Горгульозавр, Дриозавр, Отниелозавр и Пьющий.[78] Стегозавр обычно встречается на тех же сайтах, что и Аллозавр, Апатозавр, Камаразавр, и Диплодок. Стегозавр возможно, предпочитали более сухие условия, чем эти другие динозавры.[79]

В популярной культуре

Основная статья: Стегозавр в популярной культуре
Раннее восстановление Стегозавр А. Тобина, 1884 г.

Один из самых узнаваемых динозавров,[38] Стегозавр изображался в фильмах, мультфильмах и комиксах, а также в детских игрушках. Из-за фрагментарности самого раннего Стегозавр Ископаемые находки, потребовалось много лет, прежде чем удалось произвести достаточно точные реставрации этого динозавра. Самое раннее популярное изображение Стегозавр гравюра А. Тобина для ноябрьского номера журнала 1884 г. Scientific American, на котором был изображен динозавр на фоне предполагаемого пейзажа эпохи Моррисона. Тобин восстановил Стегозавр как двуногие, с длинной шеей, пластинки расположены вдоль хвоста, а спина покрыта шипами. Это покрытие шипов могло быть основано на неправильном толковании зубов, которые, как заметил Марш, имели необычную форму, цилиндрические и были обнаружены разбросанными, так что он подумал, что они могут оказаться небольшими кожными шипами.[80]

Марш опубликовал свою более точную реконструкцию скелета Стегозавр в 1891 году, а в течение десятилетия Стегозавр стал одним из наиболее иллюстрированных типов динозавров.[80] Художник Чарльз Р. Найт опубликовал свою первую иллюстрацию Стегозавр ungulatus на основе реконструкции скелета Марша в ноябрьском выпуске 1897 г. Журнал Century. Эта иллюстрация позже легла в основу марионетки, использованной в фильме 1933 года. Кинг конг.[81] Как и реконструкция Марша, первая реставрация Найта имела один ряд больших пластин, хотя затем он использовал двойной ряд для своей более известной картины 1901 года, созданной под руководством Фредерика Лукаса. И снова при Лукасе Найт пересмотрел свою версию Стегозавр снова два года спустя, производя модель с шахматным двойным рядом пластин. В 1927 году Найт изобразил стегозавра с двойным расположением пластин в шахматном порядке. Полевой музей естественной истории, за которым последовал Рудольф Ф. Заллингер, кто рисовал Стегозавр так на его фреске «Эпоха рептилий» в музее Пибоди в 1947 году.[81]

Восстановление в натуральную величину Стегозавр стенопс в Национальном музее США, ок. 1911 г.

Стегозавр публично дебютировала как модель папье-маше по заказу США. Национальный музей естественной истории для 1904 г. Выставка покупок Луизианы. Модель основана на последней миниатюре Найта с двойным рядом расположенных в шахматном порядке пластин,[82] и экспонировалась в здании правительства США на выставке в г. Святой Луи перед переездом в Портланд, штат Орегон для Столетняя выставка Льюиса и Кларка в 1905 году. Модель перенесена в Смитсоновский институт Национальный музей естественной истории (ныне Здание искусств и промышленности ) в Вашингтон. наряду с другими доисторическими экспонатами и в нынешнем здании Национального музея естественной истории в 1911 году. После ремонта музея в 2010-х годах модель снова была перенесена для демонстрации в Музей Земли в Итака, Нью-Йорк.[83]

Первый конный скелет стегозавра (S. ungulatus), Музей естественной истории Пибоди, 1910 г.

Популярность Стегозавр отчасти благодаря своей выдающейся экспозиции в музеях естественной истории. Хотя считается одним из самых характерных видов динозавров, Стегозавр Экспонаты отсутствовали в большинстве музеев в первой половине 20-го века, в основном из-за разрозненного характера большинства ископаемых образцов.[82] До 1918 года единственный смонтированный остов Стегозавр в мире был типичный образец О. К. Марша S. ungulatus на Музей естественной истории Пибоди, который был выставлен на обозрение в 1910 году. Однако эта гора была демонтирована в 1917 году, когда было снесено старое здание музея Пибоди.[82] Этот исторически значимый образец был повторно установлен перед открытием нового здания музея Пибоди в 1925 году.[6] 1918 г. был завершен второй Стегозавр крепление, а первое изображение С. стенопс. Эта гора была создана под руководством Чарльза Гилмора в Национальном музее естественной истории США. Он был составлен из нескольких скелетов, в основном USNM 6531, с пропорциями, разработанными так, чтобы точно соответствовать С. стенопс типовой экземпляр, который с 1918 г. выставлялся неподалеку в рельефе.[82] Стареющая опора была разобрана в 2003 году и заменена на новую в 2004 году.[84] Третий установленный скелет Стегозавр, упомянутый С. стенопс, был выставлен на Американский музей естественной истории в 1932 году. Установленная под руководством Чарльза Дж. Лонга, монтировка Американского музея представляла собой композит, состоящий из частичных останков, заполненных репликами, основанными на других образцах. В своей статье о новой подставке для музейного журнала, Барнум Браун описал (и оспорил) популярное заблуждение, что Стегозавр в бедрах был «второй мозг».[85] Другое композитное крепление с использованием образцов, указанных S. ungulatus собрано из Национальный памятник динозаврам между 1920 и 1922 годами экспонировался на Музей естественной истории Карнеги в 1940 г.[86]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Стегозавр». Словарь Merriam-Webster.
  2. ^ а б Марш О.К. (1877 г.). «Новый отряд вымерших рептилий (стегозавров) юрского периода в Скалистых горах». Американский журнал науки. 3 (14): 513–514. Bibcode:1877AmJS ... 14..513M. Дои:10.2475 / ajs.s3-14.84.513. S2CID  130078453.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k Гилмор CW (1914). "Остеология бронированных динозавров в Национальном музее США, с особым упором на род Стегозавр". Серия: Смитсоновский институт. Национальный музей США. Бюллетень 89 (89).
  4. ^ Карпентер, К. (1998). «Биостратиграфия позвоночных в формации Моррисон возле Канон-Сити, штат Колорадо». Современная геология. 23: 407–426.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j Гальтон, П. (2010). "Виды пластинчатого динозавра Стегозавр (Формация Моррисон, поздняя юра) западной части США: требуется обозначение нового типового вида ». Швейцарский журнал наук о Земле. 103 (2): 187–198. Дои:10.1007 / s00015-010-0022-4. S2CID  140688875.
  6. ^ а б c d е Реван, А. (2011). Реконструкция иконы: историческое значение конного скелета Пибоди. Стегозавр и изменения, необходимые для его анатомической коррекции. Докторская диссертация, факультет геологии и геофизики Йельского университета.
  7. ^ Гош, Паллаб (3 декабря 2014 г.). «Ученые пытаются разгадать тайну пластин стегозавра». Новости BBC. Софи завершена на 80% и считается самым полным образцом в мире.
  8. ^ Ассоциация, Пресса (2014-12-04). «Стегозавр Софи дебютирует в лондонском музее естественной истории». Хранитель.
  9. ^ «Динозавр Софи Стегозавр получает новый дом в Музее естественной истории в Лондоне». 2014-12-04.
  10. ^ Кольбер EH (1962). Динозавры: их открытие и их мир. Hutchinson Press, Лондон. С. 82–99. ISBN  978-1-111-21503-3.
  11. ^ а б Марш, Отниэль Чарльз (1891). "Восстановление Стегозавр". Американский журнал науки. 3 (42): 179–81. Bibcode:1891AmJS ... 42..179M. Дои:10.2475 / ajs.s3-42.248.179. S2CID  129981252.
  12. ^ Черкас С.А. (1987). "Переоценка расположения тарелок на Стегозавр стенопс". In Czerkas SJ, Olson EC (eds.). Динозавры прошлого и настоящего, Том 2. Вашингтонский университет прессы, Сиэтл. С. 82–99.
  13. ^ а б Кэмерон, Роберт П .; Кэмерон, Джон А .; Барнетт, Стивен М. (2015-08-15). «Были ли две формы стегозавра?». arXiv:1508.03729 [q-bio.PE ].
  14. ^ а б Cameron, R.P .; Cameron, J. A .; Барнетт, С. М. (26 ноября 2016 г.). «Хиральность стегозавра». arXiv:1611.08760 [q-bio.PE ].
  15. ^ а б c d е ж грамм Карпентер К., Гальтон П.М. (2001). "Гофониэль Чарльз Марш и миф о восьми шипах" Стегозавр"Карпентер, Кеннет (ред.)". Бронированные динозавры. Издательство Индианского университета. С. 76–102. ISBN  978-0-253-33964-5.
  16. ^ Фостер, Дж. (2007). Юрский Запад: Динозавры формации Моррисон и их мир. Издательство Индианского университета. С. 327–329. ISBN  978-0-253-34870-8.
  17. ^ Марш О.К. (1879 г.). «Уведомление о новых рептилиях юрского периода» (PDF). Американский журнал науки. 3 (18): 501–505. Bibcode:1879AmJS ... 18..501M. Дои:10.2475 / ajs.s3-18.108.501. S2CID  131001110.
  18. ^ а б c d Maidment, S. C. R .; Брасси, Шарлотта; Барретт, Пол Майкл (2015). «Посткраниальный скелет исключительно полной особи пластинчатого динозавра Stegosaurus stenops (Dinosauria: Thyreophora) из верхнеюрской формации Моррисон в Вайоминге, США». PLOS ONE. 10 (10): e0138352. Bibcode:2015PLoSO..1038352M. Дои:10.1371 / journal.pone.0138352. ЧВК  4605687. PMID  26466098.
  19. ^ Escaso F, Ortega F, Dantas P, Malafaia E, Pimentel NL, Pereda-Suberbiola X, Sanz JL, Kullberg JC, Kullberg MC, Barriga F (2007). "Новые свидетельства наличия общих динозавров в прото-Северной Атлантике в верхней юре: Стегозавр Из Португалии ». Naturwissenschaften. 94 (5): 367–74. Bibcode:2007NW ..... 94..367E. Дои:10.1007 / s00114-006-0209-8. PMID  17187254. S2CID  10930309.
  20. ^ а б Марш О.К. (1887 г.). "Основные персонажи американских динозавров юрского периода, часть IX. Череп и кожный панцирь Стегозавр". Американский журнал науки. 3 (34): 413–17. Bibcode:1887AmJS ... 34..413M. Дои:10.2475 / ajs.s3-34.203.413. S2CID  130058870.
  21. ^ а б c d е ж грамм час Гальтон П.М., Апчерч П. (2004). «Стегозаврия». В Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Калифорнийский университет Press. ISBN  978-0-520-24209-8.
  22. ^ а б c d Maidment, Susannah C.R .; Норман, Дэвид Б.; Барретт, Пол М .; Апчерч, Пол (2008). «Систематика и филогения стегозавров (Dinosauria: Ornithischia)». Журнал систематической палеонтологии. 6 (4): 1. Дои:10.1017 / S1477201908002459. S2CID  85673680.
  23. ^ Сентер, Фил (2010). "Доказательства конфигурации пястной кости, подобной зауроподу, у стегозавров динозавров" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 55 (3): 427–432. Дои:10.4202 / app.2009.1105. S2CID  53328847.
  24. ^ Raven, T. J .; Maidment, С. С. Р. (2017). «Новая филогения стегозавров (динозавров, орнитиший)» (PDF). Палеонтология. 60 (3): 401–408. Дои:10.1111 / pala.12291. HDL:10044/1/45349.
  25. ^ Международная комиссия по зоологической номенклатуре (2013). "Заключение 2320 (Дело 3536): Стегозавр Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): типовой вид заменен на Стегозавр стенопс Марш, 1887 г. ». Бюллетень зоологической номенклатуры. 70 (2): 129–130. Дои:10.21805 / bzn.v70i2.a4. S2CID  198149935.
  26. ^ Марш О.К. (1881 г.). «Основные персонажи американских динозавров юрского периода, часть V». Американский журнал науки. 3 (21): 417–23. Bibcode:1881AmJS ... 21..417M. Дои:10.2475 / ajs.s3-21.125.417. S2CID  219234316.
  27. ^ а б c Баккер RT (1986). Ереси динозавров. Уильям Морроу, Нью-Йорк. ISBN  978-0-8217-2859-8.
  28. ^ Наука. Американская ассоциация развития науки. 1902 г.
  29. ^ Гальтон, Питер М .; Карпентер, Кеннет (2016). «Пластинчатый динозавр Stegosaurus longispinus Gilmore, 1914 (Dinosauria: Ornithischia; верхняя юра, запад США), типовой вид Alcovasaurus n. Gen». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 279 (2): 185–208. Дои:10.1127 / njgpa / 2016/0551.
  30. ^ Гальтон, PM (1981). "Кратерозавр pottonensis Сили, динозавр-стегозавр из нижнего мела Англии, и обзор стегозавров мелового периода ". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Абхандлунген. 161 (1): 28–46.
  31. ^ Хольц, Томас Р. младший (2012) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, Зима 2011 Приложение.
  32. ^ Фостер, Дж. Р. (2003). Палеоэкологический анализ фауны позвоночных формации Моррисон (верхняя юра), регион Скалистых гор, США. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 23. Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико.
  33. ^ Бенсон, RBJ; Кампионе, NE; Каррано, штат Монтана; Маннион, Полицейский; Салливан, К; Эванс, Дэвид С .; и другие. (2014). «Темпы эволюции массы тела динозавров указывают на 170 миллионов лет устойчивых экологических инноваций в линии птичьего стебля». ПЛОС Биол. 12 (5): e1001853. Дои:10.1371 / journal.pbio.1001853. ЧВК  4011683. PMID  24802911.
  34. ^ Стегозавр. Геологический музей Университета Вайоминга. 2006. Проверено 6 октября 2006 г. Геологический музей Университета Вайоминга В архиве 2006-08-27 на Wayback Machine
  35. ^ а б Knoll, F (2008). «Мягкая буккальная анатомия в Лесотозавр (Динозаврия: Орнитишия) " (PDF). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Абхандлунген. 248 (3): 355–364. Дои:10.1127/0077-7749/2008/0248-0355.
  36. ^ Czerkas, S (1999). «Клювые челюсти стегозавров и их значение для других орнитисхийцев». Разные публикации Геологической службы Юты. 99–1: 143–150.
  37. ^ Барретт, П. (2001). Износ зубов и возможное повреждение челюсти Scelidosaurus harrisonii Оуэн и обзор механизмов питания у других тиреофорных динозавров. Стр. 25-52 в Карпентер, К. (ред.): Бронированные динозавры. Блумингтон: Издательство Индианского университета.
  38. ^ а б c d е Фастовский Д.Е., Вайшампель ДБ (2005). «Стегозаврия: горячие тарелки». В Fastovsky DE, Weishampel DB (eds.). Эволюция и вымирание динозавров (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 107–30. ISBN  978-0-521-81172-9.
  39. ^ Баккер RT (1986). Ереси динозавров. Уильям Морроу, Нью-Йорк. С. 365–74.
  40. ^ Бухгольц, Эмили; Holtz, Thomas R. Jr .; Фарлоу, Джеймс О .; Уолтерс, Боб (27.06.2012). Бретт-Сурман, М. (ред.). Полный динозавр (2-е изд.). Блумингтон, Индиана: Издательство Индианского университета. п. 201. ISBN  978-0-253-00849-7. Получено 27 февраля 2013. Пропорции и анатомия эндокастов Стегозавр мало отличаются от таковых у предковых архозавров, с удлиненной формой, большими обонятельными долями и чрезвычайно узкими полушариями головного мозга. Отсутствие поверхностных деталей предполагает, что мозг не заполнял черепную коробку. Оценки EQ ниже 0,6 (Hoppson, 1977), что хорошо согласуется с прогнозами медленного травоядного образа жизни.
  41. ^ Мартин, А.Дж. (2006). Введение в изучение динозавров. Второе издание. Оксфорд, издательство Blackwell Publishing. 560 стр. ISBN  1-4051-3413-5.
  42. ^ Ламберт Д. (1993). Лучшая книга динозавров. Дорлинг Киндерсли, Нью-Йорк. стр.110–29. ISBN  978-1-56458-304-8.
  43. ^ а б c d Карпентер К. (1998). "Доспехи Стегозавр стенопс, и тафономическая история нового экземпляра из Гарден Парк Колорадо ". Формация Моррисон в верхней юре: междисциплинарное исследование. Часть 1. Современный геол.. 22. С. 127–44.
  44. ^ а б c d е Кристиансен, Н. А .; Чопп, Э. (2010). «Исключительные впечатления от покровов стегозавра из формации Моррисон Верхней юры в Вайоминге». Журнал наук о Земле. 103 (2): 163–171. Дои:10.1007 / s00015-010-0026-0. S2CID  129246092.
  45. ^ О. Матеус; С. С. Мейдмент и Н. А. Кристиансен (2009). «Новый стегозавр с длинной шеей, напоминающий зауроподов, и эволюция покрытых пластин динозавров». Труды Королевского общества B: биологические науки. 276 (1663): 1815–1821. Дои:10.1098 / rspb.2008.1909. ЧВК  2674496. PMID  19324778.
  46. ^ Карпентер К., Майлз К.А., Клауард К. (2001). «Новый примитивный стегозавр из формации Моррисон, Вайоминг». В Карпентер, Кеннет (ред.). Бронированные динозавры. Издательство Индианского университета. С. 55–75. ISBN  978-0-253-33964-5.
  47. ^ Ле Лоефф Дж, Локли М, Мейер С, Пети Дж.П. (1999). «Открытие тропы тиреофоров в геттангском ярусе центральной Франции». C. R. Acad. Sci. Париж. 2 (328): 215–219. Bibcode:1999CRASE.328..215L. Дои:10.1016 / S1251-8050 (99) 80099-8.
  48. ^ а б Марш, Отниэль Чарльз (1880). «Основные персонажи американских динозавров юрского периода, часть III». Американский журнал науки. 3 (19): 253–59. Bibcode:1880AmJS ... 19..253M. Дои:10.2475 / ajs.s3-19.111.253. S2CID  130249498.
  49. ^ Баккер RT (1978). «Пищевое поведение динозавров и происхождение цветковых растений». Природа. 274 (5672): 661–63. Bibcode:1978Натура.274..661Б. Дои:10.1038 / 274661a0. S2CID  4162574.
  50. ^ Маллисон, Х. (2010). "CAD-оценка осанки и диапазона движений Кентрозавр aethiopicus ХЕННИГ 1915 ". Швейцарский журнал наук о Земле. 103 (2): 211–233. Дои:10.1007 / s00015-010-0024-2. S2CID  132746786.
  51. ^ Айлс, Т. (2009). "Социально-сексуальное поведение современных архозавров: значение для понимания поведения динозавров" (PDF). Историческая биология. 21 (3–4): 139–214. Дои:10.1080/08912960903450505. S2CID  85417112.
  52. ^ Раевски, Женевьева (май 2008 г.). «Где бродили динозавры». Смитсоновский институт: 20–24. Архивировано из оригинал на 2009-10-15. Получено 2008-04-30.
  53. ^ а б Давиташвили Л (1961). Теория полового отбора. Издательство Академия наук СССР. п. 538.
  54. ^ а б Баккер, Р. (1986). Ереси динозавров. Книги пингвинов. С. 229–34. ISBN  978-0-14-015792-5.
  55. ^ а б c Buffrénil (1986). «Рост и функции Стегозавр Тарелки". Палеобиология. 12 (4): 459–73. Дои:10.1017 / S0094837300003171.
  56. ^ Фарлоу Дж. О., Томпсон CV, Рознер Д. Е. (1976). "Таблички динозавра Стегозавр: Ребра отвода тепла с принудительной конвекцией? ". Наука. 192 (4244): 1123–25. Bibcode:1976Научный ... 192.1123F. Дои:10.1126 / science.192.4244.1123. PMID  17748675. S2CID  44506996.
  57. ^ а б c Стивен Брусатт (февраль 2012 г.). Палеобиология динозавров. Хобокен, штат Нью-Джерси: Wiley-Blackwell. С. 63–64.
  58. ^ Фарлоу, Джеймс О .; Хаяси, Сёдзи; Таттерсолл, Гленн Дж. (2010). «Внутренняя васкуляризация дермальных пластинок стегозавра (Ornithischia, Thyreophora)» (PDF). Швейцарский J Geoscia. 103 (2): 173–85. Дои:10.1007 / s00015-010-0021-5. S2CID  129933940.
  59. ^ Основной RP, Падиан К., Хорнер Дж. (2000). «Сравнительная гистология, рост и эволюция остеодерм архозавров: почему Стегозавр есть такие большие спинные пластинки? ». Журнал палеонтологии позвоночных. 20: 56А.
  60. ^ а б Главный Р., де Риклес А., Хорнер Дж. Р., Падиан К. (2005). «Эволюция и функция щитков тиреофоров динозавров: последствия для функции пластин у стегозавров». Палеобиология. 31 (2): 291–314. Дои:10.1666 / 0094-8373 (2005) 031 [0291: teafot] 2.0.co; 2.
  61. ^ Кеннет Карпентер; Дэн Чуре; Джеймс Ян ​​Киркланд; Денверский музей естественной истории (1998). Свита Моррисон в верхней юре: междисциплинарное исследование, часть 2. Тейлор и Фрэнсис. п. 137. ISBN  978-90-5699-183-8.
  62. ^ Saitta E.T. (2015). «Доказательства полового диморфизма у пластинчатого динозавра Stegosaurus mjosi (Ornithischia, Stegosauria) из формации Моррисон (верхняя юра) на западе США». PLOS ONE. 10 (4): e0123503. Bibcode:2015PLoSO..1023503S. Дои:10.1371 / journal.pone.0123503. ЧВК  4406738. PMID  25901727.
  63. ^ Hone, D. W. E .; Найш, Д. (2013). «« Гипотеза распознавания видов »не объясняет наличие и эволюцию преувеличенных структур у нептичьих динозавров». Журнал зоологии. 290 (3): 172–180. Дои:10.1111 / jzo.12035.
  64. ^ Маквинни Л.А., Ротшильд Б.М., Карпентер К. (2001). "Посттравматический хронический Остеомиелит в Стегозавр кожные шипы ». В Карпентер, Кеннет (ред.). Бронированные динозавры. Издательство Индианского университета. С. 141–56. ISBN  978-0-253-33964-5.
  65. ^ Карпентер К., Сандерс Ф., Маквинни Л., Вуд Л. (2005). "Доказательства отношений хищник-жертва: Примеры для Аллозавр и Стегозавр. ». В Карпентер, Кеннет (ред.). Плотоядные динозавры. Издательство Индианского университета. С. 325–50. ISBN  978-0-253-34539-4.
  66. ^ Бухгольц (урожденная Гиффин) Е.Б. (1990). «Общая анатомия позвоночника и использование конечностей у живых и ископаемых рептилий». Палеобиология. 16 (4): 448–58. Дои:10.1017 / S0094837300010186.
  67. ^ «Ложь, проклятая ложь и Битва динозавров». 15 декабря 2009 г.
  68. ^ Гальтон, П. (1982). "Молодь стегозавров динозавров Стегозавр из верхней юры Северной Америки ». Журнал палеонтологии позвоночных. 2 (1): 47–62. Дои:10.1080/02724634.1982.10011917.
  69. ^ Hayashi, S .; Карпентер, К .; Судзуки, Д. (2009). "Различные модели роста скелета и остеодермы Стегозавр (Ornithischia: Thyreophora) ". Журнал палеонтологии позвоночных. 29 (1): 123–131. Дои:10.1080/02724634.2009.10010366. S2CID  86613451.
  70. ^ Redelstorff, R .; Hübner, T. R .; Chinsamy, A .; Сандер, П. М. (2013). «Гистология костей стегозавра. Кентрозавр aethiopicus (Ornithischia: Thyreophora) из верхней юры Танзании ". Анатомический рекорд. 296 (6): 933–952. Дои:10.1002 / ar.22701. PMID  23613282. S2CID  23433029.
  71. ^ Барретт PM (2001). "Износ зубов и возможное повреждение челюсти Scelidosaurus harrisoni, и обзор механизмов питания у других тиреофорных динозавров ». В Carpenter, Kenneth (ed.). Бронированные динозавры. Издательство Индианского университета. С. 25–52. ISBN  978-0-253-33964-5.
  72. ^ а б Фастовский, Дэвид Э. и Вайшампель, Дэвид Б. (2009). Динозавры: краткая естественная история. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. С. 89–90. ISBN  978-0-511-47789-8.
  73. ^ Стегозавр ungulatus В архиве 2007-03-12 на Wayback Machine Музей естественной истории Карнеги. Проверено 26 октября 2006 года.
  74. ^ Weishampel DB (1984). «Взаимодействие между мезозойскими растениями и позвоночными: плодоношение и хищничество семян». N. Jb. Геол. Paläontol. Abhandl. 167: 224–50.
  75. ^ Райхель, Мириам (2010). «Модель механики укуса у травоядных динозавров Stegosaurus (Ornithischia, Stegosauridae)». Швейцарский журнал наук о Земле. 103 (2): 235–240. Дои:10.1007 / s00015-010-0025-1. S2CID  84869720.
  76. ^ Лаутеншлагер, Стивен; Brassey, Charlotte A .; Баттон, Дэвид Дж .; Баррет, Пол Мм. (2016). «Разъединенная форма и функция в разрозненных кладах травоядных динозавров». Научные отчеты. 6: 26495. Bibcode:2016НатСР ... 626495Л. Дои:10.1038 / srep26495. ЧВК  4873811. PMID  27199098.
  77. ^ Chure, Daniel J .; Литвин, Рон; Hasiotis, Стивен Т .; Эванофф, Эмметт; и Карпентер, Кеннет (2006). «Фауна и флора формации Моррисон: 2006». В Фостере, Джон Р .; и Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской свиты Моррисон. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 36. Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 233–248.
  78. ^ Фостер, Дж. (2007). «Приложение». Юрский Запад: Динозавры формации Моррисон и их мир. Издательство Индианского университета. С. 327-329.
  79. ^ Додсон, Питер; Behrensmeyer, A.K .; Баккер, Роберт Т .; Макинтош, Джон С. (1980). «Тафономия и палеоэкология пластов динозавров юрской формации Моррисон». Палеобиология. 6 (2): 208–232. Дои:10.1017 / S0094837300025768.
  80. ^ а б Дебус, А. А. (2009). Доисторические монстры: настоящие и вымышленные существа прошлого, которых мы любим бояться. Макфарланд.
  81. ^ а б Мур, Р. (2014). Динозавры по десятилетиям: хронология динозавров в науке и массовой культуре. ABC-CLIO.
  82. ^ а б c d Гилмор, К. У. (1919). "Недавно смонтированный скелет бронированного динозавра, Стегозавр стенопс, в Национальном музее США " (PDF). Труды Национального музея США. 54 (2241): 383–390. Дои:10.5479 / si.00963801.54-2241.383.
  83. ^ Стегозавр, созданный надолго. Копаем летописи окаменелостей: палеобиология в Смитсоновском институте. 20 июня 2014 г. Доступ онлайн 27 декабря 2015 г., http://nmnh.typepad.com/smithsonian_fossils/2014/06/a-stegosaurus-built-to-last.html
  84. ^ Миллер, Б. Болотные динозавры, часть 2. Вымершие монстры, 23 сентября 2012 г. Доступ онлайн 27 декабря 2015 г., http://extinctmonsters.net/2012/09/23/extinct-monsters-the-marsh-dinosaurs-part-ii/
  85. ^ Браун, B (1932). «Бронированный хребет сауриан прошлого». Естественная история. 32: 493–496.
  86. ^ Макгиннис, Х. Дж. (1984). Динозавры Карнеги. Питтсбург: Институт Карнеги.

внешняя ссылка