Орнитолестес - Ornitholestes

Орнитолестес
Временной диапазон: Поздняя юра, 154 Ма
Орнитолестес Ройал Тиррелл 2.jpg
Крепление на скелет, Королевский музей Тиррелла
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Clade:Maniraptoromorpha
Подсемейство:†Ornitholestinae
Павел, 1988
Род:†Орнитолестес
Осборн, 1903
Типовой вид
†Ornitholestes hermanni
Осборн, 1903 г.

Орнитолестес (что означает «птичий грабитель») - небольшой теропод динозавр последнего Юрский (Brushy Basin Member из Формация Моррисон, середина Кимериджский возраст, около 154 миллионов лет назад[1]) западных Лавразия (область, которая должна была стать Северная Америка ).

Назначить свидание, Орнитолестес известен только по единичному частичному скелету с сильно раздробленным черепом, найденным на Костяной карьер возле Лук медицины, Вайоминг, в 1900 году. Его описал Генри Фэрфилд Осборн в 1903 году. Незавершенная рука позже была приписана Орнитолестес, хотя теперь кажется, что он принадлежит Таниколагрей. В тип (и единственный известный) вид О. Германни. В конкретное имя чтит Американский музей естественной истории препарат Адам Германн.

Описание

Восстановление жизни Орнитолестес

Орнитолестес был двуногим хищником.[2] Его голова была пропорционально меньше, чем у большинства других хищных динозавров, но череп был плотно сложен, с короткой мордой и крепкой нижней челюстью.[3] В орбиты (глазницы) были довольно большими, их длина составляла более 25 процентов длины черепа.[4] Нет никаких указаний на костлявое кольцо для глаз.[5]

Передние зубы Орнитолестес были несколько коническими, с уменьшенными зазубринами; задние зубы были загнутыми и более острыми, как у других динозавров-теропод.[6] Генри Фэрфилд Осборн (1903) насчитал четыре зуба в предчелюстная кость, из которых передний зуб был самым большим в верхней челюсти.[7] В отличие, Грегори С. Пол (1988) изобразил череп только с тремя оставшимися предчелюстными зубами, намного меньшими, чем те, что проиллюстрированы Осборном.[8] Каждый верхняя челюсть (основная зубная кость верхней челюсти) содержала десять зубов, каждый зубной (зубоносная кость нижней челюсти) содержала двенадцать зубов.[9] Зубные ряды Орнитолестес были короткими, при этом зубной (нижний) ряд был даже короче верхнечелюстного (верхнего) ряда,[10] несмотря на то, что сама зубная кость была исключительно длинной сзади, достигая точки ниже середины глазницы.[11] Зубы не доходили до орбит, и ни один из зубных рядов не занимал больше одной трети черепа.[12]

Иллюстрация голотипа черепа

Область сломанной кости рядом с наружной ноздрей, кажется, выпирает вверх, что побудило Грегори С. Пола предположить, что Хищные динозавры мира (1988), что Орнитолестес носовой рог был «похож на куриный гребень».[13] Оба Oliver W.M. Раухут (2003) и Кеннет Карпентер и другие. (2005а) отверг эту интерпретацию и указал, что восходящее выступание кости произошло из-за посмертного раздавливания черепа.[14] Обновленная иллюстрация Павла Орнитолестес в его 2010 Принстонский полевой путеводитель по динозаврам больше не содержит носовой рог.[15]

Орнитолестес имел относительно короткую шею с небольшой сигмовидной (S-образной) кривой.[16] Хвост был длинным и напоминающим хлыст, составлял более половины длины тела.[17] Не все позвонки сохранились, но Осборн (1917) подсчитал, что Орнитолестес имел девять или десять шейных (шейных) позвонков, тринадцать спинных (спинных) позвонков, четыре крестцовых (бедренных) позвонка и от 39 до 44 хвостовых (хвостовых) позвонков.[18] плотник и другие. (2005а) зафиксировал, что образец содержал пять крестцовых позвонков.[19] Орнитолестес был короткотелым тероподом, и это отражалось в коротких размерах шейных и спинных позвонков спереди назад.[20]

Рука голотипа с восстановленным указательным пальцем справа

Передние конечности Орнитолестес были относительно длинными, чуть менее двух третей длины задних ног.[21] В плечевая кость (кость плеча) была мощной и несколько длиннее, чем радиус и локтевая кость (кости предплечья).[22] И плечевая кость, и лучевая кость имели прямой стержень.[23] Когти на I и II пальцах руки были примерно одинакового размера.[24] Хотя третий ноготь руки (кость копыта) не сохранился, экстраполяция от ближайших родственников Орнитолестес указывает, что он, вероятно, был короче первых двух.[24]

Орнитолестес часто изображается как быстрый, длинноногий теропод, но кости его нижних конечностей были довольно короткими.[25] Осборн (1917) подсчитал, что пропавшие без вести большеберцовая кость (большеберцовая кость) составляла всего около 70,6% от длины бедренная кость (бедренная кость).[26] В плюсневые кости (кости стопы) расположены близко друг к другу, но не срослись.[27] Как типично для теропод, лапы были трехпалые (с тремя когтистыми несущими пальцами).[28] Джон Х. Остром (1969) отметил, что коготь на пальце II (самый внутренний палец) был больше, чем на пальцах III и IV, и предположил, что на этом пальце мог быть видоизмененный серповидный коготь, похожий на коготь когтя. Дейноних.[29] Однако, как отметили Остром (1969) и Пол (1988), плохая сохранность второго пальца затрудняет подтверждение этой гипотезы.[30]

Сравнение размеров Орнитолестес

В своем описании 1903 года Осборн писал, что длина Орнитолестес вдоль «черепа и позвоночника в восстановленном виде» составлял 2,22 м (7,28 фута).[31] Однако эта реконструкция была неточной, поскольку частично основывалась на Отниэль Чарльз Марш восстановление базальный завроподоморф Анхизавр, и шея, и туловище были слишком удлиненными.[32] Дэвид Норман (1985) и Джон Фостер (2007) оценили, что Орнитолестес был около 2 м (6,6 футов) в длину.[33] Грегори С. Пол 1988 Хищные динозавры мира перечислил длину Орнитолестес примерно 2,08 м (6,82 фута).[34]

Пол (1988) и Фостер (2007) оценили, что Орнитолестес весил 12,6 кг (27,8 фунта).[35] Джон А. Лонг и Питер Схоутен (2008) предложил немного более высокую цифру - 15 кг (33 фунта).[36]

Открытие и наименование

Образец голотипа

Орнитолестес был первым тероподом, обнаруженным в 1900-х годах.[37] В голотип скелет (AMNH 619) был раскопан в июле 1900 г. в г. Костяной карьер в Вайоминг по Американский музей естественной истории экспедиция Питера К. Кайзена, Пола Миллера и Фредерик Брюстер Лумис.[31][38] Он представляет собой частичный скелет с черепом, включающим многочисленные элементы позвоночника, передних конечностей, таза и задних конечностей. Генри Фэрфилд Осборн назвал и научно описал этот экземпляр в 1903 году.[39] В род имя Орнитолестес, первоначально предложенный Теодор Гилл, означает «птичий грабитель» и происходит от Греческий ὄρνις/Орнис, орнитос ("птица") и λῃστήσ/Lestes («грабитель»).[40] В разновидность имя (О. Германни) чествует Адама Германна, главного подготовителя музея, руководившего реставрацией и установкой скелета.[31]

Неполная рука (AMNH 587) была назначена Орнитолестес Осборном в его описании рода в 1903 году.[41] Однако, как заметил Грегори С. Пол (Gregory S. Paul, 1988), плохая сохранность соответствующих элементов в типовом образце сделала эту ассоциацию «предварительной».[42] В 2005 году Кеннет Карпентер и другие. описал нового маленького теропод, Таниколагрей, чей скелет был найден в карьере Костяной Хижины всего в нескольких сотнях ярдов от AMNH 587.[43] Поскольку AMNH 587 был практически идентичен сохранившейся руке Таниколагрей типовой образец, теперь считается, что он принадлежит этому динозавру, а не Орнитолестес.[44] После этого переназначения Фил Сентер (2006) отметил, что «наши знания о Орнитолестес теперь можно нарисовать только с голотипа ".[45] Джон Фостер (2007) сообщил, что некоторые фрагменты из Карьер Dry Mesa может принадлежать Орнитолестес,[46] хотя они еще не описаны.

В 1920 г. Чарльз Уитни Гилмор пришли к выводу, что Орнитолестес был идентичен Целурус;[47] в 1934 г. Оливер Перри Хэй признал разницу только на уровне видов, назвав Coelurus hermanni,[48] но в 1980 году Джон Остром возродил род.[49]

Классификация

В инфраотряд Целурозаврия, изобретенный в 1914 г. Фридрих фон Хюене, традиционно был таксономическая корзина для мусора в которую были помещены все мелкие теропод.[50] Орнитолестеспоэтому из-за своего небольшого размера обычно классифицируется как целурозавр.[51] В 1986 г. Жак Готье переопределил этот и несколько других палеонтологических терминов более строго, основываясь на кладистический методы. Столбняк был определен как современные птицы и все тероподы более тесно связаны с современными птицами, чем с кератозавры, в то время как целурозаврия теперь включала всех представителей столбняка, более тесно связанных с современными птицами, чем с карнозавры.[52] В 1988 г. Грегори С. Пол Предполагается, что Орнитолестес был очень похож по строению черепа на Процератозавр, среднеюрский теропод из Англии.[5] Он поместил эти два рода вместе в Ornitholestinae - новое подсемейство под Аллозавриды - и предположил, что они были более тесно связаны с гораздо более крупными Аллозавр чем другим мелким тероподам.[53] Однако классификация Орнитолестес и Процератозавр поскольку родственники аллозавров оказались несостоятельными (последний с тех пор оказался тираннозавроид ), и Пол в конце концов отказался от нее.[54] Все опубликованные кладистические анализы показали Орнитолестес быть целурозавром по определению Готье. Некоторые анализы подтвердили гипотезу о том, что это самый примитивный член группы. Манираптора, хотя более тщательный анализ показал, что он более примитивен, чем Maniraptoriformes, и, возможно, близкий родственник "compsognathid" Юравенатор Старкий.[55]

Крепление голотипа скелета начала ХХ в. AMNH, который сегодня остается почти таким же

Следующее генеалогическое древо иллюстрирует синтез взаимоотношений основных групп целурозавров на основе различных исследований, проведенных в 2010-х годах.[56]

Целурозаврия
 

†Двусентенария

 
 
 

†ZuolongЗуолонг salleei.jpg

 
Тираннораптора
 

†ТираннозавройдаТираннозавр-рекс-Профиль-steveoc86.png

 
безымянный
 

†Аорун

 
 
 

†Сципионикс

 
 
 

†ОрнитолестесРеконструкция орнитолеста.png

 
 
 

†Compsognathidae

 
Maniraptoriformes
 

†ОрнитомимозаврияГипотетический дейнохейрус (перевернуто) .jpg

 
 

МанираптораDeinonychus ewilloughby (flipped) .png

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология

В исследовании 2001 года, проведенном Брюсом Ротшильдом и другими палеонтологами, 20-футовые кости относились к Орнитолестес были исследованы на наличие признаков стресс-перелом, но ничего не было найдено.[57]

Функция передних конечностей

В биомеханическом исследовании, проведенном Филом Сентером (2006), использовались шарнирные слепки Орнитолестес наберите правую переднюю конечность образца, чтобы определить диапазон ее движений.[58] Сентер обнаружил, что переднее плечо (предплечье) может свободно качаться в пределах 95 °.° ассортимент.[59] Когда согнутый (согнуты внутрь) в локтевом суставе до максимально возможной степени плечевая кость (кость плеча) и лучевая кость (кость нижней руки) образовывали угол 53 °.[59] Способность Орнитолестес сгибание предплечья под углом, значительно более острым, чем 90 °, характерно для Maniraptoriformes, но отсутствует у более примитивных теропод, таких как Целофиз и Аллозавр.[60]

Даже когда полностью расширенный (выпрямлен) в локте, предплечье не образовывало прямой угол, отставая от этого на 22 °.[59] Пронация (скручивание, чтобы ладонная сторона руки смотрела вниз) предплечья было невозможно, потому что лучевая и локтевая кости не имели поверхностей качения, что означало, что предплечье находилось в постоянном состоянии. супинация.[24]

Когда Орнитолестес согните руки в локтях, это заставит предплечья двигаться внутрь, к средней линии.[61] Возможно, он использовал эту способность, чтобы схватить добычу обеими руками одновременно.[62]

Рацион питания

Эта иллюстрация Чарльз Р. Найт изображает Орнитолестес охота Археоптерикс, хотя они не были современниками

Генри Фэрфилд Осборн в своем описании 1903 г. Орнитолестесотметил его большие конические передние зубы, «быструю хватательную силу» его руки и «уравновешивающую силу» его хвоста; он интерпретировал это как приспособление к добыче современных птиц.[31] Позже Осборн отверг эту гипотезу, предположив в 1917 г. Орнитолестес представили ранние стадии перехода от плотоядного к более травоядному образу жизни, но не ранее Чарльз Р. Найт нарисовал влиятельную и широко опубликованную иллюстрацию Орнитолестес погоня Археоптерикс.[63] Иллюстрация Найта и другие, заимствованные из нее, продолжали появляться в книгах о динозаврах, ориентированных на широкую публику, на протяжении всего 20 века.[51]

Дэвид Норман (1985) признал, что это «просто возможно, хотя и маловероятно». Орнитолестес могли поймать и съесть примитивных птиц.[64] Однако самые последние авторы вместо этого предложили диету из мелких наземных позвоночных. Млекопитающие, ящерицы, лягушки, саламандры, ринхоцефалы, а вылупившиеся динозавры были бы потенциальной добычей.[65] Грегори С. Пол (1988) думал, что Орнитолестес мог использовать свои конические передние зубы для ловли рыбы.[13] Норман (1985) предположил, что крепкий череп и челюсти могли позволить Орнитолестес чтобы схватить «более крупную и более активную добычу», чем другие мелкие теропод.[66] В этом ключе Дэвид Ламберт (1993) предположил, что Орнитолестес, если бы это был стайный охотник, возможно, он смог бы орнитоподы размером с полувзрослый Камптозавр."[67]

В 2007 году Джон Фостер, специалист по формации Моррисон, предположил возможность перегородка ниши между Орнитолестес и его современный Целурус, который был в том же диапазоне размеров.[68] Он предположил, что глазастые Орнитолестес мог быть специализирован для ночной образ жизни охота, пока Целурус могли сосредоточиться на тех видах добычи, которые были активны в течение дня.[68] Фостер, однако, заметил, что эта гипотеза была в значительной степени спекулятивной; отсутствие сохранившихся черепных материалов из Целурус делает невозможным проверить, были ли его глаза пропорционально меньше, чем у Орнитолестес.[69]

Пол (1988) оценил, что 12 кг (26 фунтов) эндотермический Орнитолестес будет иметь ежедневную диетическую потребность около 700 г (1,54 фунта) мяса.[70]

Перья

Орнитолог Перси Лоу предположил в 1944 г., что Орнитолестес мог иметь перья.[71] Однако эта интерпретация в основном игнорировалась более полувека; большинство реконструкций динозавров теропод, в том числе Орнитолестес, изображал их с чешуйчатой ​​кожей рептилий. Одним из немногих исключений из этого правила был Грегори С. Пол. Хищные динозавры мира (1988).[72] Роберт Т. Баккер с Ереси динозавров (1986) точно предсказали присутствие перьев у дромеозавридов и утверждали, что все динозавры были эндотермическими, но не использовали перья в своей иллюстрации Орнитолестес.[73]

В 1996 году примитивный целурозавр Синозауроптерикс был обнаружен в Китае. Хорошо сохранившаяся окаменелость показала, что этот динозавр был покрыт рудиментарными меховыми перьями. В результате этого и других подобных открытий большинство палеонтологов теперь считают вероятным, что все целурозавры имели те или иные изолирующие перья или произошли от предков, которые имели их.[74] Основываясь на его филогенетическом положении, Джон Фостер (2007) сделал вывод, что перья Орнитолестес вероятно, был бы более примитивным, чем у птиц; они, вероятно, «покрыли бы все тело, за исключением ног, короткой шубкой, возможно, с более длинными перьями, выстилающими верхнюю часть черепа или шеи и задний край предплечий».[75] Если предположить, что они присутствовали, эти перья могли быть использованы для изоляции, а также, возможно, для вынашивающие яйца.[75]

Рекомендации

  1. ^ Тернер К.Э. и Петерсон Ф. (1999). «Биостратиграфия динозавров в верхнеюрской формации Моррисона в Западных внутренних районах, США». Стр. 77–114 в Gillette, D.D. (ред.), Палеонтология позвоночных в Юте. Разное Публикация Геологической службы Юты 99-1.
  2. ^ Ламберт (1993), стр. 79
  3. ^ Пол (1988а), п. 306; Норман (1985), стр. 42; Норман (1990), стр. 293
  4. ^ Осборн (1903), стр. 460; Чуре (1998), стр. 238
  5. ^ а б Пол (1988б), п. 6
  6. ^ Пол (1988б), п. 3; Норман (1990), стр. 293
  7. ^ Осборн (1903), стр. 460; Осборн (1917), стр. 734
  8. ^ Пол (1988б), п. 4; Норман (1990), стр. 293
  9. ^ Осборн (1903), стр. 460
  10. ^ Пол (1988б), п. 3; Норман (1990), стр. 292
  11. ^ Криштиану дал Сассо и Симоне Магануко, 2011 год, Сципионикс самнитический (Theropoda: Compsognathidae) из нижнего мела Италии - остеология, онтогенетическая оценка, филогения, анатомия мягких тканей, тафономия и палеобиология, Memorie della Società Italiana de Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano XXXVII(I): 1-281
  12. ^ Осборн (1903), стр. 460; Норман (1990), стр. 293
  13. ^ а б Пол (1988а), п. 303
  14. ^ Раухут (2003), стр. 27; плотник и другие. (2005а), п. 53
  15. ^ Пол (2010), стр. 123
  16. ^ плотник и другие. (2005а), стр.49, 54
  17. ^ Осборн (1917), стр. 734; Ламберт (1993), стр. 78
  18. ^ Осборн (1917), стр. 735–736
  19. ^ плотник и другие. (2005а), п. 58
  20. ^ плотник и другие. (2005а), п. 49, 69
  21. ^ Остром (1969), стр. 146; Пол (2002), стр. 236
  22. ^ Осборн (1917), стр. 738; плотник и другие. (2005б), п. 45
  23. ^ плотник и другие. (2005а), п. 60, 62
  24. ^ а б c Сентер (2006), стр. 1030
  25. ^ Пол (1988а), п. 306
  26. ^ Осборн (1917), стр. 737
  27. ^ плотник и другие. (2005а), п. 67
  28. ^ Осборн (1903), стр. 463
  29. ^ Остром (1969), стр. 161
  30. ^ Остром (1969), стр. 161; Пол (1988б), п. 6
  31. ^ а б c d Осборн (1903), стр. 459
  32. ^ Осборн (1917), стр. 735; Пол (1988б), п. 3
  33. ^ Норман (1985), стр. 39; Фостер (2007), стр. 178
  34. ^ Пол (1988а), п. 305
  35. ^ Пол (1988а), п. 305; Фостер (2007), стр. 178
  36. ^ Лонг и Схоутен (2008), стр. 73
  37. ^ Фастовский и Вайшампель (2005), стр. 291
  38. ^ Пол Д. Бринкман, 2010 г., Вторая волна динозавров юрского периода: музеи и палеонтология в Америке на рубеже ХХ века. University of Chicago Press, 345 стр., ISBN  978-0-226-07472-6
  39. ^ Осборн (1903), стр. 459–464
  40. ^ Осборн (1903), стр. 459; Осборн (1917), стр. 733
  41. ^ Осборн (1903), стр. 459; Осборн (1917), стр. 736
  42. ^ Пол (1988б), п. 3
  43. ^ плотник и другие. (2005б), п. 23, 39
  44. ^ плотник и другие. (2005б), п. 39
  45. ^ Сентер (2006), стр. 1029
  46. ^ Фостер (2007), стр. 78, 179
  47. ^ Гилмор, C.W., 1920, «Остеология хищных динозавров в Национальном музее США, с особым упором на роды Antrodemus (Allosaurus) и Ceratosaurus», Бюллетень Национального музея США CX: 1-154
  48. ^ Хэй, О.П., 1930, Вторая библиография и каталог ископаемых позвоночных Северной Америки. Институт Карнеги Вашингтона. 390 (II): 1-1074
  49. ^ Остром (1980)
  50. ^ Пол (1988а), п. 188–189; Норман (1990), стр. 280
  51. ^ а б Glut (1997), стр. 645
  52. ^ Holtz и другие. (2004), стр. 71
  53. ^ Пол (1988а), п. 302; Пол (1988б), п. 3, 6
  54. ^ Пол (2010), стр. 124
  55. ^ Годфруа, Паскаль; Кау, Андреа; Ху, Дун-Ю; Эскилье, Франсуа; Ву, Венхао; Дайк, Гарет (2013). «Юрский птичий динозавр из Китая решает раннюю филогенетическую историю птиц». Природа. 498 (7454): 359–362. Bibcode:2013Натура.498..359G. Дои:10.1038 / природа12168. PMID  23719374.
  56. ^ Хендрикс, К., Хартман, С.А., и Матеус, О. (2015). Обзор открытий и классификации теропод, не относящихся к птицам. Журнал PalArch по палеонтологии позвоночных, 12(1): 1-73.
  57. ^ Ротшильд, Б., Танке, Д.Х., и Форд, Т.Л., 2001, Стрессовые переломы теропод и разрывы сухожилий как ключ к активности: В: Мезозойская жизнь позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х., и Карпентер, К., Indiana University Press, п. 331-336.
  58. ^ Сентер (2006), стр. 1029–1030
  59. ^ а б c Сентер (2006), стр. 1030–1031
  60. ^ Сентер (2006), стр. 1032
  61. ^ Сентер (2006), стр. 1030–1032
  62. ^ Сентер (2006), стр. 1031
  63. ^ Осборн (1917), стр. 733–734; Glut (1997), стр. 645
  64. ^ Норман (1985), стр. 39
  65. ^ Норман (1985), стр. 39; Пол (1988), стр. 306; Фостер (2007), стр. 179; Лонг и Схоутен (2008), стр. 73
  66. ^ Норман (1985), стр. 42
  67. ^ Ламберт (1993), стр. 78
  68. ^ а б Фостер (2007), стр. 180
  69. ^ Фостер (2007), стр. 180–181
  70. ^ Пол (1988а), п. 404
  71. ^ Витмер (1992), стр. 444
  72. ^ Пол (1988а), п. 122–123, 211
  73. ^ Баккер (1986), стр. 99, 310
  74. ^ Чаттерджи и Темплин (2004), стр. 277; Фастовский и Вайшампель (2005), стр. 329–330; Карри (2005), стр. 368
  75. ^ а б Фостер (2007), стр. 179

Источники