Филогения Малакостраки - Phylogeny of Malacostraca

Для праймера по филогенетической терминологии см. Филогенетическая номенклатура.

Филогения Малакостраки это эволюционные отношения самого крупного из шести классов ракообразных, содержащих около 40 000 живых видов, разделенных на 16 отрядов. Его члены демонстрируют большое разнообразие форм тела. Хотя класс Малакострака объединяет ряд четко определенных и задокументированных особенностей, которые столетие назад были признаны Уильям Томас Калман в 1904 г.,[1] то филогенетические отношения (эволюционное дерево) заказы которые составляют этот класс, неясно из-за огромного разнообразия, присутствующего в их морфология. Молекулярные исследования пытались вывести филогенез этого клады,[2][3][4] приводя к филогенезам, которые имеют ограниченное количество морфологическая поддержка.[5] Чтобы решить хорошо поддерживаемый Eumalacostracan филогенез и получить надежное дерево, необходимо будет выйти за рамки наиболее часто используемых источников данных (ядерные рибосомные и митохондриальные последовательности).[6]

Функции

Предполагается, что Малакострака монофилетический из-за нескольких общих морфологических признаков, которые присутствуют во всей группе, и из-за молекулярных исследований, которые также подтвердили это.[7]

Уильям Т. Калман в 1904 и 1909 годах описал эти общие морфологические особенности и представил основные таксономические подразделения Malacostraca, которые используются до сих пор: он разделил Malacostraca на две части. подклассы то Филлокариды и Eumalacostraca, который далее подразделяется на четыре суперзаказы: Эукарида, Peracarida, Hoplocarida и Syncarida.[8]

W.T. Calman ввел термин каридоидные фации за общие черты эумалакостракана (креветки); наиболее важным из них является постоянное количество сегментов в каждом тагма: члены этого класса имеют пять сегментов в головной мозг, восемь грудных сегментов (торакомеры ) и шесть сегментов в плеон и обладать Тельсон, образующий характерный хвостовой веер при уроподы присутствуют. Присутствуют многие другие характерные черты, но их присутствие варьируется в зависимости от происхождения; одна примечательная наследственная особенность, которая варьируется, - это панцирь, которые могут отсутствовать, редуцироваться или хорошо развиты, покрывая всю головогруди. Кроме того, Рихтер, С., и Шольц, Г. (2001)[9] перечислите пять отдельных уникальных черт эвмалакостраков, которые вместе взятые составляют веский аргумент в пользу монофилии эумалакостраков.

Однако возникают споры о взаимоотношениях между подразделениями Malacostraca из-за наличия нескольких контрастирующих черт.

Филогенетические деревья из нескольких опубликованных исследований. Первые шесть были получены с помощью морфологических данных, тогда как последние три были получены с помощью молекулярных данных с использованием модели GTR + Γ + I (Общее время обратимое + гамма-распределение + независимые частоты ). (По материалам Spear и другие., 2005[2][4])

Традиционные базальные малакостраки

Схема Небалия Байпс показаны основные особенности внешней анатомии: 1: антеннула; 2: трибуна; 3: панцирь; 4: брюшная полость / плеон; 5: furca; 6: telson; 7: плеоподы; 8: антенна; 9: торакоподы; 10: глаз
Смотрите также: Филлокариды

Phyllocarida - это группа из примерно 36 мелких морских видов, которые распространены по всей планете и обладают характерным большим панцирем двустворчатых моллюсков и удлиненным брюшком без уроподы. Эта группа считается самый примитивный malacostracan, потому что у них отсутствуют некоторые каридоидные фации, такие как наличие семи брюшных сегментов (восемь, если включен тельсон). Более того, в одном исследовании Уиллс поместил их в филиал Цефалокариды и базальный к Максиллопода + Eumalacostraca clade и, следовательно, создание Malacostraca парафилетический.[10]

Eumalacostraca - malacostraca минус phyllocarida - были подразделены на основе нескольких признаков, хотя какая группа является базальной, неясно. Некоторые авторы, такие как Siewin (1963), полагают, что Syncarida является самой базовой группой из-за отсутствия морфологических признаков, которые присутствуют у остальных eumalacostracans; кроме того, Syncarida распространяются по всему миру в уединенные места обитания такие как поровые и грунтовые воды, тогда как их обширные Окаменелости показывает, что когда-то они были морскими, подразумевая, что существующие сегодня виды являются остатками более многочисленной группы.
Вторая проблемная группа, которую часто приписывают базальной в кладе Eumalacostraca, - это Hoplocarida. Эта группа состоит из 200 видов, обычно называемых креветки-богомолы, которые встречаются в мелководных тропических и субтропических морских средах обитания, которые адаптировались к хищной жизни благодаря их специализированной большой второй паре торакопод (грудные отростки), хищных ног, которые используются для захвата добычи, на самом деле их название является комбинацией Греческие слова означают «вооруженную креветку». Его точное местоположение среди Malacostraca неясно и было предложено быть сестринской группой для оставшихся eumalacostracans из-за его древней летописи окаменелостей. [9][11][12] но он также был помещен либо сестрой Евкариды [10] или даже внутри Евкариды молекулярными исследованиями.[3]

Фактически, у Малакостракана есть хорошо задокументированная летопись окаменелостей, которые, хотя и разрозненны или полностью отсутствуют (призрачное происхождение ) для определенных клад, предоставляют уникальную возможность проанализировать морфологию предковых таксонов клады или тупиковых сестринских таксонов (плесень ), возраст которой (определяется его стратиграфия ) дает оценку того, как долго группа существует. Однако главное ограничение для окаменелых образцов состоит в том, что обычно мягкие части не окаменяют и поэтому теряются, как следствие, гораздо более ограниченный объем информации, которую можно собрать. Кроме того, некоторые таксоны могут плохо окаменевать и, следовательно, не оставлять следов, даже если они существовали, когда это происходит в летописи окаменелостей, период, когда ожидается появление таксонов, называется периодом призрачный диапазон.

Эукарида

Смотрите также: Эукарида
О филогении Eucarida см. Евкарида § филогения.
Для филогении криля см. Криль § филогения.

Eucarida - разнообразная и многочисленная группа, у представителей которой есть панцирь, который сливается с грудными сегментами, образуя головогрудь. Евкарида делится на три отряда: Euphausiacea, то Декапода и Амфионидацея.
Члены Euphausiacea обычно называют криль и все виды морских креветок, чьи плеоподы (брюшные придатки) функционируют как плавуньи, они роятся и в основном питаются планктон, эта группа состоит всего из 90 видов, но некоторые из них являются одними из самых распространенных видов на планете, фактически, по оценкам, биомасса Антарктический криль Euphausia superba составляет 500 миллионов тонн.[13]

Decapoda - это группа, насчитывающая 18000 видов, у которых есть 5 пар торакопод и хорошо развитый панцирь, покрывающий жабры (которые обнажаются в криле). Многие из этих видов имеют общие названия и часто употребляются в пищу. Десятиногие раки делятся на два подотряда по строению жабр. Дендробранхиата (креветки) и Плеоциемы, который далее подразделяется на несколько инфраотрядов, таких как Caridea («настоящая креветка»),[14] то Stenopodidea (креветки-боксеры) и Аномура и Брачюра (крабы) и так далее. Кроме того, существует загадочный вид эвкарид, Amphionides reynaudii, который является единственным представителем своего отряда, но из-за потери некоторых характеристик из-за его небольшого размера его классификация была неясной.[8]

Peracarida

Смотрите также: Peracarida

Другой крупный надотряд малакостраканов, Peracarida, очень разнообразен в привычка, размера и формы и содержит 21 500 видов, но это число сильно занижено, поскольку количество описанных видов утроилось за последние 20 лет.[5] Большинство авторов, изучающих морфологические признаки, предлагают монофилетическую Peracarida, которая образует хорошо поддерживаемое поддерево это сестра поддерева Евкариды, одна статья является исключением [9] и предлагает, чтобы Peracarida произошла от полифилетической Eucarida.
За исключением виды термосбеновых, характерной чертой представителей этой группы является то, что они высиживают детенышей в сумчатых сумках, образованных ветвями (эндитами) их торакопод, называемыми оостегитами.[8] Перакарида делится на девять орденов (Isopoda, Амфипода, Mysida, Лофогастрида, Кумацеа, Танаидацея, Mictacea, Thermosbaenacea и Spelaeogriphacea ), хотя некоторые авторы предпочитают объединять две пары отрядов с похожими организмами, которые являются Mysidacea, образованный Mysida и Lophogastrida, и Эдриофтальма, образованный Isopoda и Amphipoda.[11]

У представителей Mysida и Lophogastrida есть несколько общих черт: они похожи на креветок с сложные преследующие глаза и имеют панцирь, который покрывает большую часть грудной клетки, но не сливается с последними четырьмя грудными сегментами (как это видно на примере Eucarida), они обладают хорошо развитыми торакоподами (для плавания) и хвостовым оперением, они также имеют схожее поведение (роение ) и строение передней кишки;[8] Пигоцефаломорф, окаменелость из Пермский период, похоже, похож на Lophogastrida, который в дополнение к другим факторам традиционно позволяет идентифицировать Lophogastrida как более примитивную Mysidacea. Однако монофилия Mysidacea оспаривается,[3][4][8] из-за молекулярных данных и нескольких различий одно существенное различие между двумя таксонами состоит в том, что у Mysida панцирь действует как респираторная поверхность из-за отсутствия жабр, которые, однако, присутствуют у Lophogastrida. Если их рассматривать вместе, многие авторы относят Mysidacea basal к остальным перакаридам ((парафилетическим) Ruppert & Barnes, 1994;[10][11] (монофилетический)[12]), другие даже либо сгруппировали их с Euphausiacea, чтобы сформировать Шизоподы[15] или сделал их базальными для поддерева эвкариды [16] (парафилетический).

Isopoda и Amphipoda - две из самых крупных групп перикаридов, у них обоих нет панциря, у них сидячие сложные глаза и нет четкой границы между грудным и брюшным сегментами, но они отличаются некоторыми особенностями, такими как жабры.
Isopoda насчитывает 10 000 видов, организмы дорсовентрально уплощены и занимают не только морские и пресноводные местообитания, но даже наземные (мокрицы ), для которого они разработали утолщенную кутикулу и органы газообмена, что позволило им жить даже в засушливых регионах.

Амфиподы - это очень разнообразная группа из 8000 видов, начиная от Caprellida с длинной и узкой формой тела (скелет креветки ) к креветкам Gammaridea (скуд и бункеры для песка ).
Положение Isopoda и Amphipoda среди Peracarida также обсуждается, некоторые авторы поддерживают производную объединенную группу (Edriophthalma), которая является либо монофилетической. [10][11][12] или парафилетические (Wheeler, 1998), другие поддерживают базальную парафилетическую группу Isopoda и Amphipoda (Watling, 1999); однако другие авторы считают, что некоторые черты, объединяющие Isopoda и Amphipoda, гомоплазны и что эти две группы принадлежат к разным группам: одна[9] предложил базальную Amphipoda для клады, образованной из Isopoda + Tanaidacea и Cumacea + Mictacea + Speleogriphacea, в то время как некоторые более старые филогенетические деревья [17][18] поместите Amphipoda и Mysidacea базально в Peracarida (без Thermosbaenacea) либо как полифилетическую, либо как монофилетическую группу, тогда как Isopoda находятся в производной кладе с Tanaidacea.

Молекулярные исследования Джармана и другие. (2000),[2] Спирс и другие. (2005)[3] и Меланд и Уиллассен (2007)[4] (который произошел от Спирс и другие. (2005), добавив 22 таксона мизидовых к этим 26 таксонам), предполагают филогению с некоторыми элементами, подобными предложенной Richter & Scholtz (2001),[9] но опровергают монофилию как Edriophthalma, так и Mysidacea и не обладают базальными таксонами эвмалакостраканов или базальными таксонами надкарид (Hoplocarida и Syncarida соответственно в [9]): Amphipoda (со Spleogriphacea) образуют кладу с Lophogastrida, Isopoda находятся в производной кладе с Cumacea и Tanaidacea, в то время как, что наиболее важно, Mysida во всех трех анализах падает базальнее поддерева, отличного от Peracarida,[2][3][4] который, однако, имеет ограниченную морфологическую поддержку (Poore, 2005).

Остальные отряды Peracarida - это загадочные и умеренно многочисленные, Cumacea и Tanaidacea, или чрезвычайно редкие и реликтовые, Mictacea, Spelaeogriphacea и Thermosbaenacea.

Насчитывается около 1600 представителей кумацея, это маленькие роющие ракообразные с характерным большим выпуклым панцирем (покрывающим три грудных сегмента) и удлиненным брюшком, заканчивающимся плеотельсоном со стилусоподобными уроподами, фактически из-за их своеобразной формы. иногда называют креветками с капюшоном. Tanaidacea - это группа из 1500 видов, которые представляют собой небольшие роющие или трубчатые ракообразные с коротким панцирем (покрывающим два грудных сегмента), которые обладают парой хелатных вторых торакопод (гнатоподов).

Было обнаружено только три существующих и два ископаемых вида спелеогрифокеанов, это слепые пещерные виды с коротким панцирем (один грудной сегмент); в то время как Mictacea - это группа, созданная всего два десятилетия назад, и на сегодняшний день обнаружено пять видов, Mictocaris halope (пещерное жилище) и четыре вида в семействе Hursutiidae в родах Hirsutia (на расстоянии 1000 метров глубины ) и Thetispelecaris (подводные пещеры) эти слепые виды лишены панциря, но имеют хорошо развитый головной щит и уменьшенные плеоподы. Некоторые авторы считают, что эта загадочная группа не является монофилетической, на самом деле один автор предположил, что Mictocaris halope следует сгруппировать с Spelaeogriphacea, образуя Cosinzeneacea.[19]

Thermosbaenacea - это группа из 11 видов, обитающих в горячие источники, пещеры и грунтовые воды у которого есть особенность, заключающаяся в том, что его выводной мешок образован его протяженным панцирем, а не модифицированными эндитами торакопод, как это происходит у остальных перакарид, по этой причине некоторые авторы удалили эту группу из Peracarida и поместили ее в отдельный суперзаказ, Pancarida, базальнее Pericarida.[9][17][18]

Молекулярные исследования

Смотрите также: Молекулярная филогенетика

Основная особенность, которая вытекает из картины филогенеза Malacostraca, заключается в том, что их разнообразие привело к нескольким исследованиям, предлагающим совершенно разные филогенетические деревья. С появлением Секвенирование ДНК, молекулярные исследования не помогли конкретной эволюционной модели, основанной на морфологии, стать принятой, но скорее они добавили больше неопределенности к принятым филогенетическим отношениям: фактически они не только противоречили нескольким морфологическим исследованиям, но также ставили под сомнение монофильность Eucarida и Peracarida, в частности, относительно положения Mysida, Syncarida и Hoplocarida, кроме того, молекулярные исследования на сегодняшний день включают только три, два из которых частично совпадают. [3][4] и сконцентрируйтесь на Перакариде, а третий [2] использует ограниченное количество таксонов.

Анализ митохондриального генома подтверждает монофилию Брачюра (крабы), Caridea (креветки), Euphausiacea (криль), Penaeidae (креветки) и Stomatopoda (креветки-богомолы).[20] Это также поддерживает тесные отношения между Euphausiacea и Декапода.

Рекомендации

  1. ^ У. Т. Калман (1904). «О классификации ракообразных Malacostraca». Летопись и журнал естественной истории. 7 (13): 144–158. Дои:10.1080/00222930408562451.
  2. ^ а б c d е Саймон Н. Джарман; Стивен Николь; Николас Дж. Эллиотт; Эндрю Макминн (2000). «Эволюция 28S рДНК в Eumalacostraca и филогенетическое положение криля». Молекулярная филогенетика и эволюция. 17 (1): 26–36. Дои:10.1006 / mpev.2000.0823. PMID  11020302.
  3. ^ а б c d е ж Триша Спирс; Рональд В. ДеБри; Лоуренс Г. Абеле; Катаржина Ходыла (2005). «Монофилия перакарид и межпочечная филогения, выведенная из ядерных последовательностей малой субъединицы рибосомной ДНК (Crustacea: Malacostraca: Peracarida)» (PDF). Труды Биологического общества Вашингтона. 118 (1): 117–157. Дои:10.2988 / 0006-324X (2005) 118 [117: PMAIPI] 2.0.CO; 2.
  4. ^ а б c d е ж К. Меланд и Э. Уиллассен (2007). «Разобщенность« Mysidacea »(ракообразных)» (PDF). Молекулярная филогенетика и эволюция. 44 (3): 1083–1104. CiteSeerX  10.1.1.653.5935. Дои:10.1016 / j.ympev.2007.02.009. PMID  17398121.
  5. ^ а б Г. К. Б. Пур (2005). «Peracarida: монофилия, взаимоотношения и эволюция» (PDF). Науплиус. 13 (1): 1–27.
  6. ^ Рональд А. Дженнер; Сиара Ни Дхубгхайл; Маттео П. Ферла; Мэтью А. Уиллс (2009). «Филогения Eumalacostracan и полные доказательства: ограничения обычных подозреваемых» (PDF). BMC Эволюционная биология. 9 (1): 21. Дои:10.1186/1471-2148-9-21. ЧВК  2640363. PMID  19173741.
  7. ^ Александр Хассанин (2006). «Филогения членистоногих, выведенная из митохондриальных последовательностей: стратегии ограничения вводящих в заблуждение эффектов множественных изменений в структуре и скорости замещения» (PDF). Молекулярная филогенетика и эволюция. 38 (1): 100–116. Дои:10.1016 / j.ympev.2005.09.012. PMID  16290034.
  8. ^ а б c d е Р. Бруска и Г. Бруска (2003). Беспозвоночные (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates.
  9. ^ а б c d е ж грамм Стефан Рихтер и Герхард Шольц (2001). «Филогенетический анализ Malacostraca (Crustacea)». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований. 39 (3): 113–136. Дои:10.1046 / j.1439-0469.2001.00164.x.
  10. ^ а б c d М. А. Уиллс (1998). «Филогения современных и ископаемых ракообразных, полученная на основе морфологических признаков». В Ричард А. Форти И Ричард Х. Томас (ред.). Отношения членистоногих. Специальный выпуск Ассоциации Систематики. 55. Springer. С. 189–209. ISBN  978-0-412-75420-3.
  11. ^ а б c d Фредерик Шрам (1986). Ракообразные. Oxford University Press. ISBN  978-0-19-503742-5.
  12. ^ а б c Лес Уотлинг, Сиз Х. Дж. Хоф и Фредерик Р. Шрам (2000). «Место Hoplocarida в пантеоне малакостраканов». Журнал биологии ракообразных. 20 (2): 1–11. Дои:10.1163 / 1937240X-90000002. JSTOR  1549478.
  13. ^ Джоэл В. Мартин и Джордж Э. Дэвис (2001). Обновленная классификация современных ракообразных (PDF). Музей естественной истории округа Лос-Анджелес. п. 132.
  14. ^ Елена Менте (2008). Репродуктивная биология ракообразных: тематические исследования десятиногих ракообразных. Научные издательства. п. 16. ISBN  978-1-57808-529-3.
  15. ^ Георг Оссиан Сарс (1870). Carcinologiske Bidrag til Norges Fauna over de ved Norges Kysters forkommende Mysider. Vol. 1. Кристиана: Brøgger & Christies Bogtrykkeri.
  16. ^ Л. Уотлинг (1999). «На пути к пониманию взаимоотношений надкаридских порядков: необходимость определения точных гомологий». В Фредерик Р. Шрам и Дж. Карел фон Ваупель Кляйн (ред.). Ракообразные и кризис биоразнообразия. Материалы Четвертого Международного конгресса ракообразных, Амстердам: Нидерланды, 20–24 июля 1998 г., Vol. Я. Brill Publishers. С. 73–89. ISBN  978-90-04-11387-9.
  17. ^ а б Р. Сьюинг (1963). «Исследования по морфологии малакостраканов: результаты и проблемы». В Х. Б. Уиттингтоне; W. D. Rolfe (ред.). Филогения и эволюция ракообразных. Кембридж, Массачусетс: Музей сравнительной зоологии. С. 85–103.
  18. ^ а б Ана Мария С. Пирес (1987). "Potiicoara brasiliensis: новый род и вид Spelaeogriphacea (Crustacea: Peracarida) из Бразилии с филогенетическим анализом Peracarida ". Журнал естественной истории. 21 (1): 225–238. Дои:10.1080/00222938700770101.
  19. ^ Модест Гуцу (1998). «Описание трех новых видов Tanaidacea (Crustacea) с берегов Танзании» (PDF). Travaux du Muséum National d'Histoire Naturelle "Grigore Antipa". 40: 179–209.
  20. ^ Синь Шэнь; Хайцин Ван; Минсяо Ван; Бинь Лю (2011). "Полная последовательность митохондриального генома Евфаузия тихая (Malacostraca: Euphausiacea) обнаруживает новый порядок генов и необычные тандемные повторы ». Геном. 54 (11): 911–922. Дои:10.1139 / g11-053. PMID  22017501.

внешняя ссылка