Аттракцион длинная ветка - Long branch attraction

В филогенетика, аттракцион длинной ветви (LBA) является одной из форм систематической ошибки, из-за которой удаленно связанные линии неверно считаются тесно связанными.[1] LBA возникает, когда количество молекулярных или морфологических изменений, накопленных внутри линии, достаточно для того, чтобы эта линия выглядела похожей (а значит, тесно связанной) с другой длинно-разветвленной линией, исключительно потому, что обе они претерпели большое количество изменений, а не потому, что они связаны по происхождению. Такое смещение чаще встречается, когда общее расхождение некоторых таксонов приводит к появлению длинных ветвей в пределах одного таксона. филогения. Длинные ветви часто притягиваются к основанию филогенетическое дерево, потому что родословная включена для представления аутгруппа часто бывает также длинноветвым. Частота истинной LBA неясна и часто обсуждается.[1][2][3], и некоторые авторы считают его непроверяемым и, следовательно, не имеющим отношения к эмпирическим филогенетическим выводам.[4] Хотя часто рассматривается как недостаток на основе экономии методологии, LBA в принципе может быть результатом множества сценариев и выводиться в соответствии с множеством аналитических парадигм.

Причины

LBA была впервые признана проблематичной при анализе наборов дискретных морфологических признаков в соответствии с критериями экономии, однако анализ максимального правдоподобия ДНК или белковые последовательности также восприимчивы. Простой гипотетический пример можно найти в Felsenstein 1978, где показано, что для некоторых неизвестных «истинных» деревьев некоторые методы могут показывать предвзятость при группировании длинных ветвей, что в конечном итоге приводит к заключению ложных сестринских отношений.[5] Часто это потому, что конвергентная эволюция одного или нескольких признаков, включенных в анализ, встречается в нескольких таксонах. Хотя они были получены независимо, эти общие черты могут быть неверно истолкованы в анализе как общие из-за общего происхождения.

В филогенетический и кластерный анализ, LBA является результатом того, как работают алгоритмы кластеризации: терминалы или таксоны со многими аутапоморфиями (состояния символов, уникальные для одной ветви) могут случайно проявлять те же состояния, что и в другой ветви (гомоплазия ). Филогенетический анализ сгруппирует эти таксоны вместе в кладу, если не синапоморфии перевешивают гомопластические особенности, чтобы сгруппировать истинные сестринские таксоны.

Эти проблемы можно свести к минимуму, используя методы, корректирующие множественные замены в одном и том же сайте, добавляя таксоны, связанные с теми, у которых длинные ветви, которые добавляют дополнительные истинные синапоморфии к данным, или используя альтернативные, более медленно развивающиеся признаки (например, более консервативные участки генов. ).

Полученные результаты

Результат LBA в эволюционный Анализ показывает, что быстро развивающиеся линии могут быть выведены как сестринские таксоны, независимо от их истинного родства. Например, в ДНК При анализе на основе последовательностей проблема возникает, когда последовательности из двух (или более) линий быстро развиваются. Есть только четыре возможных нуклеотиды и когда Замена ДНК При высоких скоростях возрастает вероятность того, что две линии разовьют один и тот же нуклеотид на одном и том же сайте. Когда это происходит, филогенетический анализ может ошибочно интерпретировать это гомоплазия как синапоморфия (т. е. эволюционировали один раз у общего предка двух линий).

Также может наблюдаться противоположный эффект: если две (или более) ветви демонстрируют особенно медленную эволюцию среди более широкой, быстро развивающейся группы, эти ветви могут быть ошибочно интерпретированы как тесно связанные. Таким образом, «притяжение длинных ветвей» в некотором смысле лучше выразить как «притяжение длины ветвей». Однако обычно привлекают длинные ветви.

Признание притяжения длинных ветвей подразумевает, что есть некоторые другие свидетельства того, что филогения неверна. Например, два разных источника данных (то есть молекулярные и морфологические) или даже разные методы или схемы разделения могут поддерживать разное размещение длинно-разветвленных групп.[6] Вспомогательный принцип Хеннига предполагает, что синапоморфии следует рассматривать как фактическое свидетельство группировки, если нет конкретных противоположных свидетельств (Hennig, 1966; Schuh and Brower, 2009).

Простым и эффективным методом определения того, влияет ли притяжение длинных ветвей на топологию дерева, является метод SAW, названный в честь Сиддала и Уайтинга. Если подозревается притяжение длинных ветвей между парой таксонов (A и B), просто удалите таксон A («отпиливающий» ветвь) и повторно запустите анализ. Затем удалите B и замените A, снова запустив анализ. Если один из таксонов появляется в другой точке ветвления в отсутствие другого, это свидетельствует о притяжении длинных ветвей. Поскольку длинные ветви не могут притягиваться друг к другу, когда анализируется только одна, последовательное размещение таксона между обработками указывало бы, что притяжение длинных ветвей не является проблемой.[7]

Пример

Пример притяжения длинной ветки. На этом «истинном дереве» можно ожидать, что ветви, ведущие к A и C, будут иметь большее количество преобразований состояния символа, чем внутренняя ветвь или ветви, ведущие к B и D.

Предположим для простоты, что мы рассматриваем один двоичный символ (он может быть как +, так и -), распределенный на неукорененном «истинном дереве» с длинами ветвей, пропорциональными количеству изменения состояния символа, как показано на рисунке. Поскольку эволюционное расстояние от B до D невелико, мы предполагаем, что в подавляющем большинстве всех случаев B и D будут иметь одно и то же состояние характера. Здесь мы будем предполагать, что они оба имеют + (+ и - назначаются произвольно, и их замена - это только вопрос определения). В этом случае остается четыре возможности. A и C могут быть +, и в этом случае все таксоны одинаковы, и все деревья имеют одинаковую длину. A может быть +, а C может быть -, и в этом случае отличается только один символ, и мы ничего не можем узнать, поскольку все деревья имеют одинаковую длину. Точно так же A может быть - и C может быть +. Единственная оставшаяся возможность состоит в том, что A и C оба -. В этом случае, однако, мы рассматриваем либо A и C, либо B и D как группу по отношению к другому (одно состояние символа является наследственным, другое - производным, и наследственное состояние не определяет группу). Как следствие, когда у нас есть «истинное дерево» этого типа, чем больше данных мы собираем (т. Е. Чем больше символов мы изучаем), тем больше из них гомопластичны и поддерживают неправильное дерево.[8] Конечно, имея дело с эмпирическими данными в филогенетических исследованиях реальных организмов, мы никогда не узнаем топологию настоящего дерева, и более экономная (AC) или (BD) вполне может быть правильной гипотезой.

Рекомендации

  1. ^ а б Бергстен, Йоханнес (1 апреля 2005 г.). «Обзор притяжения длинных веток». Кладистика. 21 (2): 163–193. Дои:10.1111 / j.1096-0031.2005.00059.x. ISSN  1096-0031. S2CID  55273819.
  2. ^ Андерсон, Ф. Э., и Своффорд, Д. Л. (2004). Следует ли нам беспокоиться о привлечении длинных ветвей в реальных наборах данных? Исследования с использованием рДНК 18S многоклеточных. Молекулярная филогенетика и эволюция, 33 (2), 440-451.
  3. ^ Хюльзенбек, Дж. П. (1997). Зона Фельзенштейна - ловушка для мух? Систематическая биология, 46 (1), 69-74.
  4. ^ Брауэр, АВЗ. 2017. Статистическая согласованность и филогенетический вывод: краткий обзор. Кладистика. (ранний вид: DOI: 10.1111 / cla.12216)
  5. ^ Фельзенштейн, Дж. (1978). Случаи, в которых методы экономии или совместимости будут вводить в заблуждение. Систематическая биология, 27 (4), 401-410.
  6. ^ Койро, Марио; Хомицки, Гийом; Дойл, Джеймс А. (август 2018 г.). «Экспериментальное рассечение сигнала и анализ чувствительности метода подтверждают потенциал окаменелостей и морфологии в разрешении взаимоотношений покрытосеменных и Gnetales». Палеобиология. 44 (3): 490–510. Дои:10.1017 / pab.2018.23. ISSN  0094-8373. S2CID  91488394.
  7. ^ Siddall, M.E .; Уайтинг, М. Ф. (1999). «Длинноветвые абстракции». Кладистика. 15: 9–24. Дои:10.1111 / j.1096-0031.1999.tb00391.x. S2CID  67853737.
  8. ^ Huelsenbeck, J.P. и D.M. Hillis. 1993. Успех филогенетических методов в случае четырех таксонов. Syst. Биол. 42:247-264.
  • Фельзенштейн, Дж. (2004): Вывод филогении. Sinauer Associates, Сандерленд, Массачусетс.
  • Хенниг, В. (1966): Филогенетическая систематика. Издательство Иллинойского университета, Урбана, Иллинойс.
  • Шух Р. Т. и Брауэр А. В. З. (2009): Биологическая систематика: принципы и приложения, (2-е изд.) Издательство Корнельского университета, Итака, штат Нью-Йорк.
  • Гришин, Ник В. "Притяжение длинной ветви". Аттракцион длинного отделения. Бабочки Америки, 17 августа 2009 г. Web. 15 сентября 2014 г. <http://butterfliesofamerica.com/knowhow/LBA.htm >.