Dhole - Dhole

Эта статья о роде дикой собаки. Для вымышленного монстра Г. П. Лавкрафта см. Дхоле (Мифы Ктулху).
«Горный волк» перенаправляется сюда. Не следует путать с Северный волк Скалистых гор.

Dhole
Временной диапазон: 0.781–0 Ма Средний плейстоцен - Недавний
Дхоле (азиатская дикая собака) cropped.jpg
An Уссурийский волк (Cuon alpinus alpinus)
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Хищник
Семья:Canidae
Подсемейство:Caninae
Племя:Канини
Род:Cuon
Ходжсон, 1838
Разновидность:
C. alpinus
Биномиальное имя
Cuon alpinus
Cuon-alpinus-map.png
Диапазон Dhole

В волк (/doʊл/; Cuon alpinus) это псовый родной для Центральная, юг, Восток, и Юго-Восточная Азия. Другие английские названия вида включают: Азиатская дикая собака, Азиатская дикая собака,[2] Индийская дикая собака,[3] свистящая собака, Красная собака,[4] и горный волк.[5][страница нужна ] Генетически близок к видам в пределах род Canis,[6](Рис. 10) но отличается в нескольких анатомических аспектах: череп профиль скорее выпуклый, чем вогнутый, ему не хватает трети нижнего коренной зуб[7] а верхние моляры имеют только один куспид а не от двух до четырех.[8] Вовремя Плейстоцен, волчьи Азия, Европа, и Северная Америка но был ограничен своим историческим диапазоном 12 000–18 000 лет назад.[9]

Волк - очень социальное животное, живущее большими кланами без жесткой иерархии доминирования.[10] и содержат несколько размножающихся самок.[11] Такие кланы обычно состоят примерно из 12 особей, но известны группы более 40 человек.[4] Это суточный охотник, который преимущественно нацелен на средние и крупные. копытные.[12] В тропических лесах волк конкурирует с тигр и леопард, нацеленные на несколько разные виды добычи, но все же с существенным дублированием в рационе.[13]

Он указан как Находящихся под угрозой исчезновения посредством МСОП поскольку численность населения сокращается и, по оценкам, составляет менее 2 500 взрослых. Факторы, способствующие этому сокращению, включают потерю среды обитания, потерю добычи, конкуренцию с другими видами, преследование из-за хищничества домашнего скота и передачу болезней от домашние собаки.[1]

Этимология и именование

В этимология из "волка" неясно. Самое раннее письменное использование этого слова на английском языке произошло в 1808 году солдатом Томасом Уильямсоном, который встретил животное в Рамгурский район. Он заявил, что волк было обычным местным названием вида.[14] В 1827 г. Чарльз Гамильтон Смит утверждал, что он произошел от языка, на котором говорят в «различных частях Востока».[15]

Два года спустя Смит связал это слово с турецкий: гастроном "сумасшедший, сумасшедший" и ошибочно сравнил турецкое слово с Старый саксон: дол и нидерландский язык: дол (ср. также английский: тупой; Немецкий: потери ),[16] которые на самом деле из Прото-германский *Двалаз «глупый, глупый».[17] Ричард Лидеккер почти 80 лет спустя написал, что это слово не использовалось аборигенами, живущими в пределах ареала этого вида.[3] В Мерриам-Вебстер Словарь предполагает, что это могло произойти из Каннада: tōḷa ('волк').[18]

Таксономия и эволюция

Скелетные останки Европейский волк восходит к верхнему Вюрм период от Cova Negra de Xàtiva, Валенсия, Испания

Canis alpinus был биномиальное имя предложено Питер Саймон Паллас в 1811 г., который описал его ареал как охватывающий верхние уровни Удского Острога в Амурланд, в сторону восточной стороны и в районе верхнего Река Лена, вокруг Енисей Река и иногда переход в Китай.[19][20] Этот северный ареал России, о котором Паллас сообщил в XVIII и XIX веках, находится «значительно севернее» того места, где этот вид встречается сегодня.[20]

Canis primaevus было имя, предложенное Брайан Хоутон Ходжсон в 1833 году, который думал, что волк - примитивный Canis форма и прародитель из домашняя собака.[21] Позже Ходжсон обратил внимание на физическое отличие волков от этого рода. Canis и предложил род Cuon.[22]

Первое исследование происхождения этого вида было проведено палеонтологом Эрихом Тениусом, который в 1955 году пришел к выводу, что волк был постплейстоценовым потомком золотого шакалоподобного предка.[23] Палеонтолог Бьорн Куртен написал в своей книге 1968 года Плейстоценовые млекопитающие Европы что примитивный волк Canis Majori Дель Кампана 1913 - останки были найдены в Виллафранкский эра Вальдарно, Италия и Китай - почти неотличимы от рода Canis. Для сравнения, современные виды сильно сократились. коренные зубы и куспиды превратились в острые моменты. В начале Средний плейстоцен возникли оба Canis majori stehlini это был размер большого волк, и ранний волк Canis alpinus Паллада 1811 г., впервые появившаяся в Hundsheim и Мосбах в Германии. в Поздний плейстоцен эра Европейский волк Cuon alpinus europaeus выглядел современно, и преобразование нижнего коренного зуба в единый зуб с острыми зубцами была завершена, однако его размер был сопоставим с размером волка. Этот вид вымер в Европе в конце позднего Вюрм периода, но он все еще населяет большую территорию Азии.[24] Возможно, он сохранился до раннего Голоцен в Пиренейский полуостров.[25] и в Рипаро Фредиан на севере Италия[26]

Иллюстрация (1859 г.) Леопольд фон Шренк, одно из первых точных изображений этого вида, основанное на единственной шкуре, купленной в деревне Дшаре на Амур[27]

Обширный плейстоценовый ареал этого вида также включал многочисленные острова в Азии, на которых этот вид больше не обитает, такие как Шри-Ланка, Борнео и возможно Палаван в Филиппины.[28][29][30][31][32] В Окаменелости указывает, что вид также встречался в Северная Америка, останки найдены в Берингия и Мексика.[33]

Отличительная морфология волка была источником большой путаницы при определении систематического положения вида среди Canidae. Джордж Симпсон поместил волка в подсемейство Simocyoninae вместе с Африканская дикая собака и кустовая собака, из-за сходства зубов у всех трех видов.[34] Последующие авторы, в том числе Джульетта Клаттон-Брок, отметил большее морфологическое сходство с псовыми родов Canis, Dusicyon, и Алопекс чем либо Speothos или же Ликаон, с любым сходством с двумя последними из-за конвергентная эволюция.[7]

Некоторые авторы считают вымершие Canis подрод названный Ксеноцион как предок обоих родов Ликаон и род Cuon.[35][36][37][38]:p149 Последующие исследования псовых геном выяснили, что волк и африканская дикая собака тесно связаны с представителями этого рода Canis.[6] Эта близость к Canis мог быть подтвержден в зверинце в Мадрас, где по мнению зоолога Реджинальд Покок есть запись о скрещивании волка с золотым шакалом.[39]

Филогенетическое дерево из существующих волкоподобных псовых
Caninae  3.5 Ма
3.0
2.7
1.9
1.6
1.3
1.1
 
 
 

Домашняя собака Тибетский мастиф (белый фон) .jpg

 
 

серый волк Собаки, шакалы, волки и лисы (таблица I) .jpg

 
 
 

Гималайский волк Собаки, шакалы, волки и лисы (табл. III) .jpg

 
 
 

Койот Собаки, шакалы, волки и лисы (табл. IX) .jpg

 
 
 

Африканский золотой волк Собаки, шакалы, волки и лисы (табл. XI) .jpg

 
 
 

Эфиопский волк Собаки, шакалы, волки и лисы (табл. VI) .jpg

 
 
 

Золотой шакал Собаки, шакалы, волки и лисы (таблица X) .jpg

 
 
 

Dhole Собаки, шакалы, волки и лисы (таблица XLI) .jpg

 
 
 

Африканская дикая собака Собаки, шакалы, волки и лисы (таблица XLIV) .jpg

 
 
 
2.6
 

Полосатый шакал Собаки, шакалы, волки и лисы (табл. XIII) .jpg

 
 

Шакал с черной спиной Собаки, шакалы, волки и лисы (табл. XII) .jpg

 
 
 
 
Филогенетические отношения между дошедшими до нас волкоподобными кладами псовых на основе ядерная ДНК данные последовательности, взятые из ядра клетки,[6][40] кроме гималайского волка, на основе митохондриальная ДНК последовательности.[40][41] Сроки в миллионы лет.[40]

Смесь с африканской дикой собакой

В 2018 г. секвенирование всего генома использовался для сравнения всех представителей рода (кроме черноспинных и полосатых шакалов). Canis, вместе с волком и Африканская дикая собака (Lycaon pictus). Были убедительные доказательства древнего генетическая примесь между волком и африканской дикой собакой. Сегодня их ареалы удалены друг от друга; однако во время Плейстоцен В эпоху волка можно было найти даже на западе, в Европе. Исследование предполагает, что распределение волков могло когда-то включать Средний Восток, откуда он мог смешаться с африканской дикой собакой в Северная Африка. Однако нет никаких свидетельств того, что волк существовал на Ближнем Востоке или в Северной Африке.[42]

Подвиды

Исторически было признано до 10 подвидов волов.[43] По состоянию на 2005 г., известно семь подвидов.[44][45]

ПодвидыИзображениеТрехчленный авторитетОписаниеРаспределениеСинонимы
С. а. Adjustus Бирманский волк[39]Покок, 1941[39]Рыжая шерсть, короткая шерсть на лапах и черные усы.[46]Северо-восточная Индия и юг Река Ганг, север Мьянмы.[46]антиквус (Мэтью и Грейнджер, 1923), dukhunensis (Сайкс, 1831 г.)
С. а. альпинус Уссурийский красный волк[8]

Красный волк,[47](Назовите подвид )

Keulmans Cuon alpinus dukhunensis.pngПаллада, 1811[47]Густая рыжевато-коричневая шерсть, сероватая шея и охристая морда.[46]К востоку от востока Саяны, Восток России, Северо-Восточная Азия.[46]
–
С. а. фумоз Азиатский волк[48]Покок, 1936 год.[48]Пышная желтовато-красная шерсть, темная спина и серая шея.[46]Западный Сычуань, Китай и Монголия. Южная Мьянма, Таиланд, Лаос, Камбоджа, Вьетнам, Малайзия и Ява, Индонезия.[46]настой (Покок, 1936), Яваникус (Десмарест, 1820 г.)
С. а. геспериус

Тянь-шанский волк[8]

Keulmans Cuon alpinus alpinus.pngАфанасьев и Золотарёв, 1935 г.[49]Длинная желтая тонированная шерсть, белая нижняя сторона и светлые усы.[46] Меньше чем С. а. альпинус, с более широким черепом и более светлым зимним мехом.[8]Восточная Россия и Китай.[46]Джейсон (Покок, 1936)
С. а. Ланигер Азиатский волк[48]Покок, 1936 год.[48]Полная, желтовато-серая шерсть, хвост не черный, а такого же цвета, как

тело.[46]

Южный Тибет, Гималайский Непал, Сикким, Бутан и Кашмир.[46]серый (Ходжсон, 1863 г.), примаевус (Ходжсон, 1833 г.)
С. а. лептурус Азиатский волк[48]Heude, 1892 г.[50]Равномерное красное пальто с густым подшерстком.[46]К югу от Янцзы Река, Китай.[46]Clamitans (Heude, 1892), рутилы (Мюллер, 1839 г.), суматренский (Ходжсон, 1833 г.)
С. а. суматренский Суматранская дикая собака[51]Keulemans Cuon alpinus javanicus.pngHardwicke, 1821[51]Рыжая шерсть и темные усы.[46]Суматра, Индонезия.[46]
–

Однако исследования волчьих мтДНК и микроспутник генотип не показал четких субвидовых различий. Тем не менее в долах азиатского материка были обнаружены две основные филогеографические группировки, которые, вероятно, разошлись во время событие оледенения. Одна популяция простирается от Южной, Центральной и Северной Индии (к югу от Ганга) до Мьянмы, а другая - от Индии к северу от Ганга до северо-востока Индии, Мьянмы, Таиланда и Малайзийского полуострова. Происхождение волков на Суматре и Яве по состоянию на 2005 г., неясно, так как они больше связаны с волами в Индии, Мьянме и Китае, чем с волками из соседней Малайзии. В отсутствие дополнительных данных исследователи, участвовавшие в исследовании, предположили, что яванские и суматранские дхолы могли быть завезены на острова людьми.[52]

Характеристики

Череп и коренные зубы дола, изображенные Святой Георгий Мивар (1890)
Взрослый волк в неволе

По внешнему виду волк описывается по-разному как сочетающий в себе физические характеристики серого. волк и рыжая лиса,[8] и как "кошачий" из-за его длинного хребта и тонких конечностей.[23] Имеет широкий и массивный череп с хорошо развитым сагиттальный гребень,[8] и это жевательные мышцы высоко развиты по сравнению с другими видами собак, что придает морде почти гиена -подобный внешний вид.[53] В трибуна короче, чем у домашних собак и большинства других псовых.[4] У вида шесть, а не семь нижних коренные зубы.[54] Верхние коренные зубы слабые, от трети до половины размера волков и имеют только один куспид а не от двух до четырех, как обычно у собак,[8] адаптация, задуманная для улучшения способности к стрижке, что позволяет ему более успешно конкурировать с клептопаразиты.[12] Взрослые самки могут весить от 10 до 17 кг (от 22 до 37 фунтов), в то время как немного более крупные самцы могут весить от 15 до 21 кг (от 33 до 46 фунтов). Средний вес взрослых особей из трех небольших выборок составлял 15,1 кг (33 фунта).[12][55][56][57] Иногда волы могут симпатизировать Индийский волк (Canis lupus pallipes), которая является одной из самых маленьких рас серый волк, но в среднем он все равно тяжелее примерно на 25%.[58][59] Его высота в плече составляет от 17 до 22 дюймов (от 430 до 560 мм), а длина тела - 3 фута (0,91 м). Его уши несколько округлые, но меньше, чем у Африканская дикая собака.

Малолетний

Общий оттенок меха красноватый, самые яркие оттенки - зимой. В зимнем пальто спина окрашена в насыщенный цвет от ржаво-красного до красноватого с коричневатыми бликами на верхней части головы, шеи и плеч. Горло, грудь, бока, живот и верхняя часть конечностей менее ярко окрашены и имеют более желтоватый оттенок. Нижние части конечностей беловатые, с темно-коричневыми полосами на передних сторонах передних конечностей. Морда и лоб серовато-красноватые. Хвост очень пышный и пушистый, преимущественно красновато-охристого цвета с темно-коричневым кончиком. Летнее пальто короче, грубее и темнее.[8] Спинной и боковой остевые волосы у взрослых - 20–30 мм в длину. Dholes в Московский зоопарк линяют один раз в год с марта по май.[4]

Дхоллы издают свист, напоминающий крик рыжей лисы, иногда переводимый как ку-ку. Как создается этот звук, неизвестно, хотя считается, что он помогает координировать стаю при путешествии через густые заросли. При нападении на добычу издают крик КаКаКаКАА звуки.[60] Другие звуки включают нытье (призыв к еде), рычание (предупреждение), крики, болтовню (оба являются тревожными сигналами) и тявканье.[61] В отличие от волков, волки не воют и не лают.[8] У долов есть комплекс язык тела. Дружелюбное или покорное приветствие сопровождается горизонтальным втягиванием губ и опусканием хвоста, а также облизыванием. Игривые волы открывают рты с втянутыми губами и удерживанием хвоста в вертикальном положении, принимая игровой лук. Агрессивные или угрожающие волки морщатся вперед в рычании и поднимают волосы на спине, а также держат хвост в горизонтальном или вертикальном положении. В страхе они оттягивают губы горизонтально, задрав хвост и прижав уши к черепу.[62]

Распространение и среда обитания

Дхол питается самбарский олень туша Национальный парк Као Яй
Ходьба волка

Волк все еще встречается в Тибет и, возможно, также в Северная Корея. Когда-то он населял альпийские степи, простирающиеся до Кашмир к Ладакх области, но не был зарегистрирован в Пакистан.[1]В Центральной Азии волк населяет преимущественно горные районы; в западной части ареала обитает преимущественно на альпийских лугах и в высокогорных степях. над уровнем моря, а на востоке - в основном горные районы. тайга, и иногда встречается береговые линии. В Индии, Мьянме, Индокитае, Индонезии и Китае предпочитает лесные массивы в альпийские зоны а иногда и в равнины регионы.[8]

Волк все еще может присутствовать в Тункинский национальный парк на крайнем юге Сибирь возле озеро Байкал.[63] Возможно, он все еще живет в Приморский край провинция на Дальнем Востоке России, где в 2004 г. считалась редким и находящимся под угрозой исчезновения видом, по неподтвержденным данным в заповедном лесном массиве Пиктса-Тигровый Дом; с конца 1970-х годов в других районах не сообщалось.[64]В настоящее время никаких других недавних сообщений о присутствии волков в Россия.[65]

Одна стая была замечена в Горы Цилиан в 2006 году.[66]В 2011–2013 годах представители местных органов власти и пастухи сообщили о наличии нескольких стай волков на высоте от 2000 до 3500 м (от 6600 до 11500 футов) вблизи Такскорганский заповедник в Синьцзян Автономная область. Несколько стай и взрослая самка с детенышами были также зафиксированы фотоловушками на высоте от 2500 до 4000 м (от 8 200 до 13 100 футов) в Национальном заповеднике Янчиван на севере страны. Провинция Ганьсу в 2013–2014 гг.[67]Дхоул также упоминается в Алтын-Таг Горы.[68]

В Китае Юньнань Провинция, волки были отмечены в Заповедник Байма Сюешань в 2010–2011 гг.[69] Образцы диких животных были недавно получены в Цзянси Провинция в 2013 году.[70]Подтвержденные записи с помощью фотоловушек с 2008 года были зарегистрированы на юге и западе страны. Ганьсу провинция, южная Шэньси провинция, южная Цинхай провинция, южная и западная Юньнань провинция, западная Сычуань провинция, южная Синьцзян Автономная область и Юго-Восток Тибет Автономный регион.[71]

Волк встречается на большей части территории Индии к югу от Ганга, особенно в Центрально-Индийском нагорье и Западный и Восточные Гаты. Он также присутствует в Аруначал-Прадеш, Ассам, Мегхалая, и Западная Бенгалия и в Индо-Гангская равнина с Тераи область, край. Популяции волков в Гималаи и северо-западная Индия фрагментированы.[1]

В 2011 г. стаи волков были зафиксированы фотоловушками в г. Национальный парк Читван.[72] Его наличие было подтверждено в Заповедник Канченджанга в 2011 году по фотоловушкам.[73] В феврале 2020 года волки были замечены в Национальный парк Вансда, с фотоловушками, подтверждающими присутствие двух человек в мае того же года. Это было первое подтвержденное наблюдение волков в Гуджарат с 1970 г.[74]

В Бутан, волк присутствует в Национальный парк Джигме-Доржи.[75][76]

В Бангладеш, населяет лесные заповедники в Силхет области, а также Читтагонг горные районы на юго-востоке. Недавние фотографии с фотоловушек в Читтагонге в 2016 году показали, что волк продолжает присутствовать.[77] Вероятно, в этих регионах нет жизнеспособной популяции, так как в основном наблюдались небольшие группы или отдельные особи.[1]

В Мьянма, волк присутствует на нескольких охраняемых территориях.[1] В 2015 году волки и тигры впервые были зафиксированы фотоловушками в холмистых лесах г. Карен Стэйт.[78]

Его диапазон сильно фрагментирован в Малазийский полуостров, Суматра, Ява, Вьетнам и Таиланд.[1] В 2014 году были сняты видеоловушки в горных тропических лесах на высоте 2000 м (6600 футов) в Национальный парк Керинчи Себлат на Суматре обнаружил свое постоянное присутствие.[79] Обзор камеры в Заповедник Као Анг Рю Най в Таиланде с января 2008 г. по февраль 2010 г. задокументирована одна здоровая стая волков.[80] В северной Лаос, волки изучались в Нам Эт-Фу Луи Национальный заповедник.[81] Исследования фотоловушек с 2012 по 2017 гг. Зафиксировали волков в том же Нам Эт-Фу Луи Национальный заповедник.[82]

В Вьетнам, только в Национальный парк Пу Мат в 1999 г. в Национальный парк Йок Дон в 2003 и 2004 годах; И в Провинция Ниньтхуан в 2014.[83]

Сообщалось о разобщенной популяции волков в районе г. Трабзон и Ризе на северо-востоке индюк возле границы с Грузия в 1990-е гг.[84] Этот отчет не был признан надежным.[1] Один человек, как утверждается, был застрелен в 2013 году в соседнем Кабардино-Балкария Республика в центре Кавказ ); его останки были проанализированы в мае 2015 года биологом из Кабардино-Балкарский государственный университет, который пришел к выводу, что череп действительно принадлежал волу.[85] В августе 2015 г. исследователи из Национальный музей естественной истории и Караденизский технический университет начали экспедицию, чтобы отследить и задокументировать эту возможную турецкую популяцию волка.[86] В октябре 2015 года они пришли к выводу, что реальных свидетельств существования популяции волков в Турции или в Кабардино-Балкарской Республике не существует, в ожидании анализа ДНК образцов оригинальных шкур 1994 года.[87]

Экология и поведение

Социально-территориальное поведение

Dholes играют, Pench Tiger Reserve

Dholes более социальны, чем серые волки,[8] и имеют меньшую иерархию доминирования, поскольку сезонная нехватка продуктов питания для них не является серьезной проблемой. Этим они очень напоминают африканских диких собак по социальной структуре.[10] Они живут в кланы скорее, чем пакеты, поскольку последний термин относится к группе животных, которые всегда охотятся вместе. Напротив, кланы волков часто разбиваются на небольшие стайки по 3–5 животных, особенно в весенний сезон, поскольку это оптимальное количество для ловли оленят.[88] Доминирующих волов трудно идентифицировать, поскольку они не проявляют доминирования, как волки, хотя другие члены клана будут демонстрировать покорное поведение по отношению к ним.[11] Внутригрупповые бои наблюдаются редко.[89]

Dholes намного меньше территориальный чем волки, щенки из одного клана часто без проблем присоединяются к другому, когда становятся половозрелыми.[90] Кланы обычно насчитывают от 5 до 12 человек в Индии, хотя сообщалось о 40 кланах. В Таиланд Кланы редко превышают три человека.[4] В отличие от других собак, нет никаких свидетельств того, что волки использовали моча отмечать свои территории или маршруты путешествий. При мочеиспускании волы, особенно самцы, могут поднять одну заднюю ногу или оба, чтобы привести к стойке на руках. Мочеиспускание при стойке на руках также наблюдается при кустарниковые собаки (Speothos venaticus).[91] Они могут испражняться на видных местах, хотя территориальная функция маловероятна, поскольку кал в основном хранятся на территории клана, а не на периферии. Фекалии часто откладываются в местах общего пользования. туалеты. Они не скребут землю ногами, как другие псовые, чтобы пометить свою территорию.[62]

Деннинг

Описаны четыре вида логова; простые земляные норы с одним входом (обычно реконструированные полосатая гиена или же дикобраз логова); сложные пещеристые земляные норы с более чем одним входом; простые пещеристые норы, выкопанные под скалами или между ними; и сложные пещеристые логова с несколькими другими логовами поблизости, некоторые из которых связаны между собой. Логова обычно располагаются под густым кустарником или на берегах высохших рек или ручьев. Вход в логово волка может быть почти вертикальным с крутым поворотом на три-четыре фута вниз. Туннель открывается в прихожую, из которой тянется более одного прохода. В некоторых логовах может быть до шести входов, ведущих к соединительным туннелям длиной до 100 футов (30 м). Эти «города» могут развиваться многими поколениями волов и принадлежать самкам клана при совместном воспитании молодняка.[92] Нравиться Африканские дикие собаки и динго, волки будут избегать убивать добычу вблизи своих логовищ.[93]

Размножение и развитие

Щенок волка Парк дикой природы Кольморден

В Индии брачный сезон происходит с середины октября по январь, в то время как волки в неволе Московский зоопарк размножаются в основном в феврале.[4] В отличие от стаи волков, кланы волков могут содержать более одной размножающейся самки.[11] Более чем одна самка волка может взращивать свои пометы вместе в одном логове.[89] В течение вязка, самка принимает кошачью позу, присевшую. Здесь нет совокупительная связь характерно для других псовых, когда самец спешивается. Вместо этого пара лежат на боках, обращенных друг к другу, в форме полукруга.[94] В период беременности длится 60–63 дня, размер помета составляет в среднем от четырех до шести детенышей.[4] Их скорость роста намного выше, чем у волков, и они аналогичны скорости роста волков. койоты.

В гормон Были изучены метаболиты пяти самцов и трех самок, содержащихся в зоопарках Таиланда. У племенных самцов повышенный уровень тестостерон с октября по январь. В эстроген уровень содержавшихся в неволе самок увеличивается примерно на 2 недели в январе, после чего увеличивается прогестерон. Они проявляли сексуальное поведение во время пика эстрогена у женщин.[95]

Щенков кормят не менее 58 дней. В это время стая кормит мать в логове. Dholes не используют рандеву места, чтобы встретить своих щенков, как это делают волки, хотя один или несколько взрослых останутся с щенками в логове, пока остальная часть стаи охотится. Один раз отлучение от груди Когда начинается, взрослые члены клана будут изрыгать пищу для щенков, пока они не станут достаточно взрослыми, чтобы присоединиться к охоте. Они остаются в логове 70–80 дней. К шести месяцам щенки сопровождают взрослых на охоте и к восьми месяцам помогают убить крупную добычу, такую ​​как самбар.[93] Максимальная продолжительность жизни в неволе 15–16 лет.[89]

Охотничье поведение

Дхоулз атакует самбар, Национальный парк Бандипур
А Тигр Индийские дикие собаки охотятся (1807) по Сэмюэл Ховитт: Это одна из первых иллюстраций вида, представленная в книге Томаса Уильямсона. Восточный полевой спорт. Изображение основано на описании Уильямсоном животного, напоминающего Индийская собака-пария.

Перед тем, как отправиться на охоту, кланы проходят сложные социальные ритуалы перед охотой, включающие нюхание носом, растирание тела и гомо- и гетеросексуальное верхом.[96] Dholes в первую очередь дневной охотники, охотящиеся ранним утром. Они редко охотятся по ночам, кроме лунных ночей, что указывает на то, что они очень полагаются на достопримечательность при охоте.[97] Хотя они и не такие быстрые, как шакалы и лисы, но могут преследовать свою добычу в течение многих часов.[8] Во время преследования один или несколько волов могут взять на себя погоню за своей добычей, в то время как остальная часть стаи идет более стабильно позади, переходя на смену, когда другая группа устанет. Большинство погонь короткие, длятся всего 500 м.[98] Преследуя быстроногую добычу, они бегают со скоростью 30 миль в час (48 км / ч).[8] Долы часто загоняют свою добычу в водоемы, где движения целевого животного затруднены.[99]

Как только большая добыча будет поймана, один волк схватит добычу за нос, в то время как остальная часть стаи тянет животное вниз за бока и заднюю часть. Они не используют смертельный укус в горло.[100] Иногда они ослепляют свою жертву, атакуя глаза.[101] Serows являются одними из единственных видов копытных, способных эффективно защищаться от нападений волов благодаря своей толстой защитной шерсти и коротким острым рогам, способным легко пронзить волов.[3] Они разорвут бока своей добычи и выпотрошить это, поедая сердце, печень, легкие и некоторые разделы кишечник. В желудок и рубец обычно остаются нетронутыми.[102] Добычу весом менее 50 кг обычно убивают в течение двух минут, в то время как крупным оленям может потребоваться 15 минут, чтобы умереть. Как только добыча будет обеспечена, волы будут отрывать куски от туши и есть в уединении.[103] В отличие от стай волков, в которых размножающаяся пара монополизирует еду, волки отдают предпочтение щенкам при кормлении при добыче, позволяя им есть первыми.[11] Обычно они терпимы к мусорщики при их убийствах.[104] И мать, и детеныш получают отрыгнутую пищу от других членов стаи.[89]

Экология кормления

Долы, питающиеся Читал, Национальный парк Бандипур

Хищные животные в Индии включают читал, самбарский олень, мунтжак, мышь олень, барасинга, дикий кабан, гаур, буйволы, Бантенг, крупный рогатый скот, нилгаи, козы, Индийские зайцы, Гималайские полевые крысы и лангуры.[4][39][105] Есть одна запись о стае, сбившей Индийский слон теленок в Ассаме, несмотря на отчаянную защиту матери, что привело к многочисленным потерям стаи.[5] В Кашмире охотятся на мархур,[39] и тамин в Мьянме,[4] Малайский тапир, Суматранский сероу в Суматра и Малайский полуостров и Яванская руса в Java.[12] в Тянь-Шань и Тарбагатайские горы, волки охотятся на Сибирские горные козлы, архар, косуля, марал и дикий кабан. в Алтай и Саяны, они охотятся на кабарга и олень. В Восточной Сибири охотятся на косулю, Маньчжурский вапити, дикая свинья, кабарга и северный олень, а в Приморье они питаются пятнистый олень и горал. В Монголии они охотятся на архар и реже сибирский горный козел.[8]

Как и африканские дикие собаки, но в отличие от волков, волки не нападают на людей.[8][39] Dholes едят фрукты и овощ имеют большее значение, чем другие псовые. В неволе они едят различные травы, травы и листья, скорее, для удовольствия, чем просто во время болезни.[106] Летом в горах Тянь-Шаня волки едят большое количество горных пород. ревень.[8] Несмотря на оппортунизм, волки кажутся отвращением к охоте на скот и их телят.[107] Похищение домашнего скота со стороны волов стало проблемой в Бутане с конца 1990-х годов, поскольку домашних животных часто оставляли на улице пастись в лесу, иногда на несколько недель. Домашний скот кормили стойло ночью и паслись возле домов, никогда не подвергались нападениям. Волов убивают чаще, чем коровы возможно потому, что им дается меньше защиты.[108]

Враги и конкуренты

Дхол убит и спрятан на дереве леопард, Индия

В некоторых районах волки сочувствующий к тигры и леопарды. Конкуренции между этими видами в основном удается избежать за счет различий в выборе добычи, хотя все еще существует существенное совпадение диет. Наряду с леопардами, волки обычно охотятся на животных массой 30–175 кг (средний вес 35,3 кг для волка и 23,4 кг для леопарда), в то время как тигры отбираются для добычи животных весом более 176 кг (но их средний вес жертвы составлял 65,5 кг). . Кроме того, другие характеристики добычи, такие как пол, древесная порода и агрессивность, могут играть роль в выборе добычи. Например, волки выбирают преимущественно самцов хитала, тогда как леопарды убивают оба пола более равномерно (а тигры вообще предпочитают более крупную добычу), волки и тигры убивают лангуров редко по сравнению с леопардами из-за большей древесной активности леопардов, а леопарды нечасто убивают кабанов из-за неспособность этого относительно легкого хищника схватить агрессивную добычу сопоставимого веса.[13]

В некоторых случаях волки могут нападать на тигров. При столкновении с волами тигры будут искать убежище на деревьях или стоять спиной к дереву или кустарнику, где их могут долго окружать толпой, прежде чем наконец попытаться убежать. Убегающих тигров обычно убивают, в то время как у тигров, стоящих на своем месте, больше шансов на выживание.[39] Тигры - опасные противники для волов, так как у них достаточно сил, чтобы убить вола одним ударом лапы.[5] Стаи долов могут украсть добычу леопарда, в то время как леопарды могут убить долу, если встретят их поодиночке или парами.[39] Поскольку леопарды меньше тигров и чаще охотятся на волов, стаи волков обычно более агрессивно реагируют на них, чем на тигров.[109]

Имеется множество свидетельств того, что леопардов выслеживали волки.[89] Иногда волки отгоняют тигров, леопардов, снежных барсов и медведей (см. Ниже) с их добычи.[89] Когда-то считалось, что волы являются основным фактором сокращения Азиатский гепард популяции, хотя это сомнительно, поскольку гепарды живут на открытых площадках, а не в лесных районах, где обитают волы.[110]

Стаи долов иногда нападают Азиатские черные медведи, снежные барсы, и ленивцы. Нападая на медведей, волки будут пытаться помешать им искать убежища в пещерах и разорвать себе заднюю часть тела.[39]

Хотя обычно враждебно настроен по отношению к волки,[8] они могут охотиться и кормиться вместе друг с другом.[111] Есть по крайней мере одно упоминание об общении одинокого волка с парой волков в Заповедник дикой природы Дебригарх.[112] Они нечасто объединяются в смешанные группы с Евразийские золотые шакалы. Домашние собаки могут убивать волов, хотя иногда они кормятся вместе с ними.[113]

Болезни и паразиты

Дхолы уязвимы для ряда различных заболеваний, особенно в тех районах, где они обитают. сочувствующий с другими видами псовых. Инфекционные патогены, такие как Toxocara canis присутствуют в их фекалиях. Они могут страдать от бешенство, собачья чума, чесотка, трипаносомоз, собачий парвовирус и эндопаразиты Такие как цестоды и круглые черви.[12]

Угрозы

Волк редко забирает домашний скот. Некоторые люди, такие как Курумбас и немного Пн кхмерский - говорящие племена будут присваивать убийства волков; некоторые жители индийских деревень приветствуют волков из-за присвоения их добычи.[89] Дхоул преследовали по всей Индии за награды, пока не получили защиту со стороны Закон об охране дикой природы 1972 года. Методы, используемые для охоты на волков, включали отравление, ловлю, отстрел и дубинку в логовах. Коренные жители Индии убивали волов в первую очередь для защиты домашнего скота, в то время как британские спортивные охотники во время Британский Радж сделал это, будучи убежден, что волы несут ответственность за снижение игра населения. Преследование волов по-прежнему происходит с разной степенью интенсивности в зависимости от региона.[12] Награды, выплачиваемые за волов, составляли 25 рупии, хотя в 1926 году это число было сокращено до 20 после того, как количество представленных туш волков стало слишком большим, чтобы поддерживать установленную награду.[114] В Индокитае волки сильно страдают от неселективных методов охоты, таких как ловля.[12]

В торговля мехом не представляет значительной угрозы для волков.[12] Люди в Индии не едят мясо волков, и их мех не считается слишком ценным.[106] Из-за их редкости, волки никогда не собирались для получения шкур в большом количестве в Советский союз и иногда принимались как собачьи или волчьи шкуры (последние обозначались как «полуволк»). Зимний мех ценили китайцы, закупавшие шкуры волка в Уссурийск в конце 1860-х годов за несколько серебряных рубли. В начале ХХ века шкура волка стоила восьми рублей. Маньчжурия. В Семиречье, Меховые пальто Сделанные из кожи волка считались самыми теплыми, но стоили очень дорого.[8]

Сохранение

В Индии волк охраняется Приложением 2 Закон об охране дикой природы 1972 года. Создание резервов под Проект Тигр обеспечивали некоторую защиту популяций волков, симпатизирующих тигры. В 2014 году правительство Индии санкционировало создание первого центра по сохранению репродуктивных технологий волков в Зоологический парк Индиры Ганди (IGZP) в Вишакхапатнам.[115] В России волка охраняют с 1974 года, хотя он уязвим для яда, оставленного для волков. В Китае это животное внесено в список охраняемых видов категории II в соответствии с Законом Китая об охране дикой природы 1988 года. Камбоджа, волк защищен от любой охоты, в то время как законы о сохранении во Вьетнаме ограничивают добычу и использование.[1]

Сообщалось, что в 2016 году корейская компания Sooam Biotech пыталась клонировать волка, используя собак в качестве суррогатных матерей, чтобы помочь сохранить вид.[116]

В культуре и литературе

Русский рубль
Казахстанский тенге

Три животных, похожих на волков, изображены на справляться камень Bharhut ступа датируется 100 годом до нашей эры. Они изображены в ожидании у дерева, в ловушке у которого находится женщина или дух, сцена, напоминающая волов. деревья тигры.[117] Ужасающая репутация животного в Индии отражается в количестве уничижительных имен, которые оно имеет в хинди, что по-разному переводится как «красный дьявол», «дьявольская собака», «дьявол из джунглей» или «гончая». Кали ".[5] Леопольд фон Шренк имел проблемы с получением образцов волков во время исследования Амурланд, как местные Гиляки очень боялись вида. Однако этот страх и суеверие не разделяли соседние Тунгусские народы. Было высказано предположение, что такое различное отношение к волу было связано с более кочевым образом жизни тунгусских людей, охотником-собирателем.[27] Животные, похожие на волов, описаны во многих старых европейских текстах, в том числе в Остгот саги, где они изображены как адские гончие.[16] Собаки-демоны, сопровождающие Hellequin на средневековом французском Страсть играет, а также населяющих легендарный лес Brocéliande, были отнесены к долам.[16] В соответствии с Чарльз Гамильтон Смит, опасные дикие собаки, упомянутые Скалигер как жившие в лесах Монтефальконе в Провинция Пиза в Италии могли быть основаны на волках, так как они были описаны как непохожие на волков повадки, голос и внешний вид. Семья Монтефальконе герб имел пару рыжих собак в качестве сторонников.[16]

Dholes появляются в Редьярд Киплинг с Красная собака, где они изображаются агрессивными и кровожадными животными, происходящими из Плато Декан в Seeonee Hills населен Маугли и его приемная волчья стая, чтобы устроить резню среди обитателей джунглей. Они описаны как живущие стаями, насчитывающими сотни особей, и даже Шер Хан и Хати уступите им дорогу, когда они спустятся в джунгли. Волки презирают волков из-за их разрушительности, привычки не жить в берлогах и шерсти между пальцами ног. С Маугли и Каа С помощью стаи сионских волков удается истребить волов, проведя их через пчелиные ульи и проливные воды, прежде чем прикончить остальных в битве.

Японский писатель Учида Роан написал 犬 物語 (Ину моногатари; Собачья сказка) в 1901 году как националистический критика снижения популярности местных пород собак, которые, как он утверждал, произошли от волка.[118] Вымышленная версия волка, наделенного сверхъестественными способностями, появляется в 6 сезоне сериала. Секретные материалы под названием "Альфа ".

Дхолы также появляются как враги в видео игра Far Cry 4, наряду с другими хищниками, такими как бенгальский тигр, медоед, снежный барс, дымчатый леопард, Тибетский волк и Азиатский черный медведь. Их можно найти на охоте за игроком и другими NPC по всей карте, но их легко убить, так как они являются одним из самых слабых врагов в игре. Они снова появляются в видеоигре Far Cry Primal, где они играют те же роли, что и их коллеги в предыдущей игре, но теперь их также можно приручить и использовать в бою Таккаром, главным героем игры.

Приручение

Брайан Хоутон Ходжсон держали пойманных волов в неволе и обнаружили, что, за исключением одного животного, они оставались застенчивыми и злобными даже через 10 месяцев.[106] В соответствии с Ричард Лидеккер взрослых волков практически невозможно приручить, хотя щенки послушны и им даже можно разрешить играть со щенками домашних собак, пока они не достигнут раннего взросления.[3] Волка могли подарить Ибби-Син как дань уважения.[119]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я Kamler, J. F .; Songsasen, N .; Jenks, K .; Шриватса, А .; Шэн Л. и Кункель К. (2015). "Cuon alpinus". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2015: e.T5953A72477893.
  2. ^ Фокс 1984
  3. ^ а б c d Лидеккер, Р. (1907). Дичные животные Индии, Бирмы, Малайи и Тибета. Лондон, Великобритания: R. Ward Limited.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я Коэн Дж. А. (1978). "Cuon alpinus" (PDF). Виды млекопитающих. 100 (100): 1–3. Дои:10.2307/3503800. JSTOR  3503800. Архивировано из оригинал (PDF) 24 сентября 2015 г.. Получено 8 декабря 2014.
  5. ^ а б c d Перри, Р. (1964). Мир тигра. Лондон: Касселл.
  6. ^ а б c Lindblad-Toh, K .; Wade, C.M .; Mikkelsen, T.S .; Карлссон, E.K .; Jaffe, D.B .; Kamal, M .; Зажим, М .; Chang, J.L .; Kulbokas, E.J .; Zody, M.C .; Mauceli, E .; Се, X .; Breen, M .; Уэйн, Р.К .; Ostrander, E.A .; Ponting, C.P .; Галиберт, Ф .; Smith, D.R .; Dejong, P.J .; Киркнесс, Э .; Alvarez, P .; Biagi, T .; Brockman, W .; Батлер, Дж .; Чин, C.W .; Кук, А .; Cuff, J .; Daly, M.J .; Decaprio, D .; и другие. (2005). «Последовательность генома, сравнительный анализ и структура гаплотипов домашней собаки». Природа. 438 (7069): 803–819. Bibcode:2005Натура.438..803л. Дои:10.1038 / природа04338. PMID  16341006.
  7. ^ а б Clutton-Brock, J .; Корбет, Г. Г. и Хиллс, М. (1976). «Обзор семейства Canidae с классификацией численными методами». Бюллетень Британского музея естественной истории. 29: 179–180. Архивировано из оригинал 17 декабря 2013 г.. Получено 8 декабря 2014.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р Heptner, V. G .; Наумов Н.П., ред. (1998). "Род Cuon Ходжсон, 1838 г. ". Млекопитающие Советского Союза. II. Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновский институт и Национальный научный фонд. Часть 1A: Sirenia и Carnivora (морские коровы, волки и медведи) стр. 566–586. ISBN  1-886106-81-9.
  9. ^ Zhang, H .; Чен, Л. (2010). "Полный митохондриальный геном волка Cuon alpinus: Филогенетический анализ и датировка эволюционного расхождения в пределах canidae ». Отчеты по молекулярной биологии. 38 (3): 1651–1660. Дои:10.1007 / s11033-010-0276-y. PMID  20859694. S2CID  7476436.
  10. ^ а б Фокс 1984, п. 85
  11. ^ а б c d Фокс 1984, стр. 86–7
  12. ^ а б c d е ж грамм час Дурбин, Л. С .; Венкатараман, А .; Hedges, S .; Дакворт, В. (2004). "Дхол Cuon alpinus (Паллада 1811 г.) " (PDF). In Sillero-Zubiri, C .; Hoffmann, M .; Макдональд, Д. У. (ред.). Псовые: лисы, волки, шакалы и собаки. Обзор состояния и план действий по сохранению. Гланд, Швейцария; Кембридж, Великобритания: Группа специалистов по собакам МСОП / SSC. С. x, 210–219.
  13. ^ а б Karanth, K. U .; Санквист, М. Э. (1995). «Выбор добычи тигром, леопардом и волком в тропических лесах». Журнал экологии животных. 64 (4): 439–450. Дои:10.2307/5647. JSTOR  5647.
  14. ^ Уильямсон, Т. (1808). Восточные полевые виды спорта: полное, подробное и точное описание диких видов спорта Востока. II. Лондон: Орм.
  15. ^ Смит, К. Х. (1827). Класс Mammalia. Лондон: Geo. Б. Уиттакер.
  16. ^ а б c d Smith, C.H .; Жардин, В. (1839). Естествознание собак: Canidae или род авторов; включая также роды hyaena и proteles. я. Эдинбург, Великобритания: W.H. Ящерицы.
  17. ^ Орел, В. (2003), Справочник по германской этимологии, Лейден, Германия; Бостон, Массачусетс: Брилл, стр.81, ISBN  978-90-04-12875-0
  18. ^ волк. Словарь Мерриама-Вебстера.
  19. ^ Паллас, П. С. (1811). "Canis alpinus". Zoographia Rosso-Asiatica: Sistens omnium animalium in extenso Imperio Rossico, et adjacentibus maribus observatorum recnsionem, domicilia, mores et descriptiones, anatomen atque icones plurimorum (на латыни). Петрополи: In officina Caes. Acadamiae Scientiarum Impress. С. 34–35.
  20. ^ а б Heptner, V. G .; Наумов Н.П., ред. (1998). "Красный волк Cuon alpinus Паллада, 1811 г. ". Млекопитающие Советского Союза. II. Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновский институт и Национальный научный фонд. Часть 1A: Sirenia и Carnivora (морские коровы, волки и медведи), стр. 571–586.
  21. ^ Ходжсон, Б. Х. (1833). "Описание и характеры дикой собаки Гималаев (Canis primævus)". Азиатские исследования. XVIII (2): 221–237, 235.
  22. ^ Ходжсон, Б. Х. (1842). "Европейские заметки об индийских собаках с дальнейшими иллюстрациями нового рода Cuon вель Хрисей". Калькуттский журнал естественной истории. II: 205–209.
  23. ^ а б Тениус, Э. (1955). "Zur Abstammung der Rotwölfe (Gattung Cuon Ходжсон) " [О происхождении волов (род Cuon Ходжсон)] (PDF). Österreichische Zoologische Zeitschrift (на немецком). 5: 377–388.
  24. ^ Куртен, Бьёрн (1968). Плейстоценовые млекопитающие Европы. Вайденфельд и Николсон. С. 111–114. ISBN  9781412845144.
  25. ^ Ripoll, M.P.R .; Morales Pérez, J.V .; Sanchis Serra, A .; Aura Tortosa, J.E .; Монтаньяна, И.С. Н. (2010). "Наличие рода Cuon в стоянках верхнего плейстоцена и начального голоцена на Пиренейском полуострове: новые останки, обнаруженные в археологических контекстах Средиземноморского региона ». Журнал археологической науки. 37 (3): 437–450. Дои:10.1016 / j.jas.2009.10.008.
  26. ^ Петруччи, Мауро; Ромити, Серена; Сарделла, Рафаэле (2012). "Средний-поздний плейстоцен Cuon Hodgson, 1838 (Carnivora, Canidae) из Италии" (PDF). Bollettino della Società Paleontologica Italiana. 51 (2): 146.
  27. ^ а б Schrenk, L. v. (1859). "Canis alpinus". Reisen und Forschungen im Amur-lande in den jahren 1854–1856 гг. (на немецком). Санкт-Петербург: Kaiserliche Akademie der Wissenschaften. С. 48–50.
  28. ^ Новак, Р. М. (2005). "Cuon". Плотоядные животные Уокера в мире. Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 110–111. ISBN  9780801880322.
  29. ^ Крэнбрук, Э. (1988). «Вклад археологии в зоогеографию Борнео: первое упоминание о диком псовом возрасте раннего голоцена; вклад в празднование выдающейся стипендии Роберта Ф. Ингера по случаю его шестьдесят пятого дня рождения». Зоология Fieldiana. 42: 6–24.
  30. ^ Ochoa, J .; Paz, V .; Lewis, H .; Карлос, Дж .; Robles, E .; Amano, N .; Феррерас, М. Р .; Myra, L .; Vallejo, B. Jr .; Velarde, G .; Villaluz, S.A .; Ronquillo, W .; Солхейм, В. (2004). «Археология и палеобиологические данные участка Пасимбахан-Магсаниб, северный Палаван, Филиппины». Письма о филиппинских науках. 7 (1): 22–36.
  31. ^ Dennell, R .; Парр, М. (2014). Южная Азия, Австралия и поиски истоков человека. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. п. 139. ISBN  9781107729131.
  32. ^ Тарлинг, Н. (1992). Кембриджская история Юго-Восточной Азии, том первый, с ранних времен до ок. 1800. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. 84. ISBN  978-0-5213-5505-6.
  33. ^ Куртен, Б. (1980). Плейстоценовые млекопитающие Северной Америки. Колумбия: Издательство Колумбийского университета. п. 172. ISBN  0231516967.
  34. ^ Симпсон, Г. (1945). «Принципы классификации и классификации млекопитающих». Бюллетень Американского музея естественной истории. 85: 1–350. HDL:2246/1104.
  35. ^ Moulle, P.E .; Echassoux, A .; Лакомбат, Ф. (2006). "Таксономия великого канадского грота Валлонне (Рокбрюн-Кап-Мартен, Приморские Альпы, Франция)". L'Anthropologie. 110 (5): 832–836. Дои:10.1016 / j.anthro.2006.10.001. Получено 28 апреля 2008. (На французском)
  36. ^ Барышников Геннадий Ф (2012). «Плейстоценовые Canidae (Mammalia, Carnivora) из палеолитических пещер Кударо на Кавказе». Российский журнал териологии. 11 (2): 77–120. Дои:10.15298 / rusjtheriol.11.2.01.
  37. ^ Черин, Марко; Bertè, Davide F .; Ладья, Лоренцо; Сарделла, Рафаэле (2013). «Новое определение Canis etruscus (Canidae, Mammalia): новый взгляд на эволюционную историю собак раннего плейстоцена, основанный на выдающейся летописи окаменелостей из Панталлы (Италия)». Журнал эволюции млекопитающих. 21: 95–110. Дои:10.1007 / s10914-013-9227-4. S2CID  17083040.
  38. ^ Ван, Сяомин; Тедфорд, Ричард Х .; Собаки: их ископаемые родственники и история эволюции. Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета, 2008.
  39. ^ а б c d е ж грамм час я Покок, Р. (1941). Фауна Британской Индии: Млекопитающие. 2. Тейлор и Фрэнсис. С. 146–163.
  40. ^ а б c Koepfli, K.-P .; Pollinger, J .; Godinho, R .; Робинсон, Дж .; Lea, A .; Хендрикс, С .; Schweizer, R.M .; Thalmann, O .; Silva, P .; Fan, Z .; Юрченко, А. А .; Добрынин, П .; Макунин, А .; Cahill, J. A .; Шапиро, Б .; Álvares, F .; Brito, J.C .; Geffen, E .; Леонард, Дж. А .; Helgen, K. M .; Johnson, W. E .; О'Брайен, С. Дж .; Van Valkenburgh, B .; Уэйн, Р. К. (17 августа 2015 г.). «Данные по всему геному показывают, что африканские и евразийские золотые шакалы являются разными видами». Текущая биология. 25 (16): 2158–65. Дои:10.1016 / j.cub.2015.06.060. PMID  26234211.
  41. ^ Верхан, Джеральдин; Сенн, Хелен; Каден, Дженнифер; Джоши, Джоти; Бхаттараи, Сусмита; Куси, Нареш; Силлеро-Зубири, Клаудио; Макдональд, Дэвид В. (2017). «Филогенетическое свидетельство древнего гималайского волка: к уточнению его таксономического статуса на основе генетической выборки из западного Непала». Королевское общество открытой науки. 4 (6): 170186. Bibcode:2017RSOS .... 470186W. Дои:10.1098 / rsos.170186. ЧВК  5493914. PMID  28680672.
  42. ^ Гопалакришнан, Шьям; Sinding, Mikkel-Holger S .; Рамос-Мадригал, Джасмин; Ниманн, Йонас; Саманьего Каструита, Хосе А .; Vieira, Filipe G .; Карё, Кристиан; Монтеро, Марк де Мануэль; Кудерна, Лукас; Серрес, Айтор; Гонсалес-Базаллот, Виктор Мануэль; Лю, Ян-Ху; Ван, Го-Донг; Маркес-Боне, Томас; Мирараб, Сиаваш; Фернандес, Карлос; Гобер, Филипп; Кёпфли, Клаус-Петер; Бадд, Джейн; Руенесс, Эли Книспель; Хайде-Йоргенсен, Мэдс Петер; Петерсен, Бент; Зихериц-Понтен, Томас; Бахманн, Лутц; Уиг, Эйстейн; Hansen, Anders J .; Гилберт, М. Томас П. (2018). «Межвидовой поток генов повлиял на эволюцию рода Canis». Текущая биология. 28 (21): 3441–3449.e5. Дои:10.1016 / j.cub.2018.08.041. ЧВК  6224481. PMID  30344120.
  43. ^ Ellerman, J.R .; Моррисон-Скотт, T.C.S. (1966). Контрольный список млекопитающих Палеарктики и Индии. Лондон, Великобритания: Британский музей (естественная история).
  44. ^ Возенкрафт, К. В. (2005). «Орден Хищников». В Wilson, D. E .; Ридер, Д. М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник. 1 (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 578. ISBN  978-0-8018-8221-0.
  45. ^ Оррелл Т (2020). Николсон Д., Росков Ю., Абукай Л., Оррелл Т., Николсон Д., Байи Н., Кирк П. М., Бургуан Т., ДеВальт Р. Э., Декок В., Де Вевер А., ван Ньюкеркен Е., Зарукки Дж., Пенев Л. (ред.). "Cuon alpinus (Pallas, 1811) (общепринятое название)". Каталог жизни: ежегодный контрольный список на 2019 год. Каталог Жизни. Получено 5 февраля 2020. Последнее таксономическое исследование: Wozencraft W.C., 20 ноября 2015 г.
  46. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Durbin, D.L .; Венкатараман, А .; Hedges, S .; Дакворт, В. (2004). «8.1 – Дхол» (PDF). В Силлеро-Зубири, Клаудио; Хоффманн, Майкл; Макдональд, Дэвид Уайт (ред.). Псовые: лисы, волки, шакалы и собаки: обзор состояния и план действий по сохранению. МСОП - Всемирный союз охраны природы. п. 211. ISBN  978-2831707860. Получено 31 января 2020.
  47. ^ а б Паллас, П. С. (1811). "Canis alpinus". Zoographia Rosso-Asiatica: Sistens omnium animalium in extenso Imperio Rossico, et adjacentibus maribus observatorum recnsionem, domicilia, mores et descriptiones, anatomen atque icones plurimorum (на латыни). Петрополи: In officina Caes. Acadamiae Scientiarum Impress. С. 34–35. «lupus rutilus» или красный волк.
  48. ^ а б c d е Покок, Р. И. (1936). «Азиатская дикая собака или Дхоле (Cuon javanicus)». Труды Лондонского зоологического общества. 106: 33–55. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1936.tb02278.x.
  49. ^ Афанасьев, Н. Золотарев, “Вклад в систематику и распространение красного волка”, Бюллетень Академии наук de l'URSS. Класс математических наук и др., 1935, вып. 3, 425–429
  50. ^ Heude, Mém. Hist. Nat. Империя Китая, II, pt2, p. 102 сноска 1892
  51. ^ а б Описание дикой собаки Суматры, нового вида виверры и нового вида фазана. Hardwicke, Томас. Труды Линнеевского общества Лондона. Том 3, стр 235-8. 1821 г.
  52. ^ Айенгар, А .; Бабу, В. Н .; Hedges, S .; Венкатараман, А. Б .; Маклин, Н. и П. А. Морен (2005). "Филогеография, генетическая структура и разнообразие волков (Cuon alpinus)" (PDF). Молекулярная экология. 14 (8): 2281–2297. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2005.02582.x. PMID  15969714. S2CID  8280811.
  53. ^ Фокс 1984, стр. 61–2
  54. ^ Фокс 1984, стр.41
  55. ^ Kamler J. F .; Johnson A .; Vongkhamheng C .; Буса А. (2012). «Рацион, выбор добычи и активность волков (Cuon alpinus) в северном Лаосе». Журнал маммологии. 93 (3): 627–633. Дои:10.1644 / 11-mamm-a-241.1.
  56. ^ Гиттлман, Дж. Л. (2013). Поведение хищников, экология и эволюция. Springer Science & Business Media.
  57. ^ Атанасов, А. Т. (2005). Алометрическая связь между продолжительностью беременности и массой тела млекопитающих. Bulg J Vet Med, 8 (1), 20.
  58. ^ Mukherjee S .; Zelcer M .; Котлер Б. П. (2009). «Использование участка времени и пространства для мезохищника в рискованном мире». Oecologia. 159 (3): 661–668. Bibcode:2009Oecol.159..661M. Дои:10.1007 / s00442-008-1243-3. PMID  19082629. S2CID  24051254.
  59. ^ Афик Д .; Пиншоу Б. (1993). «Регулирование температуры и водное хозяйство у пустынных волков». Журнал засушливых сред. 24 (2): 197–209. Bibcode:1993JArEn..24..197A. Дои:10.1006 / jare.1993.1017.
  60. ^ Фокс 1984, п. 93
  61. ^ Фокс 1984, п. 95
  62. ^ а б Фокс 1984, п. 97
  63. ^ Уильямс, М., Троицкая, Н. (2007). «Тогда и сейчас: новости российских заповедников, находящихся под угрозой» (PDF). Новости охраны природы России. 42: 14.
  64. ^ Ньюэлл, Дж. (2004). Дальний Восток России: Справочник по сохранению и развитию (Второе изд.). МакКинливилль: Дэниэл и Дэниел.
  65. ^ Макенов, М. (2018). «Вымершие или сохранившиеся? Обзор волчьих (Cuon alpinus Паллас, 1811) распространение в бывшем СССР и современной России ». Исследование млекопитающих. 63 (1): 1–9. Дои:10.1007 / s13364-017-0339-8. S2CID  20037994.
  66. ^ Харрис, Р. Б. (2006). "Покушение на голубую овцу Псевдо-наяур по dholes Cuon alpinus". Журнал Бомбейского общества естественной истории. 103: 95–97.
  67. ^ Риордан, П. (2015). "Новое свидетельство существования волка Cuon alpinus населения на северо-западе Китая ". Орикс. 49 (2): 203–204. Дои:10,1017 / с0030605315000046.
  68. ^ Сюэ Ядун; Ли Дицян; Сяо Венфа; Чжан Югуан; Фэн Бин; Цзя Хэн (2015). «Рекорды волка (Cuon alpinus) в засушливом районе гор Алтун на западе Китая ». Европейский журнал исследований дикой природы. 61 (6): 903–907. Дои:10.1007 / s10344-015-0947-z. S2CID  16752357.
  69. ^ Li, X .; Buzzard, P .; Чен, Ю. и Цзян, X. (2013). «Модели хищничества домашнего скота плотоядными животными: конфликт между человеком и дикой природой на северо-западе Юньнани, Китай». Управление окружающей средой. 52 (6): 1334–1340. Дои:10.1007 / s00267-013-0192-8. PMID  24202281. S2CID  5273403.
  70. ^ Рекомендации по передовому опыту. Dhole (C. alpinus) (1-е издание): Консультативная группа по таксонам Canid и Hyaenid 18 февраля 2017 г. Амстердам: Исполнительный офис Европейской ассоциации зоопарков и аквариумов (EAZA); 2017. С. 11. Доступно по адресу: https://www.eaza.net/assets/Uploads/CCC/2017-Dhole-EAZA-Best-Practice-Guidelines-Approved.pdf
  71. ^ Као, Дж., Н. Сонгсасен, К. Ферраз и К. Трейлор-Хольцер (ред.) (2020). Оценка популяции и жизнеспособности местообитаний дхола в масштабах всего ареала, Cuon alpinus. Группа специалистов по планированию консервации МСОП, Эппл-Вэлли, Миннесота, США. p8. https://www.canids.org/resources/Dhole_PHVA_Report_2020.pdf
  72. ^ Thapa, K .; Келли, М. Дж .; Карки, Дж. Б. и Субеди, Н. (2013). «Первая запись фотоловушкой о стайной охоте на долов в национальном парке Читван, Непал» (PDF). Биология и охрана собак. 16 (2): 4–7.
  73. ^ Khatiwada, A. P .; Awasthi, K.D .; Gautam, N.P .; Jnawali, S. R .; Субеди, Н., Ариал, А. (2011). «Охотник за стаей (Дхол): мало внимания уделяется научным исследованиям». Посвящение. 4: 8–13. Дои:10.3126 / init.v4i0.5531.
  74. ^ Пармар, Виджайсин (23 мая 2020 г.). "Редкие свистящие собаки замечены в Гуджарате спустя 50 лет". Времена Индии. Получено 1 июня 2020.
  75. ^ Вангчук, Т. (2004). «Динамика хищник-жертва: роль хищников в управлении проблемными видами» (PDF). Журнал исследований Бутана. 10: 68–89.
  76. ^ Thinley, P .; Kamler, J. F .; Wang, S.W .; Lham, K .; Стенкевиц, У. (2011). «Сезонный рацион волков (Cuon alpinus) на северо-западе Бутана ". Биология млекопитающих. 76 (4): 518–520. Дои:10.1016 / j.mambio.2011.02.003.
  77. ^ https://www.theguardian.com/environment/radical-conservation/2016/mar/01/tiger-country-scientists-uncover-wild-surprises-in-tribal-bangladesh
  78. ^ Увидел Ша Бве Му; Froese, G.Z.L .; Грей, Т. Н. Э. (2017). «Первые структурированные исследования с использованием фотоловушек в штате Карен, Мьянма, выявили большое разнообразие млекопитающих, находящихся под угрозой исчезновения». Орикс. 52 (3): 1–7. Дои:10.1017 / S0030605316001113.
  79. ^ «Секреты Суматры начинают раскрываться при съемке с большой высоты». Международная организация "Флора и фауна". Архивировано из оригинал 1 мая 2017 г.. Получено 5 сентября 2015.
  80. ^ Jenks, K. E .; Сонгсасен, Н. и П. Леймгрубер (2012). "Записи с фотоловушек о волхвах в заповеднике дикой природы Као Анг Рю Най, Таиланд" (PDF). Canid News: 1–5.
  81. ^ Kamler J. F .; Johnson A .; Chanthavy, V .; Буса, А. (2012). "Рацион, выбор добычи и активность волков (Cuon alpinus) в северном Лаосе ». Журнал маммологии. 93 (3): 627–633. Дои:10.1644 / 11-mamm-a-241.1.
  82. ^ Расфон, А; Кери, М; Камлер, JF; и Макдональд, Д.А. 2019. «Документирование гибели тигра и леопарда, а также статуса других хищников и добычи в наиболее ценной охраняемой территории Лаосской Народно-Демократической Республики: Нам Эт - Фу Луи» Глобальная экология и сохранение. 20: e00766 Доступно по адресу https://www.researchgate.net/publication/335561711_Documenting_the_demise_of_tiger_and_leopard_and_the_status_of_other_carnivores_and_prey_in_Lao_PDR%27s_most_prized_protected_area_Nam_Et_-_Phou_area
  83. ^ Hoffmann, M .; Абрамов, А .; Дык, H.M .; Trai, L.T .; Long, B .; Nguyen, A .; Сын, N.T .; Rawson, B .; Timmins, R .; Банг, Т.В., Уиллкокс, Д. (2019). «Статус диких собак (Canidae, Carnivora) во Вьетнаме». Журнал угроз таксонов. 11 (8): 13951–13959. Дои:10.11609 / jott.4846.11.8.13951-13959.
  84. ^ Серез, М., Эроглу, М. (1994). "Новый вид волков, находящихся под угрозой исчезновения, Cuon alpinus hesperius Афанасьев и Золатарев, 1935 г. в Турции ». Серия встреч Совета Европы по вопросам окружающей среды. 17: 103–106.
  85. ^ Хатухов, А. (2015). «Красный волк (Cuon alpinus Pallas, 1811) на Центральном Кавказе " [Дхол (Cuon alpinus Паллада 1811 г.) на Центральном Кавказе] (PDF). Современные проблемы науки и образования. 3: 574–581.
  86. ^ «Экспедиция НМНГС пошла по следу неизвестной популяции редкого волка в Турции». Национальный музей естественной истории, София (NMNHS). 2015.
  87. ^ Коэл, К. (2015). «[ОБНОВЛЕНИЕ] Обнаружены находящиеся под сильной угрозой и неописанные подвиды волков? По данным НМНГС (Болгария), волки НЕ находятся в меньшей опасности, чем считалось ранее». Консорциум европейских таксономических учреждений.
  88. ^ Фокс 1984, стр. 81–2
  89. ^ а б c d е ж грамм Уокер, Э. П .; Новак, Р. М .; Варник, Ф. (1983). Млекопитающие Уокера. 4-е изд. Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса.
  90. ^ Фокс 1984, п. 92
  91. ^ Келлер, Р. (1973). "Einige beobachtungen zum verhalten des Dekkan-Rothundes (Cuon alpinus dukhunensis Sykes) в национальном парке Канха". Vierteljahresschrift. Натурф. Ges. Цюрих (на немецком). 118: 129–135.
  92. ^ Фокс 1984, стр. 43–49
  93. ^ а б Фокс 1984, п. 80
  94. ^ Фокс 1984, п. 79
  95. ^ Khonmee, J .; Rojanasthien, S .; Thitaram, C .; Sumretprasong, J .; Aunsusin, A .; Чайсонгкрам, К. и Сонгсасен, Н. (2017). «Неинвазивный эндокринный мониторинг указывает на сезонные колебания метаболитов гонадных гормонов у волов (Cuon alpinus)". Физиология сохранения. 5 (1): cox001. Дои:10.1093 / conphys / cox001. ЧВК  5570072. PMID  28852505.
  96. ^ Фокс 1984, стр. 100–1
  97. ^ Фокс 1984, п. 50
  98. ^ Фокс 1984, п. 73
  99. ^ Фокс 1984, п. 67
  100. ^ Фокс 1984, п. 61
  101. ^ Grassman, L. I. Jr .; М. Э. Тевис; Н. Дж. Сильви; К. Криетиютанонт (2005). «Пространственная экология и рацион волка Cuon alpinus (Canidae, Carnivora) на севере центрального Таиланда ". Млекопитающие. 69 (1): 11–20. Дои:10.1515 / mamm.2005.002. S2CID  85198149. Архивировано из оригинал 23 ноября 2006 г.
  102. ^ Фокс 1984, п. 63
  103. ^ Фокс 1984, п. 70
  104. ^ Фокс 1984, п. 51
  105. ^ Фокс 1984, стр. 58–60
  106. ^ а б c Мивар, Г. (1890), Собаки, шакалы, волки и лисы: монография Canidæ, Лондон: R.H. Porter: Dulau, стр. 177–88.
  107. ^ Фокс 1984, п. 71
  108. ^ Johnsingh, A.J.T .; Yonten, D .; Вангчук, С. (2007). «Конфликт между домашним скотом и долу в Западном Бутане». Журнал Бомбейского общества естественной истории. 104 (2): 201–202.
  109. ^ Венкатараман, А. (1995). "У волков (Cuon alpinus) живут стаями в ответ на конкуренцию или хищничество со стороны крупных кошек? " (PDF). Текущая наука. 69 (11): 934–936.
  110. ^ Финн, Ф. (1929). Индийские млекопитающие Стерндейла. Лондон: Thacker, Spink & Co.
  111. ^ Шреста, Т. Дж. (1997). Млекопитающие Непала: (со ссылкой на млекопитающие Индии, Бангладеш, Бутана и Пакистана). Катманду: Бимала Шреста. ISBN  978-0-9524390-6-6.
  112. ^ Наир М. В., Панда С. К. (2013). "Просто друзья". Святилище Азии. XXXIII: 3.
  113. ^ Хамфри, S. R .; Бэйн, Дж. Р. (1990). Вымирающие животные Таиланда. Гейнсвилл: Sandhill Crane Press. ISBN  978-1-877743-07-8.
  114. ^ Фокс 1984, п. 109
  115. ^ В зоопарке будет создан центр разведения волков., Индуистский (18 августа 2014 г.)
  116. ^ Застров, Марк (8 февраля 2016 г.). «Внутри фабрики клонирования, которая создает 500 новых животных в день». Новый ученый. Получено 23 февраля 2016.
  117. ^ ван дер Гир, А. А. Э. (2008), Животные в камне: индийские млекопитающие, скульптуры во времени, БРИЛЛ, стр. 188, ISBN  90-04-16819-2
  118. ^ Скабелунд, А. Х. (2011). Империя собак: собаки, Япония и создание современного имперского мира. Издательство Корнельского университета, стр. 85, ISBN  0801463246
  119. ^ Макинтош, Дж. (2008). Древняя долина Инда: новые перспективы, п. 130, ABC-CLIO, ISBN  1-57607-907-4

Библиография

внешняя ссылка