Пещерная рыба - Cavefish

Phreatichthys andruzzii показывает бледный цвет и отсутствие глаз, типичных для пещерных рыб. Большое красное пятно на голове - это заполненные кровью жабры, видимые сквозь полупрозрачный жаберная крышка

Пещерная рыба или же пещерная рыба общий термин для свежих и солоноватый водная рыба адаптированный к жизни в пещеры и другие подземные среды обитания. Связанные термины - подземная рыба, трогломорфный рыбы, троглобитный рыбы, стигобитовый рыбы, фреатический рыба и гипогейский рыбы.[1][2]

Есть более 200 научно описанный виды облигатных пещерных рыб, встречающиеся на всех континентах, кроме Антарктиды.[3][4] Несмотря на широкое распространение как группа, многие виды пещерных рыб имеют очень небольшие ареалы и серьезно под угрозой.[5][6] Cavefish - представители широкого круга семьи и не образуют монофилетический группа.[7] Типичные приспособления, обнаруженные у пещерных рыб: уменьшенные глаза и пигментация.[1][2]

Адаптации

Как типично для пещерных рыб, Typhleotris madagascariensis является условно-патогенным питателем различных беспозвоночных[8][9]

Многие наземные рыбы могут заходить в пещеры. по случаю, но облигатные пещерные рыбы (рыбы, требующие подземной среды обитания) являются экстремофилы с рядом необычных приспособлений, известных как трогломорфизм. У некоторых видов, особенно у Мексиканская тетра, короткоперый молли, Оман Гарра, Indoreonectes evezardi и несколько сом, существуют как «нормальные» надземные, так и пещерные формы.[10][11][12][13]

Многие приспособления, наблюдаемые у пещерных рыб, направлены на выживание в среде обитания с небольшим количеством пищи.[1] Живя во тьме, пигментация а глаза бесполезны или представляют собой реальный недостаток из-за их потребности в энергии, и поэтому у пещерных рыб они обычно редки.[14][15][16] Другими примерами адаптации являются большие ласты для более энергоэффективного плавания и потеря плавания. напольные весы и плавательный пузырь.[17][18] Утрата может быть полной или только частичной, например, приводящей к маленьким или неполным (но все еще существующим) глазам, причем глаза могут присутствовать на самых ранних стадиях жизни, но дегенерировать к взрослой стадии.[19] В некоторых случаях «слепые» пещерные рыбы все еще могут видеть: молодые мексиканские тетры пещерной формы способны ощущать свет через определенные клетки в шишковидная железа (эпифиз ),[20] и Конго слепые колючки находятся светобоязнь, несмотря на то, что сетчатка и зрительные нервы которые являются рудиментарными и расположены глубоко внутри головы, и полностью лишены линза.[21] В самых крайних случаях недостаток света изменил циркадный ритм (24-часовые внутренние биологические часы) пещерной рыбы. В мексиканской тетре пещерной формы и в Phreatichthys andruzzii циркадный ритм длится 30 часов и 47 часов соответственно.[22][23] Это может помочь им сэкономить энергию.[22] Без зрения используются другие чувства, и они могут быть усилены. Примеры включают боковая линия для определения вибрации,[24][25][26] всасывание во рту для обнаружения ближайших препятствий (сравнимо с эхолокация ),[27] и хеморецепция (через запах и вкусовые рецепторы ).[28][29] Хотя есть пещерные рыбы группами, известными как электрорецепция (сом и Южноамериканская рыба-нож ), нет никаких опубликованных свидетельств того, что это усилено у пещерных обитателей.[30] Обычно считается, что уровень специализированных адаптаций у пещерной рыбы напрямую связан с количеством времени, в течение которого она была ограничена подземной средой обитания: недавно появившиеся виды демонстрируют мало адаптаций, а виды с наибольшим количеством адаптаций, скорее всего, имеют был ограничен местом обитания в течение длительного времени.[31]

Некоторые виды рыб, обитающие на дне надземных вод, живут глубоко в море или живут в глубоких реках, имеют адаптации, похожие на пещерные рыбы, в том числе уменьшенные глаза и пигментацию.[32][33][34]

В водопад пещерная рыба имеет несколько приспособлений, которые позволяют ему лазить и "ходить" в четвероногий -подобная мода[35]

Пещерные рыбы довольно маленькие, большинство видов имеют от 2 до 13 см (0,8–5,1 дюйма) в дюймах. стандартная длина и около дюжины видов, достигающих 20–23 см (8–9 дюймов). Только три вида становятся крупнее; два стройных Офистернон болотные угри при стандартной длине до 32–36 см (13–14 дюймов) и гораздо более прочный неописанные виды из Махсир на 43 см (17 дюймов).[36][37] Очень ограниченные пищевые ресурсы в среде обитания, вероятно, препятствуют существованию более крупных видов пещерных рыб, а также означают, что пещерные рыбы в целом являются приспособленческими кормушками, берущими все, что доступно.[15][31] В их среде обитания пещерные рыбы часто являются главные хищники, питаются более мелкими пещерными беспозвоночными, или детритофаги без врагов.[18] Cavefish обычно имеют низкий скорость метаболизма и, возможно, смогут пережить длительные периоды голода. Пленник Phreatobius cisternarum не кормила год, но оставалась в хорошем состоянии.[38] Пещерная форма мексиканской тетры может накапливать необычно большие запасы жира за счет «переедания» в периоды, когда еда доступна, что затем (вместе с ее низким уровнем метаболизма) позволяет ей выжить без еды в течение нескольких месяцев, намного дольше, чем на поверхности. форма вида.[39]

В темной среде обитания некоторые виды отображает уменьшаются у пещерных рыб,[17] но в других случаях они стали сильнее, переходя от дисплеев, нацеленных на то, чтобы их видели, на дисплеи, нацеленные на то, чтобы их можно было почувствовать через движение воды. Например, во время ухаживание пещерной формы мексиканской тетры пара создает турбулентность за счет преувеличенных жабры и движения рта, позволяющие им обнаруживать друг друга.[16] В общем, пещерные рыбы - медленные производители и медленные селекционеры.[2] Репродуктивное поведение пещерных рыб сильно различается, и есть оба вида, которые несушки и яйцекладущие виды, которые рождают живую молодь.[16] Уникальный среди рыб вид Амблиопсис выводят яйца в жаберных камерах (что-то вроде ротбоеды ).[40]

Среда обитания

В Мексиканский слепой бротул и другие обитающие в пещерах бротулы - одни из немногих видов, обитающих в анхиалин среда обитания

Хотя многие виды пещерных рыб ограничены подземные озера, бассейны или реки в настоящих пещерах, некоторые находятся в водоносные горизонты и могут быть обнаружены людьми только при вырытии искусственных колодцев в этом слое.[38][41] Большинство из них живут в районах с низким (в основном статическим) или умеренным течением воды,[1][31] но есть также виды в местах с очень сильным течением, такие как водопад пещерная рыба.[42] Подземные воды часто представляют собой очень стабильную среду с ограниченными колебаниями температуры (обычно близкими к среднегодовым для окружающего региона), уровнями питательных веществ и другими факторами.[1][43] Органические соединения обычно встречаются только на низких уровнях и полагаются на внешние источники, такие как вода, которая поступает в подземную среду обитания извне, наземные животные, которые попадают в пещеры (намеренно или по ошибке) и гуано из летучие мыши которые обитают в пещерах.[1][43][44] Cavefish в основном ограничены пресноводными.[1] Несколько видов, особенно пещерные живородящие бульоны, Люциогобиус бычки Мильеринга спящие бычки и слепой пещерный угорь живут в анхиалин пещеры и некоторые из них допускают различные соленость.[1][45][46][47][48]

Ассортимент и разнообразие

Более 200 научно описанный облигатные виды пещерных рыб встречаются на большинстве континентов, но существуют четкие географические закономерности и видовое богатство меняется.[3] Подавляющее большинство видов обитает в тропиках или субтропики.[49] Cavefish прочно связаны с регионами с карст, что обычно приводит к подземным воронки и подземные реки.[1][7]

Из более чем 120 описанных видов наибольшее разнообразие наблюдается в Азии, за ней следуют более 30 видов в Южной Америке и около 30 видов в Северной Америке.[3][7] Напротив, только 9 видов известны из Африки, 5 из Океании,[7] и 1 из Европы.[4][50] На уровне страны наибольшее разнообразие имеет Китай, насчитывающий более 80 видов, за ним следует Бразилия, насчитывающая более 20 видов. В Индии, Мексике, Таиланде и Соединенных Штатах Америки насчитывается по 9–14 видов.[1][3][51] Ни в одной другой стране не насчитывается более 5 видов пещерных рыб.[7][52][53]

В Пышная пещерная рыба из Индиана в США был описан только в 2014 г.[54]

Находясь под землей, многие места, где обитают пещерные рыбы, не были тщательно проверены. обследованный. Новые виды пещерных рыб описываются с некоторой регулярностью и неописанные виды известны.[5][7] Как следствие, количество известных видов пещерных рыб в последние десятилетия быстро увеличилось. В начале 1990-х было известно всего около 50 видов, в 2010 году было известно около 170 видов,[55] а к 2015 году это число превысило 200 видов.[3] Было подсчитано, что окончательное число может составить около 250 облигатных видов пещерных рыб.[56] Например, первая пещерная рыба в Европе, Barbatula каменный вьюн, был обнаружен только в 2015 г. Южная Германия,[4][50] а крупная известная пещерная рыба, махсир, была определенно подтверждена только в 2019 году, несмотря на то, что ее довольно много в пещере, где она встречается в Мегхалая, Индия.[36][37] И наоборот, их необычный внешний вид означает, что некоторые пещерные рыбы привлекали внимание уже в древности. Самое старое известное описание облигатной пещерной рыбы, включающее Sinocyclocheilus hyalinus, почти 500 лет.[49]

Облигатные пещерные рыбы известны из самых разных семейств: Characidae (харакиды), Balitoridae (горные гольцы), Cobitidae (настоящие вьюны), Карповые (карпы и союзники), Nemacheilidae (каменные гольцы), Амблиципитиды (торрент-сомы), Astroblepidae (голые сомы-присоски), Callichthyidae (бронированные сомы), Clariidae (сомы дышащие воздухом), Heptapteridae (гептаптеридные сомы), Ictaluridae (икталуридские сомы), Криптогланиды (криптогланидный сом), Loricariidae (лорикариевые сомы), Phreatobiidae (сомы-фреатобииды), Trichomycteridae (карандашные сомы), Sternopygidae (стеклянные рыбы-ножи), Амблиопсиды (Американские пещерные рыбы), Bythitidae (бротулы), Poeciliidae (живородки), Synbranchidae (болотные угри), Cottidae (настоящие скульпины), Butidae (бычки-бутиды), Элеотриды (бычки-спящие), Milyeringidae (слепые пещерные бычки), Бычки (бычки) и Канниды (змееголовы).[1][7][57][58][59] Многие из этих семей имеют очень отдаленное родство и не образуют монофилетический группа, показывающая, что приспособление к жизни в пещерах происходило среди рыб много раз. Таким образом, их аналогичные адаптации являются примерами конвергентная эволюция и описательный термин «пещерная рыба» является примером народная систематика скорее, чем научная систематика.[7] Строго говоря, некоторые Cyprinodontidae (рыба-щенок) также известны из пещер воронок, в том числе Куколка Devils Hole, но им не хватает адаптаций (например, уменьшенных глаз и пигментации), типичных для пещерных рыб.[1] Кроме того, виды из нескольких семейств, таких как Chaudhuriidae (дождевые черви угри), Glanapteryginae и Sarcoglanidinae живут, погребенные на дне надземных вод, и могут проявлять приспособления, аналогичные традиционным подземным (троглобитным) рыбам.[38][32][60][61] Утверждалось, что такие виды следует признать частью группы троглобитных рыб.[3]

Разновидность

По состоянию на 2019 год, следующие подземные виды рыб с разным уровнем трогломорфизм (от полной потери глаз и пигментации до частичного уменьшения одного из них).[1][3][51][62] Phreatobius sanguijuela и Prietella phreatophila, единственный вид с подземными популяциями более чем в одной стране,[63][64] указаны дважды. Из таблицы исключены виды, обитающие на дне надземных вод (даже если они имеют трогломорфные черты) и неописанные виды.

Сохранение

Пещерная форма Мексиканская тетра легко разводится в неволе и единственная пещерная рыба, широко доступная аквариумистам.

Хотя пещерные рыбы как группа встречаются во многих частях мира, многие виды пещерных рыб имеют крошечные ареалы (часто ограничиваются одной пещерой или пещерной системой) и серьезно под угрозой. В 1996 г. более 50 видов были признаны находящимися под угрозой исчезновения. МСОП и многие из них, включая несколько редких, вообще не были доступны.[2] Например, находящихся под угрозой исчезновения Пещерная рыба Алабамы находится только в Key Cave и вся популяция оценивается менее чем в 100 особей,[94] в то время как находящиеся под угрозой исчезновения золотой пещерный сом только найден в пещере Айгамас в Намибии и имеет предполагаемую популяцию менее 400 человек.[95] В Пещерная рыба хадита из Ирака и Спящий в пещере Оахака из Мексики уже может быть вымерший, поскольку недавние исследования не смогли их найти.[96][97] В некоторых других случаях, например Бразильский слепой харацид который не был записан ихтиологи с 1962 по 2004 год очевидная «редкость» была, вероятно, из-за отсутствия исследований в его ареале и среде обитания, поскольку местные жители считали его относительно обычным до начала 1990-х годов (в последнее время этот вид, похоже, действительно значительно сократился).[41] Живущие в очень стабильной среде, пещерные рыбы, вероятно, более уязвимы к изменениям в воде (например, температуре или кислород ), чем рыбы из наземных местообитаний, которые, естественно, подвержены большим изменениям.[43] Основными угрозами для пещерных рыб обычно являются изменения уровня воды (в основном из-за добыча воды или же засуха ), деградация среды обитания и загрязнение, но в некоторых случаях интродуцированные виды и сбор для аквариум торговля также представляет угрозу.[5][6] Пещерные рыбы часто не боятся людей, и иногда их можно поймать голыми руками.[18] У большинства пещерных рыб нет естественных хищников, хотя более крупные пещерные рыбы могут питаться более мелкими особями.[18] и пещерная жизнь рак, крабы, гигантские водяные клопы и пауки были зарегистрированы кормление несколькими видами пещерных рыб.[98][99][100][101]

Пещеры в некоторых частях мира были защищены, что может защитить пещерных рыб.[54] В некоторых случаях, например Оманская слепая пещерная рыба (Оман гарра), зоопарки начали программы разведения в качестве гарантии.[12] В отличие от более редких видов, пещерная форма мексиканской тетры легко разводится в неволе и широко доступна для аквариумисты.[67][102] Это наиболее изученный вид пещерных рыб и, вероятно, самый изученный пещерный организм в целом.[103] По состоянию на 2006 год только шесть других видов пещерных рыб были выведены в неволе, как правило, учеными.[56]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п Ромеро, Альдемаро, редактор (2001). Биология гипогейских рыб. Развитие экологической биологии рыб. ISBN  978-1402000768
  2. ^ а б c d Хельфман, Г.С. (2007). Сохранение рыбы: руководство к пониманию и восстановлению глобального водного биоразнообразия и рыбных ресурсовС. 41–42. Island Press. ISBN  978-1-55963-595-0
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Праудлав, Г. (2015). «Контрольный список трооглобитных подземных рыб мира на февраль 2015 г.». cave-registry.org.uk. Получено 14 мая 2017.
  4. ^ а б c d Behrmann-Godel, J .; A.W. Нолти; Дж. Крайзельмайер; Р. Берка; Дж. Фрейхоф (2017). «Первая пещерная рыба Европы». Текущая биология. 27 (7): R257 – R258. Дои:10.1016 / j.cub.2017.02.048. PMID  28376329.
  5. ^ а б c Fenolio, D.B .; Zhao, Y .; Niemiller, M.L .; и Стаут, Дж. (2013). Наблюдения на месте за семью загадочными пещерными гольцами и одним пещерным усачом из Гуанси, Китай, с примечаниями о статусе сохранности. Заметки по спелеобиологии 5: 19-33.
  6. ^ а б Праудлав, Г.С. (2001). Сохранение гипогейских рыб. Экологическая биология рыб 62: 201-213.
  7. ^ а б c d е ж грамм час Riesch, R .; Tobler, M .; и Плат, М. (2015). Экстремофильные рыбы: экология, эволюция и физиология костистых рыб в экстремальных условиях. ISBN  978-3319133614
  8. ^ Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2017). "Typhleotris madagascariensis" в FishBase. Версия от апреля 2017 г.
  9. ^ Rasoloariniaina; Ганжорн; Риман и Раминосоа (2016). «Качество воды и биотическое взаимодействие двух видов пещерных рыб: Typhleotris madagascariensis Petit, 1933 и Typhleotris mararybe Sparks & Chakrabarty, 2012, в системе подземных вод плато Махафали, Мадагаскар». Подземная биология. 18: 1–16. Дои:10.3897 / subtbiol.18.8321.
  10. ^ а б Plath, M .; и Тоблер, М. (2007). Распознавание пола у обитающих на поверхности и в пещерах самок атлантических молли (Poecilia mexicana, Poeciliidae, Teleostei): влияние визуальных и невизуальных сигналов. acta ethol 10: 81–88
  11. ^ Гросс, Дж. Б. (2012). Сложное происхождение пещерной рыбы Astyanax. BMC Эволюционная биология 12: 105.
  12. ^ а б Харрисон, И.Дж. (2015). "Garra barreimiae". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2015: e.T8916A3147989. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2015-2.RLTS.T8916A3147989.en. Получено 23 декабря 2017.
  13. ^ а б Ng, H.H .; и Коттелат, М. (1998). Pterocryptis buccata, новый вид сома из западного Таиланда (Teleostei: Siluridae) с эпигейными и гипогейными популяциями. Ихтиологические исследования 45 (4): 393-399.
  14. ^ Рантин Б., Бишуэтт М.Э. (2013). «Фототактическое поведение подземных Copionodontinae Pinna, 1992 сомов (Siluriformes, Trichomycteridae) из Chapada Diamantina, центральная Баия, северо-восточная Бразилия». Международный журнал спелеологии. 41 (1): 57–63. Дои:10.5038 / 1827-806X.42.1.7.
  15. ^ а б Оуэн, Дж. (11 сентября 2015 г.). «Как эта пещерная рыба потеряла глаза на эволюцию». Национальная география. Получено 14 мая 2017.
  16. ^ а б c Burton, M .; и другие. (2002). Международная энциклопедия дикой природы, том 3, Bro – Che (3-е изд.). п. 410. ISBN  978-2-9527084-0-1.
  17. ^ а б Romero, S .; и Грин, С. (2005). Конец регрессивной эволюции: изучение и интерпретация свидетельств пещерных рыб. Журнал биологии рыб 67 (1): 3-32.
  18. ^ а б c d Parzefall, J .; и Траяно, Э. (2010). Образцы поведения у подземных рыб. В: Trajano, E .; Bichuette, M.E .; и Капур, Б.Г., ред. Биология подземных рыб. ISBN  978-1578086702
  19. ^ Секутти, С. и Э. Траяно (2009). «Репродуктивное поведение, развитие и регрессия глаз у пещерного панцирного сома, Ancistrus cryptophthalmus Reis, 1987 (Siluriformes: Loricariidae), разведение в лаборатории». Неотропическая ихтиология. 7 (3): 479–490. Дои:10.1590 / S1679-62252009000300016.
  20. ^ Чой, К. (28 января 2008 г.). Слепая рыба все еще может «видеть». LiveScience. Проверено 28 февраля 2016.
  21. ^ Vreven, E .; А. Кимбемби ма Ибака и С. Вамуини Лункайлакио (2011). «Конго слепой колючий: пещерная рыба-альбинос Мбанза-Нгунгу». В Дарволле; Смит; Аллен; Голландия; Харрисон и Брукс (ред.). Разнообразие жизни в пресноводных водоемах Африки: под водой, под угрозой. МСОП. С. 74–75. ISBN  978-2-8317-1345-8.
  22. ^ а б Палермо, Э. (24 сентября 2014 г.). Слепая пещерная рыба заморозила свои внутренние часы для экономии энергии. LiveScience. Проверено 28 февраля 2016.
  23. ^ Баттисон, Л. (10 сентября 2011 г.). Рыбы, обитающие в темных пещерах, до сих пор чувствуют ритм жизни. Новости BBC. Проверено 28 февраля 2016.
  24. ^ Берт де Перера, Т. (2004). Пространственные параметры, закодированные на пространственной карте мексиканской слепой пещерной рыбы Astyanax fasciatus. Anim.Behav 68: 291–295.
  25. ^ Вебер, А. (1995). Система боковых линий эпигейных и пещерных сомов рода Rhamdia (Pimelodidae, Teleostei) в Мексике. Mem Biospeol 22: 215–225.
  26. ^ Ёсизава, Масато; Горички, Шпела; Соарес, Дафна; Джеффри, Уильям Р. (сентябрь 2010 г.). «Эволюция поведенческого сдвига, опосредованного поверхностными нейромастами, помогает пещерным рыбам находить пищу в темноте». Текущая биология. 20 (18): 1631–1636. Дои:10.1016 / j.cub.2010.07.017. ЧВК  2946428. PMID  20705469.
  27. ^ Поппик, Л. (2 апреля 2014 г.). Зрение во рту: слепая рыба всасывает воду, чтобы ориентироваться. LiveScience. Проверено 28 февраля 2016.
  28. ^ Bibliowicz, J .; Alié, A .; Espinasa, L .; Yoshizawa, M .; Блин, М .; Hinaux, H .; Legendre, L .; Père, S .; и Рето, С. (2013). Различия в хемосенсорной реакции между глазами и безглазыми Astyanax mexicanus из пещеры Рио Субтерранео. EvoDevo 25.
  29. ^ Касумян, А. И E.A. Марусова (2015). «Хемоориентация пищевого поведения слепых мексиканских пещерных рыб Astyanax fasciatus (Characidae, Teleostei)». Российский экологический журнал. 46 (6): 559–563. Дои:10.1134 / s1067413615060053.
  30. ^ Соарес, Д .; М.Л. Нимиллер (2013). «Сенсорная адаптация рыб к подземной среде». Бионаука. 63 (4): 274–283. Дои:10.1525 / bio.2013.63.4.7.
  31. ^ а б c Bockmann, F.A. & R.M.C. Кастро (2010). «Слепой сом из пещер Чапада Диамантина, Баия, Бразилия (Siluriformes: Heptapteridae): описание, анатомия, филогенетические отношения, естественная история и биогеография». Неотропическая ихтиология. 8 (4): 673–706. Дои:10.1590 / с1679-62252010000400001.
  32. ^ а б Шефер; Провенцано; Де Пинна и Баскин (2005). «Новые и примечательные венесуэльские гланаптеригиновые сомы (Siluriformes, Trichomycteridae) с обсуждением их биогеографии и псаммофилии». Американский музей Novitates. 3496: 1–27. Дои:10.1206 / 0003-0082 (2005) 496 [0001: nanvgc] 2.0.co; 2. HDL:2246/5665.
  33. ^ Ублейн, Ф .; Ott, J.A .; и Стахович, М. (1996). Глубоководные и экстремально мелководные местообитания: родство и адаптации. Серия по биосистематике и экологии, группа 11. ISBN  978-3-7001-2574-7.
  34. ^ Луканус, Оливер (2013). Первые заметки о содержании слепых Cichlid Lamprologus lethops из реки Конго. Cichlid News vol. 22 (1): 6-11.
  35. ^ Flammang, B.E .; А. Суварнаракша; Я. Маркевич и Д. Соареш (2016). «Тазовый пояс, похожий на тетрапод, у ходячей пещерной рыбы». Научные отчеты. 6: 23711. Bibcode:2016НатСР ... 623711F. Дои:10.1038 / srep23711. ЧВК  4806330. PMID  27010864.
  36. ^ а б Harries, D .; Т. Арбенс; Н. Даханукар; Р. Рагхаван; М. Трингем; Д. Рангад; Г. Праудлав (2019). «Самая большая известная подземная рыба в мире: открытие в Мегхалае (северо-восточная Индия) пещерной рыбы, связанной с золотым махсиром, Тор путитора (Гамильтон, 1822 г.)». Наука о пещерах и карсте. 46 (3): 121–126.
  37. ^ а б Майн, Д. (12 февраля 2020 г.). «В Индии обнаружена самая большая пещерная рыба в мире». Национальная география. Получено 27 июн 2020.
  38. ^ а б c Мюриэль-Кунья, Дженис; де Пинна, Марио (2005). «Новые данные о цистернах сома Phreatobius cisternarum из подземных вод в устье реки Амазонки (Siluriformes, Incertae Sedis)» (PDF). Papéis Avulsos de Zoologia. 35: 327–339.
  39. ^ Датчен, С. (13 июля 2015 г.). «Жирная рыба освещает человеческое ожирение». ScienceDaily, Гарвардская медицинская школа. Получено 26 апреля 2017.
  40. ^ Armbruster, J.W .; М.Л. Нимиллер и П. Харт (2016). «Морфологическая эволюция пещерных, весенних и болотных рыб Amblyopsidae (Percopsiformes)». Копея. 104 (3): 763–777. Дои:10.1643 / ci-15-339.
  41. ^ а б Moreira, C.R .; Bichuette, M.E .; Оякава, О.Т .; de Pinna, M.C.C .; и Траяно, Э. (2010). Повторное открытие и повторное описание необычных подземных характерных тифлопов Stygichthys с примечаниями к истории их жизни. Журнал биологии рыб (Лондон: Wiley InterScience) 76 (7): 1815–1824.
  42. ^ Видтхаянон, К. (2011). "Cryptotora thamicola". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2011: e.T41407A10459372. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2011-1.RLTS.T41407A10459372.en. Получено 23 декабря 2017.
  43. ^ а б c Поулсон, Т. И W.B. Белый (1969). «Пещерная среда». Наука. 165 (3897): 971–981. Bibcode:1969Научный ... 165..971П. Дои:10.1126 / science.165.3897.971. PMID  17791021.
  44. ^ Макдауэлл, И. (10 ноября 2016 г.). "Алабамская пещерная рыба". Энциклопедия Алабамы. Получено 16 мая 2017.
  45. ^ Нильсен; Шварцханс и Хадиати (2009). «Слепой новый вид Diancistrus (Teleostei, Bythitidae) из трех пещер на острове Муна, к юго-востоку от Сулавеси, Индонезия». Cybium. 33 (3): 241–245.
  46. ^ Мёллер; Шварцханс; Илифф и Нильсен (2006). «Ревизия багамских пещерных рыб рода Lucifuga (Ophidiiformes, Bythitidae) с описанием нового вида с островов на берегу Малого Багамы». Zootaxa. 33 (1223): 23–46. Дои:10.11646 / zootaxa.1223.1.3.
  47. ^ Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2017). "Мильеринга Веритас" в FishBase. Версия от апреля 2017 г.
  48. ^ "Офистернон кандидум - Слепой пещерный угорь". Департамент окружающей среды (Австралия). Получено 28 апреля 2017.
  49. ^ а б Ma, L .; и Ю.-Х. Чжао (2012). Пещерная рыба Китая. Стр. 107—125 дюймов: Белый, W.B .; и Д.К. Кювье, редакторы. Энциклопедия пещер. Эльзевир. ISBN  9780123838322
  50. ^ а б Энди Коглан (3 апреля 2017 г.). «Впервые обнаруженная в Европе пещерная рыба развивалась сверхбыстро». Новый ученый. Получено 4 апреля 2017.
  51. ^ а б c Праудлав, Г.С. (2010). Биоразнообразие и распространение подземных рыб мира. Стр. 41–63 в: Trajano, E .; Bichuette, M.E .; Капур, Б.Г., ред. Биология подземных рыб. Наука. ISBN  978-1578086702
  52. ^ Lina M. Mesa S .; Карлос А. Лассо; Луз Э. Очоа; Карлос Донашимьенто (2018). «Trichomycterus rosablanca (Siluriformes, Trichomycteridae) - новый вид гипогейского сома из колумбийских Анд». Биота Колумбиана. 19 (1): 95–116. Дои:10.21068 / c2018.v19s1a09.
  53. ^ Нгуен Динь Тао; Лян Цао; Шуцин Дэн; Э. Чжан (2018). "Speolabeo hokhanhi, новая пещерная рыба из Центрального Вьетнама (Teleostei: Cyprinidae)". Zootaxa. 4476 (1): 109–117. Дои:10.11646 / zootaxa.4476.1.10. PMID  30313345.
  54. ^ а б Чакрабарти, Просанта; Prejean, Jacques A .; Нимиллер, Мэтью Л. (29 мая 2014 г.). "Пещерная рыба Hoosier, новый и находящийся под угрозой исчезновения вид (Amblyopsidae, Амблиопсис) из пещер южной Индианы ». ZooKeys (412): 41–57. Дои:10.3897 / zookeys.412.7245. ЧВК  4042695. PMID  24899861.
  55. ^ Уолш С.Дж., Чакрабарти П. (2016). «Новый род и вид слепых спящих (Teleostei: Eleotridae) из Оахаки, Мексика: первая облигатная пещерная бычковидная форма в Западном полушарии». Копея. 104 (2): 506–517. Дои:10.1643 / ci-15-275.
  56. ^ а б Праудлав, Г. (2006). Подземные рыбы мира. ISBN  978-2-9527084-0-1.
  57. ^ Бритц, Ральф; Каккасери, Фрэнси; Рагхаван, Раджив (2014). "Остеология Kryptoglanis shajii, стигобитового сома (Teleostei: Siluriformes) из полуострова Индии с диагнозом нового семейства Kryptoglanidae". Ихтиологические исследования пресных вод. 24 (3): 193–207.
  58. ^ а б Рагхаван, Раджив; Даханукар, Нилеш; Anoop, V.K .; Бритц, Ральф (2019). «Подземный Aenigmachanna gollum, новый род и вид змееголов (Teleostei: Channidae) из Кералы, Южная Индия». Zootaxa. 4603 (2): 377–388. Дои:10.11646 / zootaxa.4603.2.10. PMID  31717234.
  59. ^ а б Рави, Чаран; Башир, В. С .; Кумар, Рахул Г. (17 июля 2019 г.). «Aenigmachanna mahabali, новый вид троглофильных змееголов (Pisces: Channidae) из Кералы, Индия». Zootaxa. 4638 (3): 410–418. Дои:10.11646 / zootaxa.4638.3.6. ISSN  1175-5334. PMID  31712470.
  60. ^ Бритц, Р. (2016). «Pillaiabrachia siniae, новый вид дождевого угря из северной Мьянмы (Teleostei: Synbranchiformes: Chaudhuriidae)». Ихтиол. Explor. Пресноводные. 27 (1): 41–47.
  61. ^ Вилла-Верде; Лима; Карвалью и Лима (2013). «Повторное открытие, таксономический и охранный статус находящегося под угрозой исчезновения сома Listrura camposi (Miranda-Ribeiro) (Siluriformes: Trichomycteridae)». Неотроп. Ихтиол. 11 (1): 55–64. Дои:10.1590 / S1679-62252013000100006.
  62. ^ а б c d Ромеро; Чжао и Чен (2009). «Гипогейские рыбы Китая». Environ Biol Fish. 86: 211–278. Дои:10.1007 / s10641-009-9441-3.
  63. ^ Техасский университет в Остине (17 июня 2016 г.). «Редкий слепой сом, никогда ранее не встречавшийся в США, обнаружен в пещере национального парка в Техасе». ScienceDaily. Получено 13 мая 2017.
  64. ^ Ohara, W.M .; Я БЫ. Да Коста; М.Л. Фонсека (2016). «Поведение, пищевые привычки и экология слепого сома Phreatobius sanguijuela (Ostariophysi: Siluriformes)». Журнал биологии рыб. 89 (2): 1285–1301. Дои:10.1111 / jfb.13037. PMID  27329067.
  65. ^ Эспинаса; Ривас-Манзано и Эспиноса Перес (2001). «Новая популяция слепых пещерных рыб рода Astyanax: география, морфология и поведение». Экологическая биология рыб. 62 (1): 339–344. Дои:10.1023 / А: 1011852603162.
  66. ^ Джеффри; Стриклер и Ямамото (2003). «Видеть или не видеть: эволюция дегенерации глаз у мексиканской слепой пещерной рыбы». Интегр Комп Биол. 43 (4): 531–541. Дои:10.1093 / icb / 43.4.531. PMID  21680461.
  67. ^ а б c Кин; Йошизава и Макгоу (2016). Биология и эволюция мексиканской пещерной рыбы. С. 68–69, 77–87. ISBN  978-0-12-802148-4.
  68. ^ Zhang, C.-G .; Чжао, Ю.-Х. (2016). Видовое разнообразие и распространение рыб внутренних водоемов Китая. Science Press, Пекин, Китай. ISBN  9787030472106.
  69. ^ Nuryanto, A .; Д. Бхагавати; М.Н. Абулиас; Индармаван (2016). «Ихтиофауна реки Чиджалу, регион Чилакап, центральная провинция Ява, Индонезия». Биотропия. 23 (1): 1–9. Дои:10.11598 / btb.2016.23.1.362.
  70. ^ Kottelat, M .; Т. Уиттен (1996). Пресноводное биоразнообразие в Азии: особое внимание уделяется рыбе. 23-343. Всемирный банк. п. 32 - через технические документы Всемирного банка.
  71. ^ Праудлав, Г.С. (2019). «Нестигобитовые рыбы в пещерах и других подземных средах обитания». Подземные рыбы мира. Получено 17 января 2020.
  72. ^ Фараши, А .; Каболи, М .; Rezaei, H.R .; Naghavi, M.R .; Rahimian, H .; Коад, Б.В. (2014). "Переоценка таксономического положения Ираноциприс тифлопс Bruun & Kaiser, 1944 (Actinopterygii, Cyprinidae) ". ZooKeys (374): 69–77. Дои:10.3897 / zookeys.374.6617. ЧВК  3909813. PMID  24493966.
  73. ^ Hamidan, N.H .; М.Ф. Гейгера; Дж. Фрейхоф (2014). «Garra jordanica, новый вид из бассейна Мертвого моря с замечаниями о родстве G. ghorensis, G. tibanica и G. rufa (Teleostei: Cyprinidae)». Ихтиол. Explor. Пресноводные. 25 (3): 223–236.
  74. ^ Esmaeli, H.R .; Г. Сайядзаде; B.W. Коад; С. Эагдери. «Обзор рода Garra Hamilton, 1822 г. в Иране с описанием нового вида: морфо-молекулярный подход (Teleostei: Cyprinidae)». Иран. J. Ихтиол. 3 (2): 82–121.
  75. ^ Чжан, К. и Чжао, Ю.-Х. (2016). Видовое разнообразие и распространение рыб внутренних водоемов Китая. Science Press. п. 296. ISBN  9787030472106.
  76. ^ Коттелат, М. (2017). «Speolabeo, новое название рода пещерных рыб Bangana musaei (Teleostei: Cyprinidae)». Zootaxa. 4254 (4): 531–541. Дои:10.11646 / zootaxa.4254.4.6. PMID  28609956.
  77. ^ Freyhof, J .; Э. Байчелеби; М. Гейгер (2018). «Обзор рода Cobitis на Ближнем Востоке с описанием восьми новых видов (Teleostei: Cobitidae)». Zootaxa. 4535 (1): 1–75. Дои:10.11646 / zootaxa.4535.1.1. PMID  30647339.
  78. ^ а б c d Коттелат, М. (2012). «Conspectus cobitidum: перечень гольцов мира (Teleostei: Cypriniformes: Cobitoidei)». Зоологический бюллетень Raffles. 26: 1–199. Дои:10.1007 / s10641-009-9441-3.
  79. ^ Коттелат, М. (2010). "Claea, новое название для замены Oreias Sauvage, 1874 (Teleostei: Nemacheilidae)". Ихтиол. Explor. Пресноводные. 21 (4): 384.
  80. ^ Сегерлоо; Гаэдрахмати и Фрейхоф (2016). «Eidinemacheilus, новое родовое название Noemacheilus smithi Greenwood (Teleostei; Nemacheilidae)». Zootaxa. 4147 (4): 466–476. Дои:10.11646 / zootaxa.4147.4.7. PMID  27515629.
  81. ^ Шаджи, К. (2011). "Indoreonectes evezardi". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2011: e.T10823A3219098. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2011-1.RLTS.T10823A3219098.en. Получено 23 декабря 2017.
  82. ^ Tencatt & Bichuette (2017). «Aspidoras mephisto, новый вид: первые троглобитные Callichthyidae (Teleostei: Siluriformes) из Южной Америки». PLOS One. 12 (3): e0171309. Bibcode:2017PLoSO..1271309T. Дои:10.1371 / journal.pone.0171309. ЧВК  5331963. PMID  28248959.
  83. ^ Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2017). "Рамдия Латикауда" в FishBase. Версия от мая 2017 г.
  84. ^ Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2017). "Рамдия Келен" в FishBase. Версия от мая 2017 г.
  85. ^ Биной; Рошан и Ракеш (2012). «Появление Kryptoglanis shajii, загадочного подземно-родникового сома (Siluriformes, Incertae sedis) в руслах рисовых полей». Текущая наука. 102 (2): 161.
  86. ^ Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2017). "Forbesichthys agassizii" в FishBase. Версия от мая 2017 г.
  87. ^ Нимиллер; Рядом и Фитцпатрик (2011). «Определение границ видов с использованием мультилокусных данных: диагностика криптического разнообразия южной пещерной рыбы, Typhlichthys subterraneus (Teleostei: Amblyopsidae)». Эволюция. 66 (3): 846–866. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2011.01480.x. PMID  22380444.
  88. ^ Эспинаса, Л. и У. Р. Джеффри (2003). «Популяция трогломорфных бычков (Pisces: Cottidae): география, морфология и охранный статус». Журнал исследований пещер и карста. 65 (2): 93–100.
  89. ^ Уильямс, J.D. & W.M. Хауэлл (1979). «Скульпин-альбинос из пещеры в бассейне реки Нью-Ривер в Западной Вирджинии (Рыбы: Cottidae)». Бримлеяна. 1: 141–146.
  90. ^ а б Adams, G.L .; Б.М. Заусенец; J.L. Day и D.E. Старки (2013). «Cottus specus, новый трогломорфный вид бычков (Cottidae) из юго-восточного Миссури». Zootaxa. 3609 (5): 484–494. Дои:10.11646 / zootaxa.3609.5.4. PMID  24699612.
  91. ^ Пуйо; Кадарусман; Хадиаты; Слембрук; Лемаук; Кусума и Кейт (2013). «Oxyeleotris colasi (Teleostei: Eleotridae), новая слепая пещерная рыба из Ленггуру в Западном Папуа, Индонезия». Cybium. 36 (4): 521–529.
  92. ^ а б c Чакрабарти, П. (2010). «Состояние и филогения Milyeringidae (Teleostei: Gobiiformes) с описанием новой слепой пещерной рыбы из Австралии, Milyeringa brooksi, n. Sp». Zootaxa. 2557: 19–28. Дои:10.11646 / zootaxa.2557.1.2.
  93. ^ а б c Спаркс, Дж. И П. Чакрабарти (2012). «Ревизия эндемичного рода малагасийских пещерных рыб Typhleotris (Teleostei: Gobiiformes: Milyeringidae) с обсуждением его филогенетического размещения и описанием нового вида». Американский музей Novitates. 3764 (3764): 1–28. Дои:10.1206/3764.2. HDL:2246/6399.
  94. ^ NatureServe (2013). "Speoplatyrhinus poulsoni". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2013: e.T20467A19033986. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2013-1.RLTS.T20467A19033986.en. Получено 23 декабря 2017.
  95. ^ Брутон, М. (1995). «Угрожаемые рыбы мира: Clarias cavernicola Trewavas, 1936 (Clariidae)». Экологическая биология рыб. 43 (2): 162. Дои:10.1007 / BF00002486.
  96. ^ Фрейхоф, Дж. (2014). "Caecocypris basimi". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2014: e.T3450A19006223. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2014-1.RLTS.T3450A19006223.en. Получено 23 декабря 2017.
  97. ^ Монтанари, М. (30 июня 2016 г.). "Эта редкая безглазая пещерная рыба была обнаружена глубоко под землей в Мексике". Forbes. Получено 30 апреля 2017.
  98. ^ "Алабамская пещерная рыба". Служба рыболовства и дикой природы США. Архивировано из оригинал 7 октября 2014 г.. Получено 12 октября 2011.
  99. ^ Клаус, С. и М. Плат (2011).«Поедание пещерной рыбы пресноводным крабом Avotrichodactylus bidens (Bott, 1969) (Brachyura, Trichodactylidae) в мексиканской серной пещере». Ракообразные. 84 (4): 411–418. Дои:10.1163 / 001121611X560853.
  100. ^ Тоблер, М. (2009). «Способствует ли хищное насекомое расхождению между популяциями рыб, приспособленных к пещерам и к поверхности?». Биол. Латыш. 5 (4): 506–509. Дои:10.1098 / rsbl.2009.0272. ЧВК  2781934. PMID  19443506.
  101. ^ Хорсткотте; Риш; Плат и Егер (2010). «Хищничество трех видов пауков на пещерной рыбе в мексиканской серной пещере». Бык. Br. Арахнол. Soc. 15 (2): 55–58. Дои:10.13156 / arac.2010.15.2.55.
  102. ^ Серьезно рыба: Astyanax mexicanus. Проверено 28 февраля 2016.
  103. ^ Ромеро, А. (2009). Пещерная биология: жизнь во тьме. Издательство Кембриджского университета. С. 147–148. ISBN  978-0-521-82846-8.