Gill - Gill

Для использования в других целях см. Гилл (значения).
Красные жабры этого карп видны в результате жаберный щиток врожденный дефект.

А жабры (/ɡɪл/ (Об этом звукеСлушать)) это орган дыхания найдено во многих водный организмов, которые извлекают растворенные кислород из воды и выделяет углекислый газ. Жабры некоторых видов, например раки-отшельники, адаптировались для дыхания на суше при условии, что они находятся во влажном состоянии. Микроскопическая структура жабры представляет собой большую площадь поверхности к внешней среде. Branchia (мн. жабры) - название жабр зоологи (от древнегреческого βράγχια ).

За исключением некоторых водных насекомые, волокна и ламели (складки) содержат кровь или же целомическая жидкость, от которого происходит обмен газов через тонкие стенки. Кровь переносит кислород в другие части тела. Углекислый газ попадает из крови через тонкую ткань жабр в воду. Жабры или жаброобразные органы, расположенные в разных частях тела, встречаются у различных групп водных животных, включая моллюски, ракообразные, насекомые, рыба и амфибии. Полуземный морские животные, такие как крабы и прыгуны имеют жаберные камеры, в которых они хранят воду, что позволяет им использовать растворенный кислород, когда они находятся на суше.

История

Гален заметил, что у рыбы было множество отверстий (отверстие), достаточно большие, чтобы пропускать газы, но слишком мелкие, чтобы пропускать воду. Плиний Старший держали ту рыбу, дышавшую жабрами, но заметил, что Аристотель был другого мнения.[1] Слово жабра исходит из Греческий βράγχια, "жабры", множественное число βράγχιον (в единственном числе, что означает плавник ).[2]

Функция

Многие микроскопические водные животные, а также некоторые более крупные, но неактивные, могут поглощать достаточное количество кислорода через всю поверхность своего тела и поэтому могут адекватно дышать без жабр. Однако более сложным или более активным водным организмам обычно требуются жабры или жабры. Многие беспозвоночные и даже земноводные используют для газообмена поверхность тела и жабры.[3]

Жабры обычно состоят из тонких нитей ткань, ламели (пластины), ветки или тонкие, хохлатые процессы которые имеют сильно сложенную поверхность для увеличения площадь поверхности. Нежный характер жабр возможен, потому что окружающая вода обеспечивает поддержку. Кровь или другие биологические жидкости должны находиться в тесном контакте с респираторной поверхностью для облегчения диффузии.[3]

Большая площадь поверхности имеет решающее значение для газообмен водных организмов, так как вода содержит лишь небольшую часть растворенный кислород который воздуха делает. А кубический метр воздуха содержит около 250 граммы кислорода в STP. Концентрация кислорода в воде ниже, чем в воздухе, и он медленнее диффундирует. В пресная вода, содержание растворенного кислорода составляет примерно 8 см3/ Л по сравнению с воздухом, который составляет 210 см3/ L.[4] Вода в 777 раз плотнее воздуха и в 100 раз вязче.[4] Кислород имеет скорость диффузии в воздухе в 10 000 раз больше, чем в воде.[4] Использование мешковидных легких для удаления кислорода из воды было бы недостаточно эффективным для поддержания жизни.[4] Вместо использования легких "[g] азотный обмен происходит через поверхность сильно васкуляризованных жабр, по которым односторонний поток воды поддерживается специальным насосным механизмом. Плотность воды не позволяет жабрам схлопываться и лежать" друг на друга, что происходит, когда рыбу вынимают из воды ".[4]

Обычно вода перемещается по жабрам в одном направлении за счет течения, движения животного по воде, биения ресничек или других придатков или с помощью насосного механизма. У рыб и некоторых моллюсков эффективность работы жабр значительно увеличивается за счет встречный обмен механизм, при котором вода проходит через жабры в направлении, противоположном потоку крови через них. Этот механизм очень эффективен, и может быть восстановлено до 90% растворенного в воде кислорода.[3]

Позвоночные

Жабры пресноводных рыб увеличены в 400 раз

Жабры позвоночные обычно развиваются в стенах глотка, вдоль ряда выходящих наружу жаберных щелей. Большинство видов используют встречный обмен система для усиления диффузии веществ в жабры и из них, при этом кровь и вода текут в противоположных направлениях друг к другу. Жабры состоят из гребнеобразных волокон, жаберные ламели, которые помогают увеличить площадь их поверхности для кислородного обмена.[5]

Когда рыба дышит, она через равные промежутки времени набирает в рот воду. Затем он стягивает стороны своего горла вместе, выталкивая воду через жаберные отверстия, так что она проходит через жабры наружу. Жаберные щели у рыб могут быть эволюционными предками миндалины, вилочковая железа, и Евстахиевы трубы, а также многие другие структуры, происходящие от эмбрионального жаберные мешочки.[нужна цитата ]

Рыбы

Основная статья: Жабры рыбы

Жабры рыбы образуют ряд щелей, соединяющих глотку с внешней стороной животного по обе стороны от рыбы за головой. Первоначально было много щелей, но в процессе эволюции их количество уменьшилось, и современные рыбы в основном имеют пять пар, а не более восьми.[6]

Хрящевые рыбы

Акулы и лучи обычно имеют пять пар жаберных щелей, которые открываются непосредственно наружу тела, хотя у некоторых более примитивных акул есть шесть пар и Широконосая семижаберная акула будучи единственной хрящевой рыбой, превышающей это число. Соседние щели разделены хрящевой жаберная дуга, из которой выступает хрящевой жаберный луч. Этот жаберный луч служит опорой для листового межжаберного ската. перегородка, по обе стороны от которых лежат отдельные ламели жабр. Основание арки также может поддерживать жаберные тычинки, выступы в полости глотки, которые помогают предотвратить повреждение нежных жабр крупными частями мусора.[7]

Меньшее отверстие, дыхальце, лежит в задней части первого жаберная щель. Это несет небольшой псевдожабица который по структуре напоминает жабры, но получает кровь, уже насыщенную кислородом настоящих жабр.[7] Считается, что дыхальце гомологичный к уху, открывающемуся в высшие позвоночные.[8]

Большинство акул полагаются на вентиляцию барана, заставляя воду течь в рот и через жабры, быстро плывя вперед. У тихоходных или обитающих на дне видов, особенно среди скатов и скатов, дыхальце может быть увеличено, и рыба дышит, всасывая воду через это отверстие, а не через рот.[7]

Химеры отличаются от других хрящевых рыб тем, что лишились дыхальца и пятой жаберной щели. Остальные щели закрыты крышка, развился из перегородки жаберной дуги перед первой жаброй.[7]

Костяная рыба

Красные жабры внутри отдельного тунец голова (при взгляде сзади)

В костлявая рыба, жабры лежат в жаберной камере, покрытой костной крышечкой. Подавляющее большинство видов костистых рыб имеют пять пар жабр, хотя некоторые из них потеряли некоторые в ходе эволюции. Жаберная крышка может играть важную роль в регулировании давления воды внутри глотки, чтобы обеспечить надлежащую вентиляцию жабр, поэтому костлявым рыбам не нужно полагаться на вентиляцию барана (и, следовательно, почти на постоянное движение), чтобы дышать. Клапаны внутри рта предотвращают утечку воды.[7]

Жаберные дуги костистых рыб обычно не имеют перегородки, поэтому одни жабры выступают из дуги, поддерживаясь отдельными жаберными лучами. У некоторых видов сохраняются жаберные тычинки. Хотя у всех, кроме самых примитивных костистых рыб, дыхальца отсутствуют, связанная с ними псевдожабра часто остается, находясь у основания жаберной крышки. Однако он часто значительно уменьшается, так как состоит из небольшой массы клеток без какой-либо оставшейся жаброобразной структуры.[7]

морской костистые кости также используют свои жабры для вывода осмолитов (например, Na⁺, Cl−). Большая площадь поверхности жабр имеет тенденцию создавать проблемы для рыб, которые стремятся регулировать осмолярность их внутренних жидкостей. Морская вода содержит больше осмолитов, чем внутренние жидкости рыб, поэтому морские рыбы естественным образом теряют воду через жабры через осмос. Чтобы восстановить воду, морские рыбы пьют большое количество морская вода одновременно расходуя энергию на вывод соль сквозь Na+/ К+-ATPase ионоциты (ранее известные как богатые митохондриями клетки и хлоридные клетки ).[9] И наоборот, пресная вода менее осмолита, чем внутренняя жидкость рыбы. Следовательно, пресноводные рыбы должны использовать свои жаберные ионоциты для получения ионов из окружающей среды для поддержания оптимальной осмолярности крови.[7][9]

Миноги и миксина как таковых жаберных щелей нет. Вместо этого жабры заключены в сферические мешочки с круглым отверстием наружу. Как и в жаберных щелях более высокой рыбы, в каждом мешочке есть по две жабры. В некоторых случаях отверстия могут срастаться, образуя крышечку. У миног семь пар мешочков, у миксин - от шести до четырнадцати, в зависимости от вида. У миксин мешочки соединяются с глоткой изнутри, и отдельная трубка, не имеющая дыхательной ткани (кожно-глоточный проток), развивается под собственно глоткой, выталкивая проглоченные остатки путем закрытия клапана на его переднем конце.[7] Двоякодышащая рыба личинки также имеют внешние жабры, как и примитивный рыба с плавниками Полиптер, хотя последний имеет отличное от земноводных строение.[7]

Амфибии

An альпийский тритон личинка, показывающая внешние жабры, которые вспыхивают сразу за головой

Головастики из амфибии имеют от трех до пяти жаберных щелей, которые не содержат самих жабр. Обычно дыхальца или истинной крышки нет, хотя многие виды имеют структуру, подобную крышечке. Вместо внутренних жабр у них развиваются три перистых наружных жабры, которые растут на внешней поверхности жаберных дуг. Иногда они сохраняются у взрослых, но обычно исчезают метаморфоза. Примерами саламандр, которые сохраняют свои внешние жабры по достижении взрослого возраста, являются олм и грязный щенок.

Тем не менее, некоторые вымершие группы четвероногих действительно сохранили настоящие жабры. Исследование на Архегозавр показывает, что у него были внутренние жабры, как у настоящей рыбы.[10]

Беспозвоночные

Живой морская улитка, Pleurobranchaea meckelii: Жабры (или ктенидий ) видна на этом виде с правой стороны животного.

Ракообразные, моллюски, а у некоторых водных насекомых есть хохлатые жабры или пластинчатые структуры на поверхности тела. Жабры различных типов и конструкций, простые или более сложные, в прошлом развивались независимо, даже среди одного и того же класса животных. Сегменты многощетинковые черви нести параподия многие из которых несут жабры.[3] У губок нет специализированных дыхательных структур, и все животное действует как жабры, поскольку вода проходит через его губчатую структуру.[11]

Водные членистоногие обычно имеют жабры, которые в большинстве случаев являются видоизмененными придатками. У некоторых ракообразных они подвергаются прямому воздействию воды, в то время как у других они защищены внутри жаберной камеры.[12] Подковообразные крабы имеют книжные жабры которые представляют собой внешние створки, каждая из которых имеет множество тонких листообразных перепонок.[13]

Многие морские беспозвоночные, такие как двустворчатые моллюски находятся питатели-фильтры. Через жабры поддерживается ток воды для газообмена, и одновременно отфильтровываются частицы пищи. Они могут попасть в ловушку слизь и переместился ко рту биением ресничек.[14]

Дыхание в иглокожие (Такие как морская звезда и морские ежи ) осуществляется с помощью очень примитивной версии жабр, называемых папулами. Эти тонкие выступы на поверхности тела содержат дивертикулы из водная сосудистая система.

Карибские раки-отшельники имеют видоизмененные жабры, которые позволяют им жить во влажных условиях.

Жабры водные насекомые находятся трахея, но воздушные трубки герметичны, обычно соединены с тонкими внешними пластинами или пучками структур, которые обеспечивают диффузию. Кислород в этих трубках обновляется через жабры. в личинка стрекоза, стенка каудального конца пищеварительный тракт (прямая кишка ) богато снабжается трахеями в виде ректальных жабр, а вода, закачиваемая в прямую кишку и из нее, обеспечивает кислородом закрытые трахеи.

Пластроны

А пластрон это тип структурной адаптации, происходящей среди некоторых водных членистоногих (в основном насекомых), форма неорганических жабр, которые удерживают тонкую пленку атмосферного кислорода в области с небольшими отверстиями, называемыми дыхальца которые подключаются к трахеальной системе. Пластрон обычно состоит из плотных участков гидрофобный щетинки на теле, которые предотвращают попадание воды в дыхальца, но также могут включать чешуйки или микроскопические выступы, выступающие из кутикулы. Физические свойства границы раздела между захваченной воздушной пленкой и окружающей водой позволяют газообмену через дыхальца, как если бы насекомое находилось в атмосферном воздухе. Углекислый газ проникает в окружающую воду из-за высокого растворимость, в то время как кислород диффундирует в пленку по мере того, как концентрация внутри пленки снижается на дыхание, и азот также диффундирует, поскольку его напряжение увеличивается. Кислород проникает в воздушную пленку с большей скоростью, чем азот. Однако вода, окружающая насекомое, может стать обедненной кислородом, если нет движение воды, поэтому многие такие насекомые в стоячей воде активно направляют поток воды по своему телу.

Неорганический жаберный механизм позволяет водным насекомым с пластронами постоянно оставаться под водой. Примеры включают множество жуки в семье Elmidae, водный долгоносики, и настоящие ошибки в семье Aphelocheiridae, а также как минимум один вид рицинулеидный паукообразный.[15] В чем-то похожий механизм используется водолазный паук, который поддерживает подводный пузырь, который обменивается газом, как пластрон. Другие насекомые-ныряльщики (например, пловцы, и жуки-гидрофилиды ) могут содержать захваченные пузырьки воздуха, но быстрее истощают кислород и поэтому требуют постоянного пополнения.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ В эту статью включен текст из публикации, которая сейчас находится в всеобщее достояние: Чемберс, Ефрем, изд. (1728). Cyclopædia, или Универсальный словарь искусств и наук (1-е изд.). Джеймс и Джон Кнаптон и др. Отсутствует или пусто | название = (помощь)
  2. ^ «Бранчия». Оксфордский словарь английского языка. Издательство Оксфордского университета. 2-е изд. 1989 г.
  3. ^ а б c d Dorit, R.L .; Уокер, В. Ф .; Барнс, Р. Д. (1991). Зоология. Издательство колледжа Сондерс. стр.273-276. ISBN  978-0-03-030504-7.
  4. ^ а б c d е М. б. против Робертса; Майкл Рейсс; Грейс Монгер (2000). Продвинутая биология. Лондон, Великобритания: Нельсон. С. 164–165.
  5. ^ Эндрюс, Крис; Адриан Экселл; Невилл Кэррингтон (2003). Руководство по здоровью рыб. Книги Светлячка.
  6. ^ Хьюз, Джордж Морган (1963). Сравнительная физиология дыхания позвоночных. Издательство Гарвардского университета. стр.8 –9. ISBN  978-0-674-15250-2.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 316–327. ISBN  0-03-910284-X.
  8. ^ Лаурин М. (1998): Важность глобальной экономичности и исторической предвзятости в понимании эволюции четвероногих. Часть I. Систематика, эволюция среднего уха и подвешивание челюсти. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Париж, 13e Série 19: pp 1-42.
  9. ^ а б Эванс, Дэвид Х .; Piermarini, Peter M .; Чоу, Кейт П. (январь 2005 г.). «Многофункциональные жабры рыбы: доминирующее место газообмена, осморегуляции, кислотно-щелочного регулирования и выделения азотных отходов». Физиологические обзоры. 85 (1): 97–177. Дои:10.1152 / физрев.00050.2003. ISSN  0031-9333.
  10. ^ Флориан Вицманн; Элизабет Брейнерд (2017). «Моделирование физиологии водных темноспондилов Archegosaurus decheni из ранняя пермь Германии ». Журнал окаменелостей. 20 (2): 105–127. DOI: 10.5194 / fr-20-105-2017.
  11. ^ Чоудхари, С. Преподавание биологии. Издательство APH. п. 269. ISBN  978-81-7648-524-1.
  12. ^ Саксена, Амита (2005). Учебник ракообразных. Издательство Discovery. п. 180. ISBN  978-81-8356-016-0.
  13. ^ Секигучи, К. (1988). Биология подковообразных крабов.サ イ エ ン ス ハ ウ ス. п. 91. ISBN  978-4-915572-25-8.
  14. ^ Робертс, M.B.V. (1986). Биология: функциональный подход. Нельсон Торнс. п. 139. ISBN  978-0-17-448019-8.
  15. ^ Иоахим Адис, Бенджамин Месснер и Норман Платник (1999). «Морфологические структуры и вертикальное распределение в почве указывают на факультативное дыхание пластронов в Cryptocellus adisi (Arachnida, Ricinulei) из Центральной Амазонии ". Исследования в области неотропической фауны и окружающей среды. 34 (1): 1–9. Дои:10.1076 / snfe.34.1.1.8915.

внешняя ссылка