Список видов Plasmodium - List of Plasmodium species

Список видов Plasmodium
Фальшивый электронная микрофотография из спорозоит
Научная классификация
(без рейтинга):	Потогонные
Clade:	ЦАРЬ
Clade:	SAR
Infrakingdom:	Альвеолаты
Тип:	Apicomplexa
Класс:	Aconoidasida
Порядок:	Гемоспориды
Семья:	Plasmodiidae
Род:	Плазмодий Марчиафава & Челли, 1885
Подроды[1]
Плазмодий (Bennettinia) Плазмодий (Carinamoeba) Плазмодий (Giovannolaia) Плазмодий (гемамеба) Плазмодий (Huffia) Плазмодий (Lacertamoeba) Плазмодий (Laverania) Плазмодий (Новьелла) Плазмодий (Paraplasmodium) Плазмодий (Plasmodium) Плазмодий (Sauramoeba) Плазмодий (Винкея)

Род Плазмодий является членом ордена Гемоспоридии. Это самый крупный род в этом отряде, насчитывающий в настоящее время более 250 видов. Они вызывают малярия во многих разных позвоночные.

Виды этого рода полностью паразитический при этом часть их жизненного цикла проводится у позвоночного хозяина, а другая - у беспозвоночного - обычно комар. Позвоночные, инфицированные представителями этого рода, включают млекопитающих, птиц и рептилий.

Диапазон хозяев среди отрядов млекопитающих неоднороден. По крайней мере 29 видов заражают нечеловеческих существ приматы; грызуны за пределами тропических частей Африки поражаются редко; известно, что некоторые виды заражают летучие мыши, дикобразы и белки; плотоядные животные, насекомоядные и сумчатые не известны как хозяева.

Перечисление видов-хозяев среди рептилий предпринималось редко. В 1978 году Аяла перечислил 156 опубликованных отчетов о 54 действительных видах и подвидах с 1909 по 1975 год.^[2] Региональная разбивка: Африка: 30 отчетов по 9 видам; Австралия, Азия и Океания: 12 сообщений о 6 видах и 2 подвидах; Америка: 116 сообщений о 37 видах.

Диагностические критерии отряда Haemosporida

В настоящее время в этом порядке признано около 550 видов, разделенных на 17 родов.^[3]

Диагностические критерии этого семейства:

• макрогаметы и микрогамонты развиваться самостоятельно
• сизигия отсутствует
• микрогаметоцит производит 8 жгутиковых микрогаметы
• зигота подвижен (известен как оокинете )
• коноид присутствует только на стадии оокинете
• спорозоиты голый в ооциста (то есть без спороцисты)
• гетероксенный: мерогония и гамогония происходить в позвоночное животное хозяин и оплодотворение и спорогония в окончательном хозяине (кровосос насекомое )
• гемозоин пигмент, производимый некоторых родов (в том числе Плазмодий)

Диагностические критерии рода Плазмодий

• Мерогония происходит как в эритроциты и другие ткани
• Мерозоиты, шизонты или гаметоциты можно увидеть в эритроцитах и ​​может вытеснить ядро ​​хозяина
• Мерозоиты имеют вид "перстня-печатки" из-за большой вакуоли, которая прижимает ядро ​​паразита к одному полюсу.
• Шизонты имеют округлые или овальные включения, содержащие глубоко окрашенные мерозоиты.
• Образует гамонты в эритроцитах.
• Гаметоциты имеют форму недоуздка, похожие на Гемопротей но гранулы пигмента более ограничены
• Гемозоин настоящее
• Векторы либо комары или москиты (Луцомия ).
• Позвоночное животное хосты включают млекопитающие, птицы и рептилии

Заметка

Эритроциты млекопитающих не обладают ядро. Хотя было высказано предположение, что ядро ​​было потеряно в эритроцитах, чтобы они могли проходить через капилляры, доказательств этого нет. Похоже, что эта потеря вместе с митохондриями, которые также теряют эритроциты, может защитить эритроциты от окислительного стресса.^[4]

Подроды

Полное таксономическое название вида включает подрод, но на практике это часто опускается. Полное название указывает на некоторые особенности морфологии и типа хозяина. В настоящее время известно шестнадцать подродов.

Виды птиц были обнаружены вскоре после описания P. falciparum и было создано множество общих названий. Впоследствии они были отнесены к роду Плазмодий хотя некоторые рабочие продолжали использовать роды Лавериния и Протеосома для P. falciparum и виды птиц соответственно.

5-й и 6-й конгрессы по малярии, проведенные в г. Стамбул (1953) и Лиссабон (1958) соответственно рекомендовали создание и использование подродов этого рода. Лавериния был применен к видам, заражающим людей и Гемамеба тем, кто заражает ящериц и птиц. Это предложение не было принято всеми. Брей в 1955 г. предложил определение подрода Плазмодий и второй для подрода Лавериния в 1958 г. Гарнем описал третий подрод - Винкея - в 1964 г.

В 1963 году Коррадетти, Гарнем и Лэрд предложили новую классификацию птичьих паразитов малярии. Они создали четыре подрода - Джованнолая, Гемамеба, Huffia и Новелла - исходя из размеров шизонтов, форм гаметоцитов и типа экзоэритроцитарной шизогонии.

С тех пор были созданы дополнительные подроды.

Распознаваемые в настоящее время подроды перечислены ниже.

Asiamoeba Телфорд 1988
Беннеттиния Валкюнас 1997^[5]
Каринамеба Гарнхэм 1966
Джованнолая Коррадетти, Гарнем и Лэрд, 1963 г.^[6]
Гемамеба Грасси и Фелетти 1890
Huffia Гарнхэм и Лэрд 1963
Lacertaemoba Телфорд 1988
Лаверания Брей 1958^[7]
Новелла Коррадетти, Гарнем и Лэрд, 1963 г.
Ниссоринх Пойнар 2005
Офидиелла Гарнхэм 1966
Паперная Ландо и другие 2010^[8]
Параплазмодий Телфорд 1988
Плазмодий Брей 1963 исправил. Гарнем 1964
Саурамеба Гарнхэм 1966
Винкея Гарнхэм 1964

Критерии классификации подродов

Текущая классификационная схема была разработана до широкого использования таксономии на основе последовательностей ДНК и основана на критериях хозяина и морфологии. Плазмодий с тех пор было показано, что они парафиты с родами Гемопротей и Гепатоцисты (см. ниже).^[9] Пересмотр этого рода будет проведен после того, как будет доступен достаточный материал последовательностей ДНК.

Этот предстоящий проект реклассификации не является уникальным для этого рода, так как таксономия на основе ДНК пересматривает многие традиционные группы простейших.

Таксоны, поражающие птиц, можно разделить на две группы на основе гаметоцитов: виды с круглыми гаметоцитами (Беннеттиния, Гемамеба) и виды с удлиненными гаметоцитами (Джованниола, Huffia и Новелла). Монофилия Беннеттиния, Гемамеба и Huffia подродов впоследствии было подтверждено молекулярными исследованиями.^[10] Два других рода оказались парафитными. Затем роды были пересмотрены и появился новый подрод - Паперная - был создан.^[8]

Виды с млекопитающими-хозяевами

Лаверания

Виды этого подрода инфицируют высших приматов (включая человека) и имеют характерные серповидные женские гаметоциты.

Типовой вид Плазмодий falciparum.

Плазмодий

Виды, заражающие высших приматов, кроме принадлежащих к подроду Лаверания помещаются в подрод Плазмодий.

Типовой вид Plasmodium malariae.

Винкея

Паразиты, поражающие других млекопитающих, в том числе низшие приматы (лемуры и др.) относятся к подроду Винкея.

Типовой вид Плазмодий бубалис.

Виды с птичьими хозяевами

Беннеттиния

Шизонты содержат скудную цитоплазму, часто имеют округлую форму, не превышают размеров ядра хозяина и прилипают к нему. Гаметоциты, хотя и имеют различную форму, имеют тенденцию быть круглыми или овальными, но не превышают размер ядра и прилипают к нему.

Типовой вид Плазмодий juxtanucleare.

Джованнолая

Шизонты содержат обильную цитоплазму, крупнее ядра клетки-хозяина и часто замещают его. Они обнаруживаются только в зрелых эритроцитах. Гаметоциты удлиненные. Экзоэритроцитарная шизогония возникает в системе мононуклеарных фагоцитов.

Типовой вид Плазмодий с огибающей.

Гемамеба

Зрелые шизонты крупнее ядра клетки-хозяина и обычно вытесняют его. Гаметоциты имеют большие размеры, округлую, овальную или неправильную форму и существенно больше ядра хозяина.

Типовой вид Плазмодий реликтовый.

Huffia

Зрелые шизонты, хотя и различаются по форме и размеру, содержат обильную цитоплазму и обычно обнаруживаются в незрелых эритриоцитах. Гаметоциты удлиненные.

Типовой вид Плазмодий элонгатум.

Новелла

Зрелые шизонты либо меньше, либо немного больше ядра хозяина. Они содержат скудные цитоплазма. Гаметоциты удлиненные. Половые стадии этого подрода напоминают половые стадии Гемопротей. В цитоплазме присутствует бело-синяя глобула. Экзоэритроцитарная шизогония возникает в одноядерный фагоцит система

Типовой вид Плазмодий вогани.

Паперная

Гаметоциты удлиненные. Шизонты апикально или латероапикально расположены, имеют округлую или неправильную форму. Ядро хозяина может быть наклонено.

Типовой вид Плазмодий полярный

Виды с рептильными хозяевами

Хотя более 3200 видов ящериц были идентифицированы как хозяева Плазмодий видов, всего 29 видов змей было. Все виды, заражающие змей, помещены в подрод Офидиелла.

Asiamoeba

Шизонты и гаметоциты сильно различаются по размеру (от 4 до 15 раз).

Каринамеба

Шизонты мелкие, дают 8 и менее мерозоитов. Гаметоциты, как и у шизонтов, маленькие.

Типовой вид Плазмодий minasense.

Lacertaemoba

Шизонты среднего размера и подвергаются 3-5 ядерным делениям. Гаметоциты среднего размера.

Параплазмодий

Шизонты среднего размера. Экзоэритроцитарные шизонты могут продуцироваться как в фиксированных, так и в блуждающих клетках-хозяевах. Гаметоциты большие. Один вид этого подрода способен к мерогонии в переносчике рода Луцомия.

Саурамеба

Крупные шизонты, дающие начало 12 и более мерозоитам. Гаметоциты, как у шизонтов, большие. Бесполые стадии имеют тенденцию исчезать из лимфоцитов, как только гаметоциты появляются в лимфоцитах.

Типовой вид Plasmodium agamae.

Офидиелла

Виды этого подрода инфицируют только змеи.

Типовой вид Плазмодий weyoni.

Виды с неизвестными хозяевами

Один вид был идентифицирован из Доминиканский янтарь - Плазмодий доминикум. Позвоночный хозяин этого вида неизвестен, но вполне вероятно, что это могла быть птица.

Ниссоринх

Типовой вид Плазмодий доминикум.

Филогенетика

Хотя эволюция этого рода была изучена рядом авторов, детали все еще выясняются. Краткое изложение возникшей модели выглядит следующим образом:

Самое основное разделение в роде происходит между видами рептилий / птиц и видами млекопитающих. Клады птиц / рептилий, по-видимому, относятся к родам Гемопротей, Лейкоцитозоон и Полихромофильный. Род Гепатоцисты по-видимому, произошел от клады видов млекопитающих. Внутри видов млекопитающих подрод Лавериния кажется базальным по отношению к подроду Плазмодий а виды грызунов - сестринские клады. Гепатоцисты похоже, разошлись после разделения видов грызунов. Виды, поражающие лемуров, могут принадлежать к подроду Плазмодий вместо их текущего размещения в подроде Винкея.

Внутри подрода Плазмодий, P. vivax группы с азиатской кладой, которые, по-видимому, уходят корнями в Африку. П. малярия и P. ovale оба принадлежат к африканской кладе и более тесно связаны друг с другом, чем с P. vivax. Внутри подрода Лавериния P. falciparum и P. reichenowi образуют кладу, в то время как другие четыре известных вида образуют вторую кладу.

В этих таксонах есть ряд дополнительных видов, которые ожидают полного описания, поэтому вероятны изменения в порядке ветвления. Однако общая схема, изложенная выше, кажется, подтверждается рядом исследований разных авторов и вряд ли изменится. Учитывая недавно признанную парафитную природу некоторых из перечисленных выше таксонов, появление новых родов и, возможно, семейств в ближайшем будущем представляется весьма вероятным.

Отношения с другими родами гемоспоридий

Хотя большинство филогенетических деревьев склонны соглашаться с тем, что Плазмодий произошел от Лейкоцитозоон или Гемопротей как и виды, байесовская филогенетическая реконструкция предполагает, что Плазмодий может быть предковым родом, который дал начало Гемопротей и другие роды.^[11] Требуются дальнейшие исследования в этой области.

Другой байесовский анализ предложил следующую таксономию: Млекопитающие Плазмодий и Гепатоцисты сестры с Гепатоцисты развившись из рода Плазмодий; виды птиц и рептилий смешаны и базируются на млекопитающих Плазмодий/Гепатоцисты виды; рептилия / птица Плазмодий виды являются сестринской кладой роду Полихромофильный; Лейкоцитозоон и Гемопротей и сестринские клады; то Лейкоцитозоон/Гемопротей Клад - сестра Парагемопротеус клады; и Парагемопротеус/Гемопротей/Лейкоцитозоон клад - сестра рептилии / птицы Плазмодий/Полихромофильный клады.^[11] Эта группировка подтверждается предыдущими результатами.^[12]

Изучение последовательностей ДНК предполагает, что этот род парафитный с Гепатоцисты относящиеся к видам млекопитающих и Полихромофильный относящийся к виду рептилий.^[13] Это исследование также поддерживает предка Плазмодий будучи Лейкоцитозоид как виды и это Плазмодий более тесно связан с Гемопротей - конкретно подрод Парагемопротеус - чем Лейкоцитозоид.

Статья Бланкара и Гаскеля^[14] исследовал Плазмодий 84 митохондриальных последовательности и включены Гепатоцисты, Гемопротей и Лейкоцитозоон последовательности. Результаты согласуются с предыдущими анализами, показывающими, что Гепатоцисты, Гемопротей и Плазмодий как представляется, происходит от Лейкоцитозоон предок. Гепатоцисты по-видимому, является сестринской группой клады больших обезьян-грызунов, причем низшие приматы являются предками всех трех. С точки зрения Плазмодий подродов они предполагают, что подрод Плазмодий является наследником обоих Лаверания и Винкея.

Исследование паразитов, заражающих летучих мышей, показало, что летучие мыши были инфицированы видами из родов Гепатоцисты, Плазмодий, Полихомофил и Никтерия.^[3] Филогенетическое древо, которое включало эти роды вместе с Гемопротей и Лейкоцитозоон вид был исследован. Как прежде Лейкоцитозоон был базальным в этом дереве. Следующим разошедшимся классом был Гемопротей виды. Остальные роды относятся к ныне установленному роду Плазмодий. Авторы предположили, что происхождение Плазмодий/Гепатоцисты clade, вероятно, был в Африке.

Внутри этого рода первыми разошлись виды птиц и рептилий. Следующим разошедшимся классом был Полихомофил виды. За этим в порядке ветвления следовал Никтерия виды. Подрод Лавериния был следующим, кто разошелся, за которым последовал подрод Винкея. Крона дерева образована подродом Плазмодий и род Гепатоцит. Это дерево не поддерживает включение P. ovale в подроде Винкея но согласился с предыдущими анализами, предполагающими, что П. малярия более тесно связан с азиатской кладой, чем P. ovale является. Несколько летучих мышей заражают Плазмодий виды, похоже, связаны с видами грызунов.

Летучие мыши, кажется, эволюционировали ~66 миллион лет назад в Африке^[15] что - если предположить, что филогенетическое древо Шаера и другие правильно - устанавливает верхний предел для даты эволюции видов млекопитающих Плазмодий.

Еще одно исследование родов Лейкоцитозоид, Гемопротей, Парагемопротеус, Полихромофильный и Плазмодий обнаружили, что Лейкоцитозоид занимал базовую позицию и что Полихромофильный и Плазмодий были сестры-клады.^[16]

Исследование Полихромофильный видов обнаружили, что этот род находится в кладе птиц / рептилий Плазмодий виды.^[13]

Виды, поражающие хвостатого оленя - Plasmodium odocoilei - был впервые описан в 1967 году. Исследование митохондриальных, пластидных и ядерных генов этого вида предполагает, что этот вид на самом деле представляет собой два вида, которые находились между 2.3 миллион лет назад и 6 миллион лет назад.^[17] Филогенетическое древо предполагает, что род Никтерия принадлежит к кладе, содержащей виды ящериц и птиц, которые Полихромофильный сформировать кладу с P. odocoilei и это Гепатоцисты Вид у летучих мышей образует кладу с видами приматов и грызунов. Это также предполагает, что наиболее близкое отношение к Плазмодий - Кроме как Никтерия, Полихромофильный и Гепатоцисты - это подрод Parahaemaproteus и что этот sugbenus более закрыт по отношению к Плазмодий что к роду Гемопротей. Это исследование предполагает, что подрод Винкея сейчас требует доработки.

В другой статье предлагается перенос предка Плазмодий от ящериц до летучих мышей без перехода через птиц.^[18]

Исследование Никтерия предполагает, что Лейкоцитозоон базальный, за ним следует Гемопротеус.^[19] Сестра группа Плазмодий/Никтерия/Полихромофильный/Гепатоцисты является Paraheamaproteus. Гепатоцисты является производной кладой, происходящей от подрода Плазмодий. Полихромофилиус более тесно связан с группой птиц / ящериц, чем с видами, инфицированными млекопитающими. Никтерия является сестринским таксоном рода Плазмодий.

Геном Haemoproteus tartakovskyi был упорядочен.^[20] Его геном (23,2 мегабаз) по размеру похож на геном Плазмодий. Его содержание GC составляет 25,4%, что ближе к содержанию P. falciparum (19,3%), чем P. vivax (42,3%). Филогенетический анализ помещает его как базовое для Плазмодий виды. Его включение в филогенетическое дерево предполагает, что виды млекопитающих являются монофитными.

Исследование 114 митохондриальных геномов видов, принадлежащих к четырем родам - Гемопротей, Гепатоцисты, Лейкоцитозоид и Плазмодий - показал, что нравится Плазмодий, Лейкоцитозоид и Гемопротей не являются монофилетическими таксонами.^[21] Расчетные времена расхождения этих родов были после Меловой -Палеоген граница (около 66 миллион лет назад) и совпал с эволюцией существующих птичьих отрядов.

Наличие Плазмодий доминиканский и родственные виды Vetufebrus ovatus на доминиканском янтарь предполагает, что этот род присутствовал после Меловой -Палеоген граница (около 66 миллион лет назад).^[22][23] Хотя Пойнар предложил дату ~35 миллион лет назад, Точная датировка доминиканского янтаря является спорной, так точной дата для этих видов не может в настоящее время быть безопасно назначена.

Другое исследование показало, что Гемопротей состоит из двух таксонов и что род Плазмодий парафилетичен по отношению к Гепатоцисты.^[24] То же исследование также показало, что Плазмодий виды млекопитающих образуют хорошо поддерживаемую кладу, и эта клада была связана со специализацией на Анофелес комары-переносчики. В Плазмодий птиц и чешуекрылых рептилий попадают в одну кладу, что свидетельствует о многократном переключении между птицами и чешуйчатыми хозяевами.

Одно исследование с использованием байесовских факторов для определения корня филогенетического дерева показало, что Плазмодий может быть базальным для Гемопротей, Лейкоцитозоид, Парахеамопротеус и Полихромофильный.^[11] Это дерево также сгруппировано Гепатоцисты с участием Плазмодий.

Райелла считается, что произошел от Гепатоцисты.^[13]

Исследование родов Гепатоцисты, Никтерия, Плазмодий и Полихромофильный обнаружили, что Полихромофильный был базальным по отношению к другим родам, и это Плазмодий и Гепатоцисты были сестры-клады.^[25]

Другое исследование показало, что Parahaemaproteus и Гемопротей кажутся разными родами^[26] То же исследование также показало, что Никтерия и Гепатоцисты лежать в Плазмодий клады. Plasmodium odocoilei был наиболее тесно связан с родом Полихромофильный. Гемоцистидий оказался родом, наиболее близким к Плазмодий.

Клады, которые заражают копытные был идентифицирован.^[27] В эту кладу входят виды, поражающие водяных буйволов (Bubalus bubalis ) и козы (Capra aegagrus hircus ). Назван вид, поражающий коз. Плазмодий капра.^[28] В эту кладу входят виды, поражающие североамериканских белохвостых оленей (Odocoileus virginianus ) и африканские антилопы (Цефалоф ).^[29] Эта клада, по-видимому, базальна по отношению к другим видам, заражающим млекопитающих, включая род Полихромофильный.

Возможная эволюция

Данные свидетельствуют о следующем эволюционном сценарии: Плазмодий развился из Лейкоцисты как предок. Этот предок дал начало подроду Парагемопротеус. Оба эти таксона заражают птиц. Плазмодий развился из Парагемопротеус предок, когда он получил способность заражать ящериц. После этого Плазмодий разделился на кладу, заражающую млекопитающих, и кладу, заражающую птиц / ящериц. Внутри клады птиц / ящериц некоторые виды развили способность заражать летучих мышей (Никтерия). Внутри клады млекопитающих ряд видов также развили способность заражать летучих мышей (Гепатоцисты). поскольку Гемопротей возникло после эволюции птиц, это предполагает, что верхний предел эволюции этого рода составляет приблизительно 66 миллион лет назад. В Columbidae - хозяева Гемопротей вид - развился в Юго-Восточной Азии. Не исключено, что это тоже было происхождение рода Гемопротей.

Этот верхний предел может быть дополнительно снижен. Род Лейкоцитозоид считается, что возникла в Олигоцен.^[30] Это поставило бы верхний предел 33.9 миллион лет назад для эволюции рода Лейкоцитозоид. Это согласуется с оценкой времени базального излучения рода Плазмодий.^[31] Эта дата происхождения находится в пределах диапазона других оценок, предполагающих, что это правдоподобно. Это предположение подтверждается другими анализами.^[32]

Отношения с негемоспоридийскими родами

В Пироплазма обычно считаются наиболее близкими родственниками гемоспоридий. Исходя из эволюции их векторов (клещи ) они могли развиться ~300 миллион лет назад.^[33] Векторы Бабезия и Theileria - клещи - эволюционировали 350 миллион лет назад ± 23 миллион лет назад.^[34] Трудно (Иксодовые ) и с мягким телом (Аргасиды ) тики разошлись 290 миллион лет назад± 23 миллион лет назад. Наиболее вероятное место происхождения клещей - Северное. Гондвана и, скорее всего, в регионе, который сейчас составляет Восточную Африка.

Молекулярное байесовское исследование Бабезия и Theileria виды вместе с Плазмодий вид предполагает, что Бабезия и Theileria сестры и что они расходились Плазмодий ~56.5 миллион лет назад (95% достоверный интервал: 86.9 миллион лет назад - 28.2 миллион лет назад)^[35] При датировании в этом исследовании использовалась дата 12.5 миллион лет назад для происхождения рода Плазмодий.^[36] Авторы также подсчитали, что Theileria развился 23.38 миллион лет назад (Доверительный интервал 95% 11.1 миллион лет назад – 36.7 миллион лет назад) и что Бабезия развился 25.7 миллион лет назад (Доверительный интервал 95% 12.8 миллион лет назад–40.7 миллион лет назад)

Другой анализ предполагает, что Бабезия и Theileria более тесно связаны с видами аделеид, чем с Плазмодий.^[37]

Рассмотрение последовательностей из Babesiidae, Криптоспориды, Eimeriidae, Plasmodiidae, Sarcocystiidae, Theileriidae, а Perkinsus виды и 2 динофлагелляты предполагает, что Плазмодий и Криптоспоридиум сестринские таксоны и это Hepatozoon базальна для них.^[38]

Моррисон показал, используя молекулярные данные, что гемоспоридии вложены в грегарины и что эта клада отличается от пироплазм.^[39] Эта последняя клада является сестринской группой кокцидий.

Исследование генов актина предполагает, что Плазмодий более тесно связан с кокцидиями, чем с Бабезия/Theileria клады.^[40] Это также предполагает, что Криптоспориум базальна в Apicomplexa: это последнее открытие согласуется с другими анализами.

Филогенетические деревья

Опубликован ряд полезных филогенетических деревьев этого рода:

• Сайт Древа Жизни
• Американский музей естественной истории
• Дюваль, Линда; Nerrienet, Эрик; Руссе, Доминик; Садеу Мба, Серж Ален; Хузе, Сандрин; Фурман, Матье; Ле Бра, Жак; Роберт, Винсент; Арье, Фредерик (2009). «Паразиты малярии шимпанзе, связанные с Plasmodium ovale в Африке». PLoS ONE. 4 (5): e5520. Bibcode:2009PLoSO ... 4.5520D. Дои:10.1371 / journal.pone.0005520. ЧВК  2677663. PMID  19436742.
• Seethamchai, S; Путапорнтип, С; Malaivijitnond, S; Cui, L; Jongwutiwes, S (2008). «Виды малярии и Hepatocystis у диких макак, южный Таиланд». Американский журнал тропической медицины и гигиены. 78 (4): 646–53. Дои:10.4269 / ajtmh.2008.78.646. PMID  18385364.
• Дюваль, Линда; Роберт, Винсент; Чорба, Габор; Хасанин, Александр; Randrianarivelojosia, Milijaona; Уолстон, Джо; Нхим, Твой; Гудман, Стив М; Арье, Фредерик (2007). «Множественная смена хозяев паразитов Haemosporidia у летучих мышей». Журнал Малярии. 6: 157. Дои:10.1186/1475-2875-6-157. ЧВК  2212651. PMID  18045505.
• Ли, Ким-Сен; Divis, Paul C.S; Закария, Сити-Хатиджа; Матусоп, Асмад; Джулин, Ройнстон А; Конвей, Дэвид Дж; Кокс-Сингх, Джанет; Сингх, Балбир (2011). "Plasmodium knowlesi: резервуары-хозяева и отслеживание появления у людей и макак". PLoS Патогены. 7 (4): e1002015. Дои:10.1371 / journal.ppat.1002015. ЧВК  3072369. PMID  21490952.
• Hayakawa, T; Каллтон, Р. Отани, H; Хорий, Т; Танабе, К. (2008). «Большой взрыв в эволюции сохранившихся малярийных паразитов». Молекулярная биология и эволюция. 25 (10): 2233–9. Дои:10.1093 / molbev / msn171. PMID  18687771.

Из этих деревьев видно, что:

• Деревья соответствуют происхождению Плазмодий от Лейкоцитозоон
• Род Гепатоцисты гнездится внутри (парафитного) рода Плазмодий и, кажется, лежит в кладе приматов-грызунов^[41]
• Группы грызунов и приматов относительно тесно связаны.
• Примат (подрод Плазмодий) и виды грызунов (подрод Винкея) образуют отдельные группы
• P. falciparum и P. reichenowi (подрод Лаверания) ответвился на ранней стадии эволюции этого рода
• Африканский (П.малярия и P. ovale) и "азиатский" (P.cynomogli, P. semiovale и P. simium) виды имеют тенденцию группироваться в отдельные клады. П. гондери - вид, обособленный в Африке - группы с азиатской кладой.
• P. vivax кластеры с «азиатскими» видами.
• Вид грызунов (P. bergei, П. Чабауди и П. Йоэлли) образуют отдельную кладу.
• Виды, поражающие человека, не образуют единой клады.^[42]
• Род Гемопротей кажется, что лежит внутри клады птиц-ящериц
• Виды ящериц и птиц смешались
• Несмотря на то что Plasmodium gallinaceum (подрод Гемамеба) и Плазмодий элонгатум (подрод Huffia), похоже, связаны здесь, поэтому было включено несколько видов птиц (три), это дерево может неточно отражать их реальную связь.
• Виды птиц (P. juxtanucleare, P. gallinaceum и P. relictum) образуют кладу, относящуюся к включенным Лейкоцитозоон и Гемопротей виды.
• Хотя змеиные паразиты не были включены, они, вероятно, группируются с подразделением ящерица-птица.
• Гепатоцисты кажется, лежит внутри Плазмодий и может быть связан с кладой приматов

Виды птиц и ящериц смешаны, как было обнаружено ранее.

Анализ родов грызунов (Плазмодий бергей, Плазмодий чабауди, Плазмодий vinckei и Плазмодий йоэлий ) предполагает, что эти виды действительно могут быть комплексами видов.^[43] Разделение П. Чабауди и P. vinckei был оценен между 3 миллион лет назад и 13 миллион лет назад в то время как П. berghei и P. yoelii был размещен в 1 миллион лет назад и 6 миллион лет назад.

В документе, включающем пять безымянных видов лемуров, предполагается, что P. ovale более тесно связан с видами лемуров, чем с другими приматами.^[32] Также предполагается, что лемур /P. ovale клада - родственная клада вида грызунов. Хотя это согласуется с помещением видов лемуров и грызунов в подрод Винкея это несовместимо с текущим размещением P. ovale внутри подрода Плазмодий. Эта статья также поддерживает базальное расхождение внутри видов млекопитающих в подродах. Лавериния и другие. Подроды Плазмодий и Винкея за исключением P. ovale кажутся сестры-клады.

Анализ генов апикопласта предполагает, что P. ovale относится к виду грызунов.^[44] Это согласуется с его родством с видами лемуров в подроде Винкея.

Прочие анализы

Исследование гена протеазы (SERA) у 18 видов^[45] показал, что у предков был только один ген и что у современных видов произошли дупликации генов. Эта статья подтверждает группировки, обнаруженные в других местах с азиатской кладой. Виды грызунов, кажется, более тесно связаны с Лаверания подрод, чем подрод Плазмодий.

Делеционная мутация ~ 100 пар оснований, включая часть LS1 рРНК ген находится в последовательностях двух африканских видов - П. гондери и неописанный паразит, взятый из мандрила - и 2 азиатских вида - P. cynomolgi и P. simiovale.^[46] Эта мутация не была обнаружена у других исследованных видов (Leucocytozoon caulleryi, Leucocytozoon sabrazesi, P. bergei, П. Чабауди, P. falciparum, P. floridense, P. gallacium, П. хрупкий, P. juxtanucleare, P. knowelsi, P. mexicanum, P. reichenowi, P. relictum, P. simiae, P. vivax, P. yoelii и два безымянных Гемопротей Виды.) Эти мутации - редкие события и убедительно указывают на то, что эти виды родственны.

Другая статья предполагает, что после разделения видов млекопитающих, рептилий и птиц этот подрод Лаверина является базальным среди видов млекопитающих.^[47] В это исследование не были включены виды, заражающие млекопитающих, кроме видов приматов и грызунов, и по этой причине Лаверина может быть не таким базальным, как предполагает исследование. Остающийся порядок ветвления согласуется с другими анализами, в которых вид грызунов является первой ветвью после P. falciparum/P. reichenowi клады. Это места П. малярия и P. ovale как более тесно связанные друг с другом, чем с P. vivax. Это согласуется с предполагаемым азиатским происхождением P. vivax.

Хотя виды птичьей малярии используют множество переносчиков комаров из родов Aedes, Анофелес, Culex, Кулисета, Mansonia и Псорофора, все виды млекопитающих используют векторы только из рода Анофелес.^[24] Эта коммутатор хоста похоже, был связан со специализацией в отношении определенного рода комаров.

Возможность хранить гемозоин по всей видимости, развился только один раз у общего предка Гемопротей, Гепатоцисты и Плазмодий.^[24]

Исследование отношений между Гемоцист, Гемопротей, Лейкоцитозоид и Плазмодий предполагает, что (1) Лейкоцитозоид базальный (2) Гемопротей является сестрой по отношению к остальным (3) Парагемопротеус сестра Плазмодий и (4) Гемоцист вложен в Плазмодий.^[24] Как и прежде, виды птиц / ящериц образуют отдельную кладу.

У птиц Гемопротей и Лейкоцитозоид виды редко меняют ареал передачи.^[48] Эти паразиты ограничены одной местной фауной птиц в течение длительного периода эволюции и не могут свободно распространяться между континентами с помощью перелетных птиц. Линии рода Плазмодий напротив, кажется, более свободно распространяется между континентами. Это говорит о том, что происхождение от рода Плазмодий возможно, совпал со способностью к переносу между птичьими хозяевами легче, чем у других родов.

Анализ большого количества родов^[26] предположил, что таксономия может нуждаться в пересмотре. Лейкоцитозоид кажется базальным по отношению к большей части гемоспоридий. Роды Гемопротеус и Parahaemaproteus являются следующей по величине базальной кладой. По крайней мере, один вид в роду Гемопротеус сгруппированы с основными Плазмодий клады. В рамках Плазмодий клады кладут роды Гепатоцисты, Никтерия и Полихромофильный. Plasmodium odocoiliei оказались очень расходящимися в кладе. Внутри клады palsmodium виды рептилий образуют одну группу, а подроды Лавериния, Плазмодий и Винкея также образовали подгруппы. Эти результаты, если они подтвердятся, предполагают, что таксономия группы потребует существенного пересмотра.

Оценки молекулярных часов

Все даты, рассчитанные до сих пор с использованием молекулярных часов, вероятно, следует рассматривать с некоторым подозрением, учитывая существующие разногласия между различными авторами.

Порядок ветвления, предложенный другими анализами, согласуется с анализом митохондриальных генов.^[49] В этой последней статье расхождение между кладами рептилий-птиц и млекопитающих 38.4 миллион лет назад ± 3,2 миллиона лет назад (млн лет назад). Другие сообщенные времена расхождения включают:

• P. falciparum – P. reichenowi - 4 миллион лет назад (± 0,9 миллиона лет)
• P. ovale - P. cynomolgi/П. гондери/P. simiovale/P. fieldi/П. инуи/П. хрупкий/P. Coatneyi/P. knowlesi - 19 миллион лет назад
• P. malariae и П. инуи/P. hylobati - 19 миллион лет назад
• P. malariae/П. инуи/P. hylobati - П. Чабауди/P. yoelii - 25.7 миллион лет назад (± 2,6 миллиона лет)
• P. knowlesi - P. cynomolgi/P. simiovale/P. fieldi/П. инуи/П. хрупкий/P. Coatneyi - 6.3 миллион лет назад (± 1,4 миллиона лет)

Оценка дат эволюции нескольких видов.^[50] используя дату разделения африканского вида П. гондери и азиатский клад в 10 миллион лет назад дает следующие оценки:

• P. falciparum - P. reichenowi: 5 миллион лет назад
• P ovale - P. malariae: 14 миллион лет назад
• П. инуи - P. hylobati: 3 миллион лет назад
• P. cynomogli - P. simium / П. vivax: 5 миллион лет назад
• П. хрупкий - P. cynomogli/P. simium / П. vivax/П. инуи/P. hylobati: 6 миллион лет назад
• P ovale/P. malariae - П. хрупкий/P. cynomogli/P. simium / П. vivax/П. инуи/P. hylobati: 18 миллион лет назад

Анализ 45 однокопийных ядерных генов восьми видов (П. berghei, П. Чабауди, P. falciparum, P. gallinaceum, P. knowlesi, P. reichenowi, P. vivax, P. yoelii) с использованием нескольких различных филогенетических методов предполагают дату расхождения между Theileria и Плазмодий между 294 миллион лет назад и 314 миллион лет назад.^[51] Оценки частоты мутаций предполагают дату расхождения между P. falciparum и P. reichenowi между 5 миллион лет назад и 7 миллион лет назад.

Предполагаемая дата расхождения между P. vivax и P. knowlesi был между 15 миллион лет назад и 46 миллион лет назад. Этот последний период совпадает с радиацией обезьян Старого Света, которых заражают эти паразиты. Дата расхождения между П. berghei, П. Чабауди и P. yoelii был оценен между 34 миллион лет назад и 25 миллион лет назад. Основное излучение семейства грызунов Мюриды произошло ~24 миллион лет назад.

В статье, основанной на анализе 22 ядерных генов, предполагается наличие излучения малярийных паразитов внутри Олигоцен (34-23 миллиона лет назад).^[31]

Другой документ^[49] изучение дат эволюции с использованием конкатенированных последовательностей цитохром с оксидаза III, цитохром с оксидаза I и цитохром b гены - все из митохондрии - предложили следующие даты эволюции исследованных видов (P. Coatneyi, P. cynomolgi, P. falciparum, P. fieldi, П. хрупкий, П. гондери, P. hylobati, П. инуи, P. knowlesi, P. malariae, P. ovale, P. reichenowi, P. simiovale, P. vivax) был следующим:

Дивергенция клады азиатско-африканских приматов: 12 миллион лет назад-19 миллион лет назад

Дивергенция клады примат-грызун: 15 миллион лет назад-30 миллион лет назад

Дивергенция клады рептилий / птиц и млекопитающих: 20 миллион лет назад-30 миллион лет назад

Оценка даты эволюции этого рода на основе частоты мутаций в цитохром ген b определяет эволюцию P. falciparum в 2.5 миллион лет назад.^[36] Авторы также подсчитали, что виды млекопитающих этого рода эволюционировали 12.8 миллион лет назад и что порядок Гемоспориды развился 16.2 миллион лет назад. Хотя дата эволюции P. falciparum соответствует альтернативным методам, две другие даты являются значительно более поздними, чем другие опубликованные оценки, и, вероятно, к ним следует относиться с осторожностью.

Другая статья, в которой изучались виды приматов, грызунов, лемуров, птиц и рептилий, предполагает, что род произошел между 30 миллион лет назад и 50 миллион лет назад.^[32] Разделение между видами рептилий / птиц и млекопитающих произошло между 31.4 миллион лет назад и 47.6 миллион лет назад. Первое разделение у видов млекопитающих было между Лавериния и другие виды. Разделение P. falciparum и P. reichenowi был оценен между 3.6 миллион лет назад и 7.9 миллион лет назад. Штаммы бонобо P. falciparum из были самыми близкими родственниками людей. Этот анализ сгруппировал P. ovale с видами лемуров, и эта клада является сестринской кладой видам грызунов. Хотя это согласуется с нынешним размещением видов лемуров с видами грызунов в подроде Винкея, это несовместимо с текущим размещением P. ovale в подроде Плазмодий. Дата расставания P. ovale от вида лемуров оценивается как 25 миллион лет назад и 35 миллион лет назад и их дата отклонения от вида грызунов датируется между 30 миллион лет назад и 50 миллион лет назад. Виды грызунов сначала разделились между 10 миллион лет назад и 20 миллион лет назад. П. атеруи кажется более тесно связанным с П. berghei/П. Йоэлли клад, чем к П. Чабауди. P. malariae развился между 20 миллион лет назад и 30 миллион лет назад и более тесно связан с P. vivax чем P. ovale. P vivax и P. cynomogli последний разделял предка между 2.2 миллион лет назад и 4.5 миллион лет назад. Происхождение азиатской клады расположено между 5 миллион лет назад и 8.2 миллион лет назад.

Еще одна оценка дат эволюции^[52] предположил, что млекопитающие Плазмодий паразиты возникли более 64 миллионов лет назад, и это разделение между P. falciparum и P. reichenowi произошло 3,0-5,5 миллиона лет назад. Эти авторы предположили, что раскол между P. vivax и P knowlesi произошло 18 миллион лет назад-34 миллион лет назад миллион лет назад. В этой статье также высказано предположение, что род Плазмодий развился между 64 миллион лет назад и 120 миллион лет назад.

Другое исследование поместило эволюцию подрода Лаверина между 3.09 миллион лет назад и 22.93 миллион лет назад.^[53] В той же статье оценивается П. биллбрайи - П. Габони разделен между 1.92 миллион лет назад и 4.69 миллион лет назад и P. reichenowi - P. falciparum между 4.02 миллион лет назад и 7.84 миллион лет назад.

Летучие мыши эволюционировали между 51.5 миллион лет назад и 75.3 миллион лет назад^[54] Поскольку оказывается, что млекопитающие, заражающие Плазмодий видов, произошедших от видов, инфицированных летучими мышами, эта оценка может обеспечить верхний предел даты эволюции этих видов Плазмодий. Более крупное исследование предполагает, что летучие мыши эволюционировали 58.9 миллион лет назад^[55] Этот верхний предел даты заражения паразитами летучих мышей согласуется с оценками дат эволюции заражения млекопитающих. Плазмодий виды.

Расхождение обезьян Старого Света и обезьян было датировано 25 миллион лет назад к 30 миллион лет назад.^[56][57] Поскольку подрод Лавериния заражает обезьян, а не обезьян, эта дата указывает на верхний предел эволюции этого подрода. Эта дата также устанавливает верхний предел даты, когда эволюционировал вид, заражающий обезьян Старого Света.

Байесовская оценка показала, что род Плазмодий развился о 35 миллион лет назад.^[53] Авторы также обнаружили, что клады лемуров эволюционировали около 20 миллион лет назад, виды грызунов о 12 миллион лет назад, два известных вида овальных о 25 миллион лет назад и азиатские виды о 8 миллион лет назад. Подрод Лавериния развился о 18 миллион лет назад.

Порядок ветвления в этом подроде предполагает, что П. биллбрайи и P. gaboni являются сестринскими видами и образуют раннюю расходящуюся кладу. P. falciparum и P. reichenowi сестринские виды, и они связаны с P. billcolinsi.

Байесовская оценка даты появления последнего общего предка видов грызунов помещает это между 4.5 миллион лет назад и 17.9 миллион лет назад.^[43]

Оценка, основанная на последовательностях генома Plasmodium gallinaceum и Плазмодий реликтовый и ранее секвенированные геномы паразитов млекопитающих предположили дату расхождения 10 миллион лет назад^[58] Эта оценка была основана на дате разделения двух овальных видов в 1 миллион лет. Даты, кажется, расходятся с другими оценками. Это может быть связано с тем, что дата разделения видов овальных в настоящее время имеет значительные расхождения: 95% доверительный интервал в одной статье составлял 0,5–7,7 млн ​​лет назад.^[59]

Лаверания

Четыре вида (П. биллбрайи, P. billcollinsi, P. falciparum и P. reichenowi) образуют кладу внутри подрода Лаверния. Этот подрод более тесно связан с другими видами приматов, чем с видами птиц или включенными в них видами. Лейоцитозоон виды. И то и другое П. биллбрайи и P. billcollinsi заразить оба подвида шимпанзе, включенные в это исследование (Пан троглодиты троглодиты и Pan troglodytes schweinfurthii ). P. falciparum заражает бонбо (Пан панискус ) и P. reichenowi заражает только один подвид (Пан троглодиты троглодиты). Было высказано предостережение относительно адекватности описания этих новых видов.^[60]

Сообщение о новом виде, который объединяется с P. falciparum и P. reichenowi у шимпанзе, хотя на сегодняшний день этот вид идентифицирован только по последовательности его митохондрии.^[61] Для описания этого нового вида потребуется дальнейшая работа, однако, похоже, он отличается от P. falciparum- P. reichenowi класть около 21 миллион лет назад. Второй отчет подтвердил существование этого вида у шимпанзе.^[62] Этот отчет также показал, что P. falciparum не является исключительно человеческим паразитом, как считалось ранее. Третий отчет по эпидемиологии P. falciparum был опубликован.^[63] В этом исследовании изучались два митохондриальных гена (cytB и cox1), один пластидный ген (туф) и один ядерный ген (ldh) у 12 шимпанзе и двух горилл из Камерун и один лемур из Мадагаскар. Плазмодий falciparum был обнаружен в образцах одной гориллы и двух шимпанзе. Две пробы шимпанзе дали положительный результат на Плазмодий овальный и один для Plasmodium malariae. Кроме того, один образец шимпанзе показал наличие P. reichenowi и другой P. gaboni. Новый вид - Plasmodium malagasi - был условно идентифицирован у лемура. Этот вид, вероятно, принадлежит к Винкея подрод, но требуется дальнейшая работа.

Исследование около 3000 образцов диких обезьян, собранных в Центральной Африке, показало, что Плазмодий инфекция является обычным явлением и обычно встречается у нескольких видов.^[64] Виды обезьян, включенные в исследование, были западными гориллами (Горилла горилла ), восточные гориллы (Горилла берингей ), бонобо (Пан панискус ) и шимпанзе (Пан троглодиты ). 99% штаммов попали в шесть видов внутри подрода Лаверина. P. falciparum сформировали монофилетическую линию внутри паразитного излучения горилл, что предполагает происхождение от горилл, а не от шимпанзе.

Было показано, что P. falciparum образует кладу с видами P. reichenowi.^[65] Эта клада, возможно, возникла между 3 миллион лет назад и 10000 лет назад. Предполагается, что происхождение P. falciparum могло произойти, когда его предшественники развили способность связываться с сиаловой кислотой Neu5Ac, возможно, через связывающий эритроцит белок 175. Люди утратили способность производить сиаловую кислоту Neu5Gc из ее предшественника Neu5Ac несколько миллионов лет назад, и это могло защитить их от заражения P. reichenowi.

Другой документ предположил, что P. falciparum изоляты, обнаруженные у обезьян, происходят от людей и P. falciparum и P. reichenowi разошлись, когда это сделали люди и шимпанзе / гориллы (между 5 миллион лет назад и 7 миллион лет назад).^[51]

Считается, что P. falciparum у людей произошел от одного случая передачи, и что человекообразные обезьяны не представляют собой потенциального резервуара для продолжающейся передачи.^[66]

Происхождение P. falciparum у людей, скорее всего, произошли от бонобо, а не от горилл или шимпанзе.^[47]

Другая опубликованная оценка самого последнего общего предка существующих штаммов датируется 452000 лет назад.^[67]

Опубликован обзор этого подрода^[68] На основе анализа гена цитохрома b отношения в этом подроде выглядят следующим образом: P. falciparum и P. reichenowi сестринские виды. Их ближайшая родственница P. billcollinsi. P. gaboni и П. биллбрайи сестринские виды, ближайшим родственником которых является П. гора. П. горб более тесно связан с P. falciparum/Reichenowi/Billcollinsi клад, чем P. gaboni/Billbrayi/гора клады. Эта предполагаемая таксономия потребует подтверждения другими исследованиями ДНК. Второе исследование, кажется, подтверждает эту предложенную группировку.^[69]

Согласно другой оценке, расхождение между Falciparum и Reichenowi на ~ 200000 лет до настоящего времени.^[70]

Сроки эволюции вида внутри подрода Лаверания были оценены следующим образом:^[47]

• Лаверания: 12 миллион лет назад (Mya) (95% расчетный диапазон: 6 миллион лет назад - 19 миллион лет назад)
• P. falciparum в людях: 0.2 миллион лет назад (ассортимент: 0.078 миллион лет назад - 0.33 миллион лет назад)
• P. falciparum в Пан панискус: 0.77 миллион лет назад (ассортимент: 0.43 миллион лет назад - 1.6 миллион лет назад)
• P. falciparum у людей и Пан панискус: 0.85 миллион лет назад (0.46 миллион лет назад - 1.3 миллион лет назад)
• P. reichenowi - P. falciparum в Пан панискус: 2.2 миллион лет назад (ассортимент: 0.41 миллион лет назад - 3.1 миллион лет назад)
• P. reichenowi - 1.8 миллион лет назад (ассортимент: 0.6 миллион лет назад - 3.2 миллион лет назад)
• П. биллбрайи - P. falciparum 1.1 миллион лет назад (ассортимент: 0.52 миллион лет назад - 1.7 миллион лет назад)
• P. billcollinsi - 0.97 миллион лет назад (ассортимент: 0.38 миллион лет назад - 1.7 миллион лет назад)
• P. praefalciparum - P. falciparum в горилах 40 000-60 000 лет назад

Другая оценка, использующая частоту мутаций (1,2 x 10⁻⁸ замен / сайт / год) цитохром b ген разместил распространение P. falciparum людям 365 000 лет назад (95% достоверный интервал: От 112 000 до 1 036 000 лет).^[71]

Пересмотренные названия были предложены для П. гора и П. горб виды - Плазмодий blacklocki и Плазмодий адлери соответственно.^[72] Эти имена были выбраны в честь маляриологов. Саул Адлер (1895–1966) и Дональд Блэклок (1879–1953). Также было предложено, чтобы P. falciparum штаммы, поражающие горилл, следует переименовать Плазмодий префальципарум. Это предложение, похоже, было принято.^[69][73] Виды П. биллбрайи кажется синонимом ранее названного P. gaboni.

Отношения паразит-хозяин:

• P. falciparum был изолирован от шимпанзе, горилл и человека. Штаммы нечеловеческого происхождения могут быть переклассифицированы как P. praefalciparum.
• P. reichenowi был изолирован от шимпанзе.
• P. billcollinsi был изолирован от шимпанзе.
• П. биллбрайи был изолирован от шимпанзе.
• P. gaboni был изолирован от шимпанзе.
• П. Адлери был изолирован от горилл.
• P. blacklocki был изолирован от горилл.
• P. lomamiensis был изолирован от бонобо.
• P. praefalciparum был изолирован от горилл.

Другой анализ предложил следующее расположение видов: P. billcollinsi, P. gaboni и P. reichenowi заражать только шимпанзе П. Адлери, P. blacklocki и P. praefalciparum заражают только горилл.^[74] P. praefalciparum кажется наиболее близким родственником P. falciparum.

Обзор геномов всех известных видов этого подрода обнаружил, что расхождение между P. falciparum и P. praefalciparum произошло между 40 000 и 60 000 лет назад.^[75] Расширение P. falciparum столкнулся с горлышком бутылки между 4000 и 6000 лет назад.

Похоже, что P. falciparum был введен в Южная Америка несколько раз.^[76] Существующие штаммы делятся на две клады - северную и южную. Наиболее вероятное происхождение этих штаммов - Африка, и кажется, что они были занесены работорговлей.

Анализ 45 однокопийных ядерных генов восьми видов (П. berghei, П. Чабауди, P. falciparum, P. gallinaceum, P. knowlesi, P. reichenowi, P. vivax, P. yoelii) с использованием нескольких различных филогенетических методов предполагают расхождение данных между 294 и 314 между Theileria и Плазмодий.^[51] Оценки частоты мутаций предполагают дату расхождения между P. falciparum и P. reichenowi между 5 миллион лет назад и 7 миллион лет назад.

Анализ полиморфизмов в митохондриях.^[77][78] гены предполагают происхождение к югу от Сахары P. falciparum с отдельными колонизациями Юго-Восточной Азии и Океании. Учитывая распределения других членов Лавериния похоже, что все известные представители этого подрода произошли из Африки.

Другой вид - Plasmodium lomamiensis - описан с бонобо.^[79] Название происходит от Национальный парк Ломами где паразит был впервые идентифицирован. Отношения этого вида с другими в подроде еще предстоит выяснить.

Другое исследование показало, что предок P. falciparum был паразитом гориллы P. praefalciparum.^[75] Этот вид впервые заразил людей между 40 000-60 000 лет назад, а затем испытал узкое место в популяции 4 000-6 000 лет назад. Общий предок этого подрода существовал между 0.7 миллион лет назад и 1.2 миллион лет назад. В это время произошло разделение на кладу А (П. Адлери и P. gaboni) и клады B - другой вид подрода. Внутри клады B, P. blacklocki разошлись около 960000 лет назад и P. billcollinsi около 500 000 лет назад. Внутри клады A, П. Адлери и P. gaboni разошлись около 140–230 тыс. лет назад. P. reichenowi и предок P. praefalciparum/P. falciparum тоже разошлись примерно в то же время. В P. falciparum население достигло надира около 5000 лет назад (N_е ~3000).

Плазмодий

Колобин и макака обезьяны мигрировали из Африка попали на евразийский континент 10 и 6 миллионов лет назад соответственно и стали предками современных азиатских обезьян Старого Света.^[80] Виды паразитов, вызывающих малярию обезьян в азиатском Старом Свете, поражают как колобинов, так и макак. Существующее расхождение между азиатской и африканской кладой этого подрода, вероятно, было вызвано межконтинентальной аллопатрическое видообразование вместе с хозяевами.

Малярийные паразиты лемуров традиционно не относятся к подроду Плазмодий помещается скорее в подрод Винкея. Эта классификация может быть неверной.^[81] Основываясь на анализе митохондрий, эти паразиты, похоже, группируются с другими заражающими приматами. Происхождение видов, заражающих приматов (кроме Лаверина подрод) может восходить к эоцен - время, когда началась радиация приматов. Этот анализ также предполагает, что виды, заражающие горилл и людей, возможно, произошли от шимпанзе.

Плазмодий: Азиатская клада

По крайней мере девять видов принадлежат к «азиатской» кладе Плазмодий. Эти виды включают Plasmodium coatneyi, Плазмодий циномолджи, Plasmodium fieldi, Плазмодий хрупкий, Плазмодий inui, Плазмодий хилобати, Plasmodium simiovale, Плазмодий симиум и Плазмодий вивакс.

Как правило (за заметным исключением П. Ноуэсли), азиатские виды имеют 72-часовой внутриэритрокитический жизненный цикл.

Анализ поверхностный белок мерозоитов у десяти видов азиатской клады предполагают, что эта группа диверсифицировалась между 3 и 6,3 миллионами лет назад - период, который совпал с излучением макков в Юго-Восточной Азии.^[82] Предполагаемый порядок ветвления отличается от найденного на основе анализа других генов, предполагая, что это филогенетическое дерево может быть трудно разрешить. Также был обнаружен положительный отбор по этому гену.

При анализе гена рРНК SSU было обнаружено, что все азиатские обезьяны Плазмодий виды имеют один ген, подобный S-типу, и несколько генов, подобных A-типу.^[83] Вставка из 50 остатков в вариабельную область V7 около стебля 43 характерна исключительно для последовательностей S-типа азиатских обезьян. Плазмодий видов и последовательности S- и O-типов P. vivax. Это соответствует их общей родословной.

Плазмодий вивакс возможно, возник в Азия и родственные виды Плазмодий симиум похоже, получен путем передачи от человека P. vivax к Новый мир обезьяна виды в Южная Америка. Это было предложено в исследовании обезьян-ревунов около Сан-Паулу, Бразилия.^[84]

В другой статье говорится об африканском происхождении P. vivax.^[85]

Другой документ сообщил о наличии P. vivax в гориллы и шимпанзе.^[86] Анализируемые последовательности ДНК разделились на две категории. Одна клада включала все человек штаммы: вторая клада, вероятно, является неописанным видом. Штаммы горилл и шимпанзе не группировались по видам, что позволяет предположить, что P. vivax передача происходит между этими видами. Авторы предположили африканское происхождение P. vivax.

В документе говорится, что P. vivax имеет африканское происхождение и претерпел серьезные затруднения, а затем быстро расширился, покинув Африку.^[87]

Африканское происхождение P. vivax объяснил бы наличие П. гондери - африканский вид - в этой кладе.

Плазмодий виды были изолированы от орангутаны.^[32] Эти изоляты, по-видимому, принадлежат к азиатской кладе и имеют общего предка с Плазмодий inui и Плазмодий хилобати.

В документе говорится, что P. vivax базальна по отношению к азиатской кладе, разветвляющейся после П. гондери.^[88] Это согласуется с африканским происхождением азиатской клады.

Исследование мировых изолятов P. vivax обнаружили, что максимальное разнообразие находится в Юго-Восточной Азии, что позволяет предположить, что это происхождение этого вида. В той же работе было обнаружено, что изоляты в Северной и Южной Америке разделились на две группы, что позволяет предположить, что было по крайней мере 2 отдельных интродукции этого паразита в Америку.^[89]

Время до последнего общего предка

P. vivax По всей видимости, произошел от 45 000 до 82 000 лет назад от вида, который заражает макков из Юго-Восточной Азии.^[90] Это согласуется с другими свидетельствами юго-восточного происхождения этого вида. Согласно второй оценке, самая ранняя дата эволюции P. vivax в 265000 лет.^[91]

Примерная дата происхождения P. vivax поместил его на 768 000 лет назад.^[67]

Оценка времени возникновения P. vivax основанный на ядерных генах, предполагает, что он возник между 232 228 и 303 030 лет назад.^[92] Это могло появиться в Индия между 79 235 и 104 008 лет назад.

Исследование P. vivax в Америке предполагает, что штаммы в Венесуэла и северо-восток Бразилия отошли от других ~ 30 000 лет назад.^[93] Это разделение могло произойти до того, как паразит был занесен в Южную Америку.

Самый недавний общий предок сохранившихся P. knowlesi По оценкам, штаммы появились 257 000 (95% интервал достоверности 98 000–478 000) лет назад.^[50] P. knowlesi претерпела быстрый рост населения примерно от 30 000 до 40 000 лет назад. Эта эпоха следует за ростом населения в этой области (~ 50 000 лет назад).^[94]

Порядок ветвления

P. Coatneyi и П. инуи похоже, тесно связаны с P. vivax.^[41]

P. vivax и П. Ноуэсли похоже, разошлись 25–30 миллионов лет назад.^[51]

П. гондери кажется базальным в этой кладе.^[59] Это скорее соответствует его африканскому распространению, чем преимущественно азиатскому распространению других видов этой группы.

Некоторые из «азиатской» клады - Plasmodium coatneyi, Плазмодий циномолджи, Плазмодий хрупкий, Плазмодий inui, Plasmodium fieldi, Плазмодий хилобати, Плазмодий inui, Plasmodium knowlesi и Plasmodium simiovale и африканский вид Plasmodium gonderi - иметь один ген типа S и несколько генов типа A. Представляется вероятным, что эти виды образуют кладу внутри подрода Плазмодий.

«Азиатские» виды образуют кладу с P. simium и P. vivax явно тесно связаны, как и П. ноцели и P. Coatneyi и П. хрупкий;^[59] так же P. brazillium и P. malariae относятся к. P. hylobati и П. инуи тесно связаны. П. хрупкий и П. гондери кажутся более близкими к P. vivax чем P. malariae.

Анализ четырех генов, кодируемых апикопластным геномом (малая субъединица рРНК, большая субъединица рРНК и казеинолитическая протеаза С) девяти «азиатских» видов (P. Coatneyi, P. cynomolgi, P. fieldi, П. хрупкий, P. hylobati, П. инуи, P. knowlesi, P. simiovale и P. vivax) и африканские виды П. гондери предполагает, что P. Coatneyi и P. knowlesi тесно связаны и что П. хрупкий - вид, наиболее близкий к этим двум.^[95] Также P. vivax и P. cynomolgi похоже, связаны.

Модель, вытекающая из этих данных, предполагает, что предок П. гондери и "азиатская" клада (P. Coatneyi, P. cynomolgi, P. fieldi, П. хрупкий, P. hylobati, П. инуи, P. knowlesi, P. simiovale и P. vivax) заразил примат-хозяина - возможно, предка сохранившихся макака резус - и мигрировал со своим позвоночным хозяином из Африки в Азию через Ближний Восток. Затем азиатская ветвь дала начало нескольким кладам - П. хрупкий-P. Coatneyi/P. knowlesi, P. hylobati/П. инуи и P. cynomolgi - P. simium/P. vivax. P. fieldi, P. simiovale и P. vivax кажутся относительно ранними расходящимися видами в этой кладе.^[59] P. fieldi и P. simiovale кажутся самыми близкими родственниками друг друга.

Краткое изложение понятного в настоящее время порядка ветвления выглядит следующим образом:

• P. gondori - азиатская клада
• P. fieldi, P. simiovale, P. vivax, P. simium, P. cynomolgi, П. инуи - П. хрупкий, P. Coatneyi, P. knowlesi, P. hylobati
• P. vivax/P. simium - P. fieldi, P. simiovale, P. cynomolgi, П. инуи
• P. cynomolgi/П. инуи - P. fieldi/P. simiovale
• П. хрупкий/P. Coatneyi - P. knowlesi/P. hylobati

Этот порядок ветвления, возможно, придется пересмотреть по мере поступления дополнительных данных. Время этих событий все еще остается неопределенным.

Африканский вид P. georgesi кажется близким родственником P. gondori.

Другая статья предполагает, что P. Coatneyi и P. knowlesi сестринские виды, в то время как P. hylobati и П. инуи также являются родственными видами.^[47] Этот анализ поддерживает группировку P. fieldi и P. semiovale как родственные виды с их ближайшим родственником P. cynomogli. Это также согласуется с предыдущими анализами этого места P. simium и P. vivax как родственные виды. Он также согласен с тем, что P. gondori африканский вид, наиболее близкий к азиатской кладе.

Этот порядок ветвления может вызвать некоторые трудности. Делеция гена рРНК LS1 П. гондери P. cynomolgi и P. simiovale было сообщено.^[46] Эта мутация не была обнаружена у других исследованных видов этой группы - П. хрупкий, P. knowelsi, P. simiae и P. vivax. Эти мутации редки и предполагают связь между первыми тремя видами и исключение остальных.

Отношения с хозяином

P. cynomolgi, П. инуи и P. knowlesi заразить приматов этого рода Пресвитис.

P. cynomolgi, P. fieldi, П. инуи, P. knowlesi и P. semiovale заразить приматов этого рода Макака.

P. georgesi и P. gondori заразить приматов этого рода Cocerebus.

P. gondori заражает приматов рода Мандиллус.

Дополнительные виды

В «азиатской» кладе есть три неназванных потенциальных вида. Один заражает каждый из двух подвидов шимпанзе, включенных в исследование (Пан троглодиты троглодиты и Pan troglodytes schweinfurthii ).^[63] Похоже, они связаны с P. vivax/P. simium клады.

Сообщается о новом виде, который еще не был официально описан, от орангутанов (Pongo pygmaeus ) в Индонезия.^[32] Этот вид был идентифицирован по митохондриальной ДНК в крови хозяев. Похоже, он связан с другими членами азиатской клады.

Еще один, пока не названный вид, вероятно принадлежащий к этой группе, был обнаружен в мандрилле (Мандриллы сфинкс ).^[46]

Плазмодий: Африканский клад

Вид, заражающий обезьян Старого Света (подрод Плазмодий), похоже, образуют кладу.

P. ovale более тесно связан с P. malariae чем P. vivax.^[59]

Плазмодий овальный недавно было показано, что они состоят из двух видов, циркулирующих совместно: Plasmodium ovale curtisi и Плазмодий овальный валликери.^[96] Эти два вида можно различить только генетическим путем, и они разделены между 1 миллион лет назад и 3.5 миллион лет назад. Вторая оценка поместила разделение этих видов на 4.5 миллион лет назад (95% доверительный интервал 0,7-7,7 млн ​​лет назад)^[59]

P. ovale, основанный на анализе генома апикопласта, по-видимому, связан с видами грызунов, что предполагает смену предкового хозяина.^[44]

Отношения между P. ovale видов и тех, у кого есть грызуны-хозяева, было подтверждено секвенированием геномов обоих Виды P. ovale.^[97]

В одной статье сообщается о штамме малярии у шимпанзе с митохондриальной последовательностью, идентичной таковой у шимпанзе. P. ovale и второй, тесно связанный с ним.^[98] Кажется вероятным, как предполагалось ранее, что P. ovale может иметь животный резервуар.

Два неназванных потенциальных вида заражают бонбо (Пан панискус ) и они связаны с P. malariae/P. brazillium клады.

Виды П. гондери кажется наиболее близким родственником азиатской клады.

Plasmodium malariae

Plasmodium malariae считается тесно связанным с Plasmodium brasilianum и Плазмодий родиани. Эти виды могут быть одним видом с несколькими хозяевами.^[99] Поскольку количество штаммов, исследованных на сегодняшний день, остается небольшим, снятие с производства Brasilianum и родиани статус младших синонимов, вероятно, следует отложить.

Виды грызунов

Хотя порядок ветвления среди клад млекопитающих еще не определен, порядок ветвления у видов инфекций грызунов изучен.^[43][100] Паразиты грызунов (П. berghei, П. Чабауди, P. vinckei и P. yoelii), кажется, образуют отдельную кладу. П. berghei и P. yoelii кажутся родственными видами, как и П. Чабауди и P. vinckei. Даты разделения между П. berghei и P. yoelii оценивается как 4.5 миллион лет назад (95% интервал достоверности 2,5 - 6,0); что между П. Чабауди и P. vinckei оценивается как 9 миллион лет назад (95% интервал достоверности 5,5 - 12,6); и что между П. berghei/P. yoelii и П. Чабауди/P. vinckei клады, чтобы быть 12.5 миллион лет назад (95% интервал достоверности 9,0 - 17,5). Эти оценки согласуются с оценками из другой статьи, которая включала ряд видов, заражающих приматов.^[49]

П. атерури кажется сестринским видом P. vinckei.^[9]

Заметки

Недавно (2009 г.) описанный вид (Plasmodium hydrochaeri ), поражающий капибар (Hydrochaeris hydrochaeris ) может усложнить филогенетику этого рода.^[101] Этот вид больше всего похож на Плазмодий мексиканский ящерица-паразит. Кажется, есть необходимость в дальнейшей работе в этой области.

В отличие от других изученных на сегодняшний день эукариот Плазмодий У видов есть две или три отдельные молекулы рРНК SSU (18S рРНК), кодируемые в геноме.^[83] Они были разделены на типы A, S и O. Тип A проявляется на бесполых стадиях; тип S в половом и тип O только в ооцисте. Тип O встречается только в Плазмодий вивакс в настоящий момент. Причина этой дупликации гена неизвестна, но предположительно отражает адаптацию к различным средам, в которых живет паразит.

Сообщалось, что С-концевой домен РНК-полимеразы 2 у видов, инфицированных приматами (кроме P. falciparum и вероятно P. reichenowei) кажется необычным^[102] предполагая, что разделение видов на подроды Плазмодий может иметь эволюционную и биологическую основу.

Из многих письменных исторических источников известно, что P. vivax малярия была эндемической на заболоченных территориях Англия с 1500-х до 20-го века.^[103] Предполагается, что это заболевание было занесено Римляне где-то до 400 г. н.э. Кажется вероятным, что он оставался эндемичным в этих областях по крайней мере до 1000 г. нашей эры.

Исследование в Сенегал из 25 выделенных штаммов позволяет предположить, что P. falciparum подверглась значительному (60-кратному) увеличению населения ~ 20-40 тысяч лет назад.^[104]

Популяционное исследование, основанное на изолятах из нескольких стран, предполагает, что произошло отчетливое группирование континентальных популяций - Африки, Юго-Восточной Азии и Океании.^[105] Внутри этих группировок произошла некоторая дальнейшая группировка - Западная Африка против Восточной Африки, Таиланд против Камбоджи. Не было выявлено различий между изолятами из Мали и Буркина-Фасо.

Диапазон хостов

Из-за количества видов, паразитирующих Плазмодий Дальнейшее обсуждение разбито на следующие страницы:

• Виды Plasmodium, заражающие людей и других приматов
• Виды Plasmodium, поражающие млекопитающих, кроме приматов
• Виды Plasmodium, поражающие птиц
• Виды Plasmodium, заражающие рептилий

Критерии видообразования

Позвоночное животное-хозяин - это первый критерий, используемый для видообразования, и одного его может быть достаточно для определения подрода, как в Офидиелла и Винкея.Морфологические особенности самого паразита, наиболее часто используемые для описания вида, включают количество пигментных гранул, степень окружения ядра хозяина, размер паразита, степень смещения ядра хозяина и степень увеличения клетки хозяина. .

Список видов

Безымянный вид

По крайней мере, один вид был выделен из мандрила (Mandrillus leucophaeus ), который ожидает полной публикации. В настоящее время он известен как Плазмодий sp. DAJ-2004.

По крайней мере, один вид, относящийся к P. ovale по всей видимости, присутствует у шимпанзе. Он известен только из последовательности ДНК и ожидает описания.

P. vivax штаммы можно разделить на два различных типа в зависимости от организации A и S рРНК гены.^[106] Преобразование гена произошло в штамме Старого Света, и этот мутировавший штамм дал начало новому количеству паразитов в Новом Свете. Штаммы Старого Света были впоследствии повторно интродуцированы - возможно, в результате работорговли - и они связаны с паразитом обезьян. P. simium. Конкретное имя Plasmodium collinsi было предложено для штаммов Нового Света, но это еще не принято.

Вторая мутация присутствует в гене ORF 470 плазмиды в Новом Свете. P. vivax штаммы. Этот белок очень консервативен. В Старом Свете штаммы P. vivax и его отношения валин присутствует. В штаммах New World этот остаток был заменен изолейцином (G -> A в положении первого кодона).

Два отдельных штамма P. vivax может быть идентифицирован на основе белка циркумспорозоит (CSP ) ген.^[107] Оба эти аллеля можно найти в P. simium и они встречаются как в Новом, так и в Старом Свете. Это предполагает сложную историю передачи по всему миру и между видами.

Другой, пока что неназванный вид был изолирован от человека в Маданг, Папуа - Новая Гвинея в 1993 г.^[108] Этот вид иммунологически и генетически отличался от общепризнанных тогда видов, заражающих людей. Дополнительные изоляты этого предполагаемого вида также были обнаружены в Сепик также в Папуа-Новой Гвинее, Бразилия, Индонезия и Мадагаскар.^[109] Белок циркумспорозоита этого вида идентичен белку Plasmodium semiovale. Как минимум два вида комаров Anopheles deaneorum и Anopheles oswaldoi по всей видимости, способны передавать этого паразита.^[110] Эти сообщения не остались незамеченными, и статус этого предполагаемого вида в настоящее время неясен.^[111] Этот безымянный вид был назван Plasmodium vivax-подобный и его геном секвенирован.^[112] Это ближайший родственник P. vivax.

Вид, поражающий водяных буйволов, в настоящее время не имеет названия.^[27]

Plasmodium odocoiliei представляется как минимум два вида с одним названием.

Виды сгруппированы по подродам

Этот список, хотя в настоящее время является неполным, будет обновлен, когда соответствующая информация станет доступной.

Виды впоследствии переклассифицированы в другие роды

Литература изобилует видами, первоначально классифицированными как Плазмодий которые впоследствии были реклассифицированы. С расширением использования таксономии ДНК некоторые из них могут быть снова классифицированы как Плазмодий. Это кажется более вероятным, поскольку было показано, что Гепатоцисты и Полихромофильный кажется, что принадлежат к роду Плазмодий.

Следующие виды были отнесены к роду Гепатоцисты:

• P. epomophori
• П. кочи
• P. limnotragi Ван Денберге 1937
• P. pteropi Breinl 1911 г.
• P. ratufae Донаван 1920
• P. vassali Лаверан 1905 г.

Следующие виды были отнесены к роду Гемоэмба:

• P. praecox
• P. rousseleti

Следующие виды были отнесены к роду Гарния:

• P. gonatodi
• P. utingensis
• P. uranoscodoni

Следующие виды были отнесены к роду Fallisia:

• P. siamense
• P. neotropicalis

Следующие виды были отнесены к роду Полихромофильный:

• P. murinus

Виды, которые теперь считаются младшими синонимами

P. osmaniae и П. шортий в настоящее время считаются младшими синонимами слова П. инуи.

P. biziurae и P. inconstans теперь рассматриваются как младший синоним P. relictum.

Виды сомнительной действительности

Следующие виды, которые были описаны в литературе, в настоящее время считаются имеющими сомнительную ценность (номен дубиум ).

использованная литература

внешние ссылки

Обзор: [1]