Ячеистая - Alveolate

Ячеистая
Ceratium furca.jpg
Ceratium Furca
Научная классификация е
Домен:Эукариоты
(без рейтинга):Потогонные
Clade:ЦАРЬ
Clade:SAR
Infrakingdom:Альвеолаты
Кавалер-Смит, 1991
Phyla
Синонимы
  • Альвеолатобионты

В альвеолиты (что означает «с полостями»)[2] группа протисты считается основным клады[3] и суперфильм[4] в пределах Эукария, а также называются Альвеолаты.[5]

Характеристики

Наиболее заметной общей характеристикой является наличие корковых (внешних) альвеол (мешочков). Они сплющены пузырьки (мешочки) упакованы сплошным слоем прямо под мембрана и поддерживая его, обычно образуя гибкую пленку (тонкую пленку). В динофлагелляты они часто образуют бронеплиты. Альвеоляты имеют митохондрии с трубчатыми кристами (гребнями), а их жгутики или реснички имеют отчетливое строение.

Практически все секвенированные митохондриальные геномы инфузорий и апикомплексий линейны.[6] Митохондриальный геном Бабезия микроти круглая.[7] Также теперь известно, что этот вид не принадлежит ни к одному из родов. Бабезия или Theileria и для этого нужно будет создать новый род.

Классификация

Альвеолаты включают около 9 основных и второстепенных групп, которые очень разнообразны по форме и, как известно, связаны различными ультраструктурными и генетическими сходствами:[8]

Acavomonidia и Colponemidia ранее были сгруппированы как кольпонемиды, а теперь таксон разделен на основе ультраструктурного анализа. Acavomonidia ближе к группе динофлагеллятов / перкинсид, чем Colponemidia.[8] Таким образом, неофициальный термин «кольпонемиды» в его нынешнем виде охватывает две несестринские группы внутри альвеол: Acavomonidia и Colponemidia.[8]

Apicomplexa и динофлагелляты могут быть более тесно связаны друг с другом, чем с инфузориями. Оба имеют пластиды, и у большинства из них имеется пучок или конус микротрубочки в верхней части ячейки. У apicomplexans он образует часть комплекса, используемого для проникновения в клетки-хозяева, тогда как у некоторых бесцветных динофлагеллят он образует стебель, используемый для поедания добычи. К этим двум группам тесно связаны различные другие роды, в основном жгутиконосцы со сходным апикальным строением. К ним относятся свободно живущие члены в Oxyrrhis и Кольпонема, и паразиты в Perkinsus,[9] Parvilucifera, Растримонас и эллобиопсиды. В 2001 году прямое усиление рРНК ген в морском пикопланктон образцы выявили наличие двух новых альвеолятных перепонок, названных группой I и II.[10][11] Группа I не имеет культурных родственников, а группа II связана с паразитом динофлагеллят. Амебофрия, который до сих пор был классифицирован в Syndiniales порядок динофлагеллят.

Связь между некоторыми из этих основных групп была предложена в 1980-х годах, а конкретная взаимосвязь между всеми тремя была подтверждена в начале 1990-х годов генетическими исследованиями, в первую очередь Гаджадхаром. и другие.[12] Кавалер-Смит представила официальное название Alveolata в 1991 году,[5] хотя в то время он фактически считал группировку парафилетический сборка, а не монофилетический группа.

Некоторые исследования показали, что гаплоспориды, в основном паразиты морских беспозвоночных, могут принадлежать сюда, но у них отсутствуют альвеолы, и они теперь находятся среди Cercozoa.

Филогения

На основе сборника следующих работ.[4][13][14]

Альвеолаты
Цилиофора
Постцилиодесматофора
 

Гетеротричея

 
 

Кариореликтея

 
 
Intramacronucleata
 

Мезодиния

 
 
Lamellicorticata
 

Litostomatea

 
 
 

Armophorea

 
 
 

Кариакотрихия

 
 

Спиротричея

 
 
 
 
Вентрата
 

Протокрузия

 
 
 

?Discotrichida

 
 
 

Кольподея

 
 
 
 

Нософорея

 
 

Филлофарингея

 
 
 
 

Простома

 
 
 

Плагиопилея

 
 

Олигогименофорея

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Миозоа
Кольпонемидия

Colponemea

 
 
Акавомонадия

Acavomonadea

 
Myzozoa
Apicomplexa s.l.
 

?Myzomonadea

 
 

Chromerea

 
 
 

Colpodellida

 
Спорозоа
 

Бластогрегаринида

 
 

Paragregarea

 
 
 

Кокцидиоморфея (Кокцидии и Hematozoa)

 
 

Грегариноморфея

 
 
 
 
 
Динозоа
 

?Squirmidea

 
 

Perkinsea

 
Динофлагеллата s.s.
 

?Проноктилуцея

 
 

Ellobiophyceae

 
 
 

Псаммосеа

 
 
 

Оксирея

 
 
 

Syndinea

 
Dinokaryota
 

Noctiluciphyceae

 
 

Dinophyceae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Недавние исследования показывают, что Dinoflagelllata действительно появилась в Перкинси. Более того, Perkinsea возникла в Apicomplexa.[15]

Таксономия

Альвеолаты Кавалер-Смит 1991 [Альвеолатобионты]

Развитие

Интересно развитие пластид среди альвеол. Кавалье-Смит предложил альвеолаты, полученные от предка, содержащего хлоропласты, что также привело к появлению Chromista (в хромальвеолят гипотеза). Другие исследователи предположили, что в альвеолах изначально отсутствовали пластиды, и, возможно, динофлагелляты и Apicomplexa приобрели их отдельно. Однако теперь выясняется, что альвеолаты, динофлагелляты, хромрида и гетероконтные водоросли приобрели свои пластиды из красной водоросли, что свидетельствует об общем происхождении этой органеллы во всех этих четырех кладах.[16]

Эволюция

Байесовская оценка помещает эволюцию группы альвеол в ~850 миллион лет назад.[17] Альвеолаты состоят из Myzozoa, Инфузории, и кольпонемиды. Другими словами, термин Myzozoa, означающее «откачивать содержимое добычи», может неформально применяться к общему предку подмножества альвеолят, которые не являются ни инфузориями, ни кольпонемидами. Похищение водорослей является важным фактором эволюции альвеол, так как оно может обеспечить источники эндосимбиоза новых пластид. Период, термин Myzozoa поэтому удобная концепция для отслеживания истории альвеолатного типа.

Предки группы альвеолитов, возможно, были фотосинтетиками.[18] У предковых альвеол, вероятно, был пластида. Chromerids, apicomplexans и перидинин динофлагелляты сохранили это органелла.[19] Если сделать еще один шаг назад, хромериды, перидининовые динофлагелляты и гетероконтные водоросли обладают общим монофилетическим пластидным происхождением, т. е. приобрели свои пластиды от красная водоросль,[16] и поэтому кажется вероятным, что общий предок альвеолят и гетероконтов также был фотосинтезом.

Согласно одной из школ, общий предок динофлагелляты, апикомплекс, Colpodella, Chromerida, и Voromonas был мизоцитотическим хищником с двумя гетеродинамическими жгутики, микропоры, трихоцисты, Rhoptries, микронемы, полярное кольцо и спиральное открытое коноид.[20] Хотя общий предок альвеолят также мог обладать некоторыми из этих характеристик, утверждалось, что мизоцитоз не был одной из этих характеристик, поскольку инфузории поедают добычу по другому механизму.[8]

Продолжающиеся дискуссии касаются количества мембран, окружающих пластиду, у apicomplexans и некоторых динофлагеллят, а также происхождения этих мембран. Этот ультраструктурный признак можно использовать для группировки организмов, и если признак общий, это может означать, что у филов был общий фотосинтетический предок. На основании того, что apicomplexans обладают пластидой, окруженной 4 мембранами, и что перидининовые динофлагелляты обладают пластидой, окруженной 3 мембранами, Petersen et al.[21] были неспособны утверждать, что общая пластида страменопила-альвеол может многократно рециклироваться в типе альвеол, источником которых являются доноры страменопил-альвеолят, через механизм поглощения и эндосимбиоз.

Инфузории представляют собой модельные альвеоляты, которые были глубоко изучены генетически в течение самого длительного периода из всех альвеолистных линий. Они необычны среди эукариот тем, что размножение включает микронуклеус и макронуклеус. Их размножение легко изучается в лаборатории, что исторически сделало их модельными эукариотами. Будучи полностью хищными и лишенными каких-либо остатков пластид, их развитие как филум иллюстрирует, как хищничество и автотрофия[18] находятся в динамическом равновесии и что баланс может колебаться в ту или иную сторону в точке происхождения нового типа от миксотрофных предков, вызывая потерю одной способности.

использованная литература

  1. ^ Li, C.-W .; и другие. (2007). «Ресничные простейшие из докембрийской формации Доушантуо, Венган, Южный Китай». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 286: 151–6. Дои:10.1144 / SP286.11.
  2. ^ «альвеолатный». Словарь / тезаурус Memidex (WordNet). Архивировано из оригинал на 2016-04-11. Получено 2011-01-26.
  3. ^ Adl, S.M .; и другие. (2012). «Пересмотренная классификация эукариот». Журнал эукариотической микробиологии. 59 (5): 429–514. Дои:10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x. ЧВК  3483872. PMID  23020233.
  4. ^ а б Руджеро М.А., Гордон Д.П., Оррелл Т.М., Байи Н., Бургуан Т., Бруска Р.С., Кавальер-Смит Т., Гуйри, доктор медицины, Кирк П.М. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня». PLoS ONE. 10 (4): e0119248. Дои:10.1371 / journal.pone.0119248. ЧВК  4418965. PMID  25923521.
  5. ^ а б Кавальер-Смит, Т. (1991). «Диверсификация клеток у гетеротрофных жгутиконосцев». У Паттерсона, Дэвида Дж .; Ларсен, Джейкоб; Ассоциация систематиков (ред.). Биология свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев. Издательство Оксфордского университета. С. 113–131. ISBN  978-0-19-857747-8.
  6. ^ Barth, D; Берендонк, Т.У. (2011). "Последовательность митохондриального генома инфузории Paramecium caudatum обнаруживает сдвиг в нуклеотидном составе и использовании кодонов в пределах рода Парамеций". BMC Genomics. 12: 272. Дои:10.1186/1471-2164-12-272. ЧВК  3118789. PMID  21627782.
  7. ^ Cornillot E, Haddour K, Dassouli A, Noel B, Ranwez V, Vacherie B, Augagneur Y, Brès V, Duclos A, Randazzo S, Carcy B, Debierre-Grockiego F, Delbecq S, Moubri-Ménage K, Shams- Элдин Х, Усмани-Браун С., Бринго Ф, Винкер П., Виварес С. П., Шварц РТ, Шеттерс Т.П., Краузе П.Дж., Горенфлот А., Берри В., Барб В., Бен Мамун С. (2012). "Секвенирование самого маленького апикомплексного генома от человеческого патогена Бабезия микроти". Нуклеиновые кислоты Res. 40 (18): 9102–14. Дои:10.1093 / нар / гкс700. ЧВК  3467087. PMID  22833609.
  8. ^ а б c d е ж Тихоненков Д.В.; Janouškovec, J; Мыльников АП; Михайлов, К.В. Симдьянов, Т.Г .; Алеошин, В.В.; Килинг, П.Дж. (2014). "Описание Colponema vietnamica sp.n. и Acavomonas peruviana п. ген. п. sp., два новых типа альвеолят (Colponemidia nom. nov. и Acavomonidia nom. nov.) и их вклад в реконструкцию предкового состояния альвеолят и эукариот ». PLoS ONE. 9 (4): e95467. Дои:10.1371 / journal.pone.0095467. ЧВК  3989336. PMID  24740116.
  9. ^ Чжан, Х; Кэмпбелл, округ Колумбия; Sturm, NR; Дунган, CF; Лин, S (2011). "Сплайсированные лидерные РНК, сдвиги рамки считывания митохондриальных генов и мультибелковая филогения расширяют поддержку этого рода. Perkinsus как уникальная группа альвеолитов ». PLOS ONE. 6 (5): e19933. Дои:10.1371 / journal.pone.0019933. ЧВК  3101222. PMID  21629701.
  10. ^ Лопес-Гарсия П., Родригес-Валера Ф., Педрос-Алио С., Морейра Д. (2001). «Неожиданное разнообразие мелких эукариот в глубоководном антарктическом планктоне». Природа. 409 (6820): 603–7. Дои:10.1038/35054537. PMID  11214316.
  11. ^ Мун-ван дер Стаай С.Ю., Де Вахтер Р., Воулот Д. (2001). «Океанические последовательности 18S рДНК из пикопланктона обнаруживают неожиданное эукариотическое разнообразие». Природа. 409 (6820): 607–10. Дои:10.1038/35054541. PMID  11214317.
  12. ^ Gajadhar, A. A .; и другие. (1991). "Последовательности рибосомной РНК Sarcocystis muris, Theilera annulata, и Crypthecodinium cohnii выявить эволюционные отношения между apicomplexans, динофлагеллятами и инфузориями ». Молекулярная и биохимическая паразитология. 45 (1): 147–153. Дои:10.1016/0166-6851(91)90036-6. PMID  1904987.
  13. ^ Силар, Филипп (2016), "Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes", HAL Архивы-обзоры: 1–462
  14. ^ Кавальер-Смит, Томас (5 сентября 2017 г.). «Kingdom Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание на перипластидные белки, эволюцию цитоскелета и перипластид, а также древние расхождения». Протоплазма. 255 (1): 297–357. Дои:10.1007 / s00709-017-1147-3. ЧВК  5756292. PMID  28875267.
  15. ^ Штрассерт, Юрген Ф. Х .; Карнковская, Анна; Хехенбергер, Элизабет; Кампо, Хавьер дель; Колиско, Мартин; Окамото, Норико; Бурки, Фабьен; Яноушковец, Ян; Пуарье, Камилла (2018) [опубликовано в Интернете 10 октября 2017 года]. «Геномика единичных клеток некультивируемых морских альвеол показывает парафилию базальных динофлагеллят». Журнал ISME. 12 (1): 304–308. Дои:10.1038 / ismej.2017.167. ISSN  1751-7370. ЧВК  5739020. PMID  28994824.
  16. ^ а б Janouskovec, J; Horák, A; Оборник, М; Lukes, J; Килинг, П.Дж. (2010). «Распространенное красное водорослевое происхождение апикомплексана, динофлагеллята и гетероконта пластид». Proc Natl Acad Sci USA. 107 (24): 10949–54. Дои:10.1073 / pnas.1003335107. ЧВК  2890776. PMID  20534454.
  17. ^ Берни, К; Павловский, Дж (2006). «Молекулярная шкала времени эволюции эукариот, перекалиброванная с учетом непрерывной записи микрофоссилий». Proc Biol Sci. 273 (1596): 1867–72. Дои:10.1098 / rspb.2006.3537. ЧВК  1634798. PMID  16822745.
  18. ^ а б Рейес-Прието, А; Мустафа, А; Бхаттачарья, Д. (2008). «Множественные гены очевидного водорослевого происхождения предполагают, что инфузории, возможно, когда-то были фотосинтетическими». Curr. Биол. 18 (13): 956–62. Дои:10.1016 / j.cub.2008.05.042. ЧВК  2577054. PMID  18595706.
  19. ^ Мур Р.Б., Оборник М., Яноусковец Дж., Хрудимски Т., Ванцова М., Грин Д.Х., Райт С.З., Дэвис Н.В., Больх С.Дж., Хейманн К., Слапета Дж., Хуг-Гулдберг О., Логсдон Дж. М., Картер Д.А. (2008). «Фотосинтетические альвеоляты, близкие к апикомплексным паразитам». Природа. 451 (7181): 959–963. Дои:10.1038 / природа06635. PMID  18288187.
  20. ^ Кувардина, ОН; Леандер, BS; Алешин В.В. Мыльников АП; Килинг, П.Дж.; Симдьянов, Т.Г. (2002). «Филогения кольподеллид (Alveolata) с использованием генных последовательностей малых субъединиц рРНК предполагает, что они являются свободно живущей сестринской группой по отношению к apicomplexans». J Eukaryot Microbiol. 49 (6): 498–504. Дои:10.1111 / j.1550-7408.2002.tb00235.x. PMID  12503687.
  21. ^ Петерсен Дж, Людвиг А.К., Майкл В., Бунк Б, Ярек М., Борайн Д., Бринкманн Х (2014). "Chromera velia, эндосимбиоз и гипотеза родоплекса - эволюция пластид у криптофитов, альвеолят, страменопилов и гаптофитов (линии CASH) ». Геном Биол Эвол. 6 (3): 666–684. Дои:10.1093 / gbe / evu043. ЧВК  3971594. PMID  24572015.

внешние ссылки