Одонтогрифус - Odontogriphus

Одонтогрифус
Временной диапазон: Burgess Shale
Одонтогрифус ROM57723.JPG
Одонтогрифус из сланца Берджесс. От Смита (2014).[2]
Одонтогрифус ROM61515.JPG
Несколько разложившееся ископаемое Одонтогрифус, показывая «радулу» и кишечник. От Смита (2014)[2]
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Суперфилум:Лофотрохозоа
Семья:Одонтогрифиды
Конвей Моррис, 1976[1]
Род:Одонтогрифус
Конвей Моррис, 1976[1]
Разновидность
  • O. omalus Конвей Моррис, 1976[1]

Одонтогрифус (буквально «зубастая загадка») - это род мягкотелых животных, известных с середины Кембрийский Lagerstätte. Достигая в длину 12,5 см (4,9 дюйма), Одонтогрифус плоский, овальный двухсторонний у которого, по-видимому, была единственная мускулистая ступня и "панцирь" на спине, умеренно жесткий, но из материала, не подходящего для окаменелость.

Первоначально он был известен только по одному экземпляру, но 189 новых находок за годы, непосредственно предшествующие 2006 г., сделали возможным подробное описание. (221 экз. Одонтогрифус известны из Больших Кровать Phyllopod, где они составляют 0,42% общины.[3]) Как результат, Одонтогрифус заняла видное место в дебатах об эволюционном происхождении моллюски, кольчатые червя черви и брахиоподы. Группа ученых считает, что ОдонтогрифусУстройство подачи, которое "почти идентично" Wiwaxia S, это ранняя версия моллюсков радула, а хитиновый "язык", несущий несколько рядов грубый зубы. Следовательно, они классифицируют Одонтогрифус и Wiwaxia как можно ближе к предкам первых настоящих моллюсков. Один ученый представил другой анализ, утверждая, что с 1990 г. Wiwaxia не имеет близкого родства с моллюсками, но больше похож на полихета червь. Он утверждает, что предполагаемая «радула» не является чем-то подобным; он классифицирует Одонтогрифус как базальный лофотрохозойный, другими словами, близок к последнему общему предку моллюсков, кольчатых червей и брахиопод.

История открытия

Чарльз Дулитл Уолкотт нашел один экземпляр во время одной из поездок в Burgess Shale между 1910 и 1917 годами. В 1970-е годы Саймон Конвей Моррис повторно исследовал образец и сделал предварительный вывод, что это был плавательный лофофорат, другими словами, относящиеся к предкам моллюски, кольчатые червя черви и брахиоподы.[1] В 2006 году Caron, Scheltema и другие. опубликовал новый анализ, основанный на 189 недавно собранных образцах, все из сланцев Берджесс.[4]

Описание

  радула
  оплачивать
— морщинки сверху
  = анус
  ктенидии («жабры»)
Схематическая реконструкция Одонтогрифус: сверху слева, снизу справа.[4]

Одонтогрифус был, по-видимому, очень редким видом, составлявшим менее 0,5% отдельных организмов, обнаруженных в тех же ископаемых пластах. Большая часть окаменелостей состоит из двух частей расколотого блока скальной породы, верхняя часть которой дает "Кастинг "верхней поверхности животного и нижней, дающей одну из его нижней стороны.[4]

Одонтогрифус был животным с плоским телом от 3,3 мм (0,13 дюйма) до 125 мм (4,9 дюйма) в длину, с параллельными сторонами и полукруглыми концами. Образцы, исследованные Caron, Scheltema и другие. (2006) имели одинаковое соотношение длины к ширине независимо от размера. Очертания тела двусторонне симметричный во всех достаточно полных экземплярах, даже в тех, у которых внутренние черты сохранялись асимметрично. Карон, Шельтема и другие. (2006) интерпретировали это как доказательство того, что у животных на спине были «панцири», которые были достаточно жесткими, чтобы противостоять любым напряжениям, искажающим внутренние особенности, но не были достаточно прочными, чтобы их можно было сохранить. окаменелость - аналогично, например, ногти. Относительно широкие морщины, параллельные друг другу и обычно прямые, у некоторых экземпляров проходят по центральной части тела.[4]

Карон, Шельтема и другие. (2006) обнаружили доказательства круглого рта на нижней стороне с двумя, а иногда и тремя структурами, несущими зубы, которые они интерпретировали как устройство для кормления и очень похожи на Wiwaxia. ОдонтогрифусУстройство для кормления было расположено по средней линии, примерно в 15% от общей длины тела от переднего края окаменелостей.[4]Ротовые части состояли из двух-трех рядов, каждый из которых содержал около двух десятков углеродистых зубов, расположенных симметрично относительно медиального зуба, с одним или двумя боковыми зубами, существенно меньшими, чем центральные зубы. Зубы работали, проходя вокруг нижележащего «языка», при этом зубные ряды деформировались. Зубы, вероятно, выкапывали грязь с морского дна, питаясь любым детритом в ней.[5]

По обе стороны от подающего устройства находится круглая конструкция, которую Caron, Scheltema и другие. (2006) интерпретируется как слюнные железы. Они также нашли доказательства других частей пищеварительный тракт: а глотка соединяется с задней частью рта; относительно короткий желудок; и прямая намного длиннее кишечник, заканчивающийся анусом в задней части нижней части. По-видимому, большая железа покрывает заднюю часть кишечника.[2] Пара структур по обе стороны кишечника и немного позади желудка могла быть гонады или органы пищеварения.[4] Мышечная ткань, по-видимому, сохранилась в голове и стопе с распределением, поразительно напоминающим то, что наблюдается в современных хитоны.[2]

Окаменелости показали признаки утолщенной центральной структуры, которую Карон, Шельтема и другие. (2006) думали, что это нижняя сторона и, вероятно, представляет собой мышечную подошву, которая была чуть больше половины ширины всего животного. Оно было U-образным, с «открытым» концом позади рта и закругленным концом немного впереди заднего края животного. Очевидно, анус был немного впереди закругленного конца. Все края «стопы», кроме переда, были окружены более темными пятнами, которые иногда отделялись от остальной части тела тонким слоем осадка.[4]

Филогения

Дальнейшая информация: Halwaxiid и Дебаты о кембрийских лофотрохозоях

Одонтогрифус заняла видное место в дебатах об эволюционном происхождении моллюски, кольчатые червя черви и брахиоподы.[6][7] Карон, Шельтема и другие. (2006) интерпретированный ОдонтогрифусУстройство для кормления как предшественник моллюска радула на том основании, что: случайный и менее отчетливый третий зубной ряд выглядел как свидетельство того, что животные вырастали сменные зубные ряды в задней части рта и сбрасывали изношенные спереди, как это происходит с радулами моллюсков; Обнаруженные ими изолированные пары зубных рядов, не связанные с окаменелостями тела, но в тех же относительных положениях, что и в более полных окаменелостях, предполагают, что они были установлены на довольно жестких поверхностях, таких как хитиновый «пояса» современных радул; они даже обнаружили признаки того, что выброшенные зубные ряды иногда съедались животными. Следовательно, они классифицировали как Одонтогрифус, и Wiwaxia с его «почти идентичным» кормящим аппаратом, как примитивные родственники моллюсков.[4]

 
 

АННЕЛИДА

 
 
 

? Кимберелла

 
 
 

Одонтогрифус

 
 
 
 
 

Wiwaxia

 
 
 

Халкиериды

 
 

Неомениоморфа / Соленогастеры
(Аплакофора )

 
 

Полиплакофора

 
 

Другой группа короны моллюски

 
 
 
 
 
 
 
 
Кладограмма: Caron, Scheltema, и другие. (2006)[4]

В соответствии с этой классификацией они интерпретировали темные пятна вокруг ступни как жаберные. ктенидия, еще одна особенность некоторых моллюсков; и осадок, который иногда появлялся в окаменелостях между стопой и предполагаемыми ктенидиями, предполагал наличие мантия полость.[4] Они также пришли к выводу, что Одонтогрифус был тесно связан с Эдиакарский животное Кимберелла,[4] чьи окаменелости также имеют следы довольно жесткой верхней «оболочки» из материала, который не окаменеть, который был интерпретирован как организм, очень похожий на моллюска.[8][9]

Они продолжили классифицировать Halkieriids как почти современных моллюсков, поскольку, по их мнению, кольчужная оболочка халькериид минерализованный склериты были продвижением на неминерализованных склеритах Wiwaxia а также напоминал броню какого-то живого безоболочечного аплакофоран моллюски, Неомениоморфа. В результате они пришли к выводу, что весь Кимберелла-Одонтогрифус-Wiwaxiaродословная моллюсков должна была отличаться от родословной кольчатые червя черви за некоторое время до появления Кимберелла в эдиакарский период.[4]

 
 

Кимберелла

 
 

Одонтогрифус

 
 
 
 
 

"Галсифониды"
(халкиериды +
сифогонотухиды)

 
 
 
 
 
 

МОЛЛЮСКА
(группа короны )

 
 
 
 
 

Wiwaxia

 
 
 

Канадия

 
 

АННЕЛИДА
(группа короны )

 
 
 
 
 
 

Микрина

 
 

БРАХИОПОДА
(группа короны )

 
 
 
 
 
Альтернатива Баттерфилду:[10]

Это принесло Одонтогрифус в центр дебатов, которые продолжались с 1990 года, когда Баттерфилд отрицал Wiwaxia был предшественником моллюсков и утверждал, что он был эволюционной «теткой» кольчатых червей. В частности, он утверждал, что: WiwaxiaСклериты внутри были больше похожи на щетину полихета кольчатые червячки, такие как Канадия чем любой предшественник пластин раковины моллюсков; и по его мнению WiwaxiaУстройство питания было больше похоже на устройство некоторых полихет, чем на радулу моллюска.[11] Карон, Шельтема, и другие. (2006) считали, что Wiwaxia мало похожа на полихет, поскольку не проявляла никаких признаков сегментация, придатки перед ртом, или "ноги "- все это типичные черты полихет.[4]

Несколько месяцев спустя, в 2006 году, Баттерфилд вернулся в бой. Как и в 1990 году, он утверждал, что WiwaxiaСклериты внутри были больше похожи на щетину полихета кольчатые червячки, такие как Канадия чем любой предшественник пластин раковин моллюсков; поскольку в статье 2005 года этот аргумент был преуменьшен комментарием, что похожие щетинки также встречаются у моллюсков и брахиопод,[6] он указал, что модифицированная щетина покрывает спину только у полихет и, следовательно, Wiwaxia'Склериты действительно следует рассматривать как щетинки полихет.[12]

Кроме того, он утверждал, что ОдонтогрифусВыпадение и замена зубных рядов, при этом ряды остаются в одном и том же относительном положении в изолированном состоянии и доказательство того, что Одонтогрифус иногда проглатывание выброшенных зубных рядов не доказывает, что Одонтогрифус была эволюционной «тёткой» моллюсков, поскольку евницид полихеты также линька и заменить им питательный аппарат (который иногда напоминает радулу[13]), а иногда съесть выброшенный материал. Он также сомневался, что два зубных ряда Одонтогрифус и Wiwaxia мог выполнять все функции многорядной радулы - вычищать, улавливать очищенную пищу, сортировать ее и транспортировать к пищеводу. По его мнению, разница между более узким первым зубным рядом и чуть более широким вторым в обоих Одонтогрифус и Wiwaxia были непохожи на таковые у радулы моллюска, у которых гораздо более многочисленные зубные ряды идентичны; вместо этого он утверждал, что эти два ряда напоминают постоянную нижнюю челюсть и формуемую верхнюю челюсть современного Дорвиллид полихеты.[12]

Баттерфилд согласился, что темные пятна вокруг ступни служат жабры, он отрицал, что они были подобны по структуре и способу развития ктенидиям моллюсков. По его мнению, сплющенные остатки Одонтогрифус были сформированы относительно жесткими внеклеточный выделения, такие как челюсти, щетина и упрочненная кожа, и не включают чисто или преимущественно клеточные ткани, такие как мышцы или гонады. Поэтому он думал, что органы дыхания находятся на грани Одонтогрифус'Стопа не может быть ктенидиями моллюсков, поскольку они покрыты чисто клеточной тканью. Вместо этого он предположил, что они могут быть брахиопод лофофоры, которые представляют собой органы питания, содержащие много внеклеточного материала, или жаберные полихеты, которые представляют собой органы дыхания, состоящие в основном из неклеточных кутикула - оба этих типа структур были обнаружены в Burgess Shale, в котором все известные образцы Одонтогрифус были обнаружены.[12]

Карон, Шельтема, и другие. (2006) предположили, что морщины на верхней поверхности Одонтогрифус Образцы были вызваны волнообразными сокращениями похожей на моллюска мышечной стопы.[4] Баттерфилд оспорил это на том основании, что: стопа моллюска также в основном состоит из клеточного материала, который, по его мнению, вряд ли окаменел в условиях сланца Берджесс; морщины были слишком прямыми и слишком точно пересекали тело животных; промежутки между ними были такого же размера, как и промежутки между жаброобразными структурами вокруг ступни. Вместо этого он утверждал, что это свидетельство видимой снаружи сегментации, которая встречается у полихет, но не у моллюсков. Он пришел к выводу, что Wiwaxia была эволюционной «тёткой» полихет, в то время как Одонтогрифус могла быть эволюционной «тетей» полихет, моллюсков или брахиопод - или даже «двоюродной бабушкой» всех трех, поскольку она могла быть одним из первых представителей лофотрохозоа, "супер-филюм "включая полихет, моллюсков и брахиопод.[12]

В январе 2007 г. Caron, Scheltema, и другие. опубликовали энергичный ответ на аргументы Баттерфилда - ближе к концу они написали: «Многие из заблуждений Баттерфилда вполне можно было бы избежать, если бы он воспользовался возможностью изучить весь новый материал, который лег в основу нашего исследования…» Они сказали, что нашли в окаменелостях тела Одонтогрифус видимые следы перепонки, на которой крепились ее зубные ряды; по их мнению, это было явным доказательством базового ленточноподобного узла радулы с равномерно расположенными зубными рядами, что является уникальной особенностью моллюсков. С другой стороны, писали они, челюсти эуницидных полихет лишь отдаленно похожи на радулы, а челюсти других кольчатых челюстей непрерывно растут без замены; и они подтвердили это, проведя пошаговое сравнение Одонтогрифус'С устройством для кормления дорвиллид полихет, на которое, по утверждению Баттерфилда, он похож. В ответ на утверждение Баттерфилда о том, что органы дыхания вокруг стопы не могут быть ктенидиями моллюсков, поскольку эти в основном клеточные структуры не могли бы окаменеть в условиях сланцев Берджесс, они написали, что: довольно мягкая клеточная ткань, принадлежащая желудку, окаменела во многих Одонтогрифус образцы; некоторые жабры моллюсков укреплены неклеточным материалом, например, в полиплакофораны. Они отметили, что морщины, которые появляются по всему телу при виде сверху, возникают только в средней части, и нет никаких признаков того, что жесткая пластина «панцирь» на спине животного была сегментирована; следовательно, по их мнению Одонтогрифус не мог быть кольчатым червем. С другой стороны, на ногах мертвых видны морщины. хитоны. Wiwaxiaони утверждали, что он явно не сегментирован, поскольку количество склеритов в трех его концентрических группах совершенно не совпадает. Они раскритиковали главный аргумент Баттерфилда за "чистка обуви " Wiwaxia в полихеты, что его склериты секретируются микровиллами; Такие структуры, писали они, также были обнаружены у нескольких групп моллюсков. Наконец, по их мнению, отсутствие «ножек» в Wiwaxia исключил близкое родство с полихетами.[7]

В 2008 году Баттерфилд описал набор окаменелостей, датируемых между 515 миллион лет назад и 510 миллион лет назад, найден в свите Махто в Альберта с Национальный парк Джаспер - этот слой окаменелостей на 5-10 млн лет старше Burgess Shale в котором единственные известные образцы Одонтогрифус и Wiwaxia были найдены. Некоторые группы этих микроокаменелостей показали последовательное расположение, которое он интерпретировал как «сочлененный аппарат» с десятками близко расположенных зубных рядов, очевидно установленных на органической основе, и с заметными следами износа в рядах на одном конце. Ряды были не совсем идентичными, но он отметил, что некоторые современные моллюски аплакофораны демонстрируют похожие вариации. Он пришел к выводу, что «сочлененный аппарат» был настоящей радулой моллюска, наиболее похожей на таковые современных аплакофоранов или брюхоногие моллюски. Затем он прокомментировал контраст между этим устройством и двумя или, реже, тремя широко расположенными и более неоднородными зубными рядами, обнаруженными в окаменелостях Одонтогрифус и Wiwaxia, и пришел к выводу, что Одонтогрифус и Wiwaxia вряд ли были моллюсками.[14]

Однако исследование 2012 года повторно изучило ротовые органы этих двух родов и выявило проблемы с предыдущими интерпретациями. Наиболее важно то, что в ротовой полости есть центральный рахидиевый зуб - ключевой признак радулярности. В свете этой новой реконструкции родство моллюсков кажется хорошо подтвержденным.[5] Дополнительную поддержку позиции в общей группе моллюсков обеспечивают детали его мускулатуры, а также другие детали, полученные от его близкого родственника. Wiwaxia.[2]


Рекомендации

  1. ^ а б c d Конвей Моррис, С. (1976). «Новый кембрийский лофофорат из сланцев Берджесс в Британской Колумбии» (PDF). Палеонтология. 19: 199–222. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-08-24. Получено 2010-10-12.
  2. ^ а б c d е Смит, М. Р. (2014). «Онтогенез, морфология и таксономия мягкотелого кембрийского моллюска» Wiwaxia". Палеонтология. 57 (1): 215–229. Дои:10.1111 / pala.12063.
  3. ^ Карон, Жан-Бернар; Джексон, Дональд А. (октябрь 2006 г.). «Тафономия сообщества Большого пласта филлопод, сланец Берджесс». ПАЛАИ. 21 (5): 451–65. Дои:10.2110 / palo.2003.P05-070R. JSTOR  20173022.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Caron, J. B .; Scheltema, A .; Schander, C .; Рудкин, Д. (13.07.2006). «Мягкий моллюск с радулой из среднекембрийских сланцев Берджесс». Природа. 442 (7099): 159–163. Bibcode:2006Натура 442..159С. Дои:10.1038 / природа04894. HDL:1912/1404. PMID  16838013. S2CID  4431853. Полный предварительный вариант предварительного просмотра, бесплатно, но без изображений, может быть доступен по адресу Карон, Жан-Бернар; Scheltema, Amélie; Шандер, Кристофер; Рудкин, Дэвид (2006). «Мягкий моллюск с радулой из среднекембрийских сланцев Берджесс» (PDF). Природа. 442 (7099): 159–63. Bibcode:2006Натура 442..159С. Дои:10.1038 / природа04894. HDL:1912/1404. PMID  16838013. S2CID  4431853. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-18. Получено 2008-07-04.
  5. ^ а б Смит, М. Р. (2012). "Ротовые части окаменелостей сланца Берджесс Одонтогрифус и Wiwaxia: Последствия для предка моллюсков радулы ". Труды Королевского общества B. 279 (1745): 4287–4295. Дои:10.1098 / rspb.2012.1577. ЧВК  3441091. PMID  22915671.
  6. ^ а б Эйбье-Якобсен, Д. (сентябрь 2004 г.). «Переоценка Wiwaxia и полихет из сланца Берджесс». Lethaia. 37 (3): 317–335. Дои:10.1080/00241160410002027.
  7. ^ а б Caron, J.B .; Scheltema, A., Schander, C .; Рудкин, Д. (январь 2007 г.). "Ответ Баттерфилду о червях стеблевой группы: ископаемые лофотрохозоиды в сланцах Берджесс". BioEssays. 29 (2): 200–202. Дои:10.1002 / bies.20527. PMID  17226817. S2CID  7838912. Архивировано из оригинал на 2012-10-13. Получено 2008-08-13.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  8. ^ Федонкин, М. А .; Ваггонер, Б. М. (1997). "Позднедокембрийские окаменелости Кимберелла представляет собой моллюскоподобный двуногий организм ". Природа. 388 (6645): 868–871. Bibcode:1997Натура.388..868F. Дои:10.1038/42242. S2CID  4395089.
  9. ^ Федонкин, М. А .; Simonetta, A .; Иванцов, А.Ю. (2007). "Новые данные о Кимберелла, моллюскоподобный организм венда (Белое море, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия ». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 286 (1): 157–179. Bibcode:2007GSLSP.286..157F. Дои:10.1144 / SP286.12. S2CID  331187.
  10. ^ Н. Дж., Баттерфилд (18 декабря 2007 г.). «Корни и стебли лофотрохозойных». В Budd, G.E .; Streng, M .; Daley, A.C .; Уиллман, С. (ред.). Программа с тезисами. Ежегодное собрание палеонтологической ассоциации. Упсала, Швеция. С. 26–7.
  11. ^ Баттерфилд, Н. Дж. (1990). "Переоценка загадочного ископаемого сланца Берджесса. Wiwaxia corrugata (Матфей) и его отношение к полихете Canadia spinosa. Уолкотт ". Палеобиология. 16 (3): 287–303. Дои:10.1017 / S0094837300010009. JSTOR  2400789.
  12. ^ а б c d Баттерфилд, Н. Дж. (2006). "Зацепление некоторых" червей "стеблевой группы: ископаемых лофотрохозоидов в сланцах Берджесс". BioEssays. 28 (12): 1161–6. Дои:10.1002 / bies.20507. PMID  17120226. S2CID  29130876. Архивировано из оригинал на 2011-08-13. Получено 2008-08-06.
  13. ^ Баттфилд указывает на рис. 10F в Цетлин А; Пуршке Г. (2005). Bartolomaeus T; Пуршке Г (ред.). «Морфология, молекулы и филогения полихет и родственных таксонов» (PDF). Гидробиология. 535/536: 199–225. Дои:10.1007 / s10750-004-1431-z. S2CID  20398766. | chapter = игнорируется (помощь) и Рис. 4B в Цетлин, А. Б. (2005). «Ультраструктурное исследование структур челюстей двух видов Ampharetidae (Annelida: Polychaeta)». Acta Zoologica. 85 (3): 171–180. Дои:10.1111 / j.0001-7272.2004.00168.x.; ряд челюстей кольчатых челюстей можно наблюдать на Пакстон, Х (2009). «Филогения Eunicida (Annelida) по морфологии челюстей» (PDF). Зоосимпозия. 2: 241–264. Дои:10.11646 / zoosymposia.2.1.18. ISSN  1178-9905.
  14. ^ Баттерфилд, Н. Дж. (Май 2008 г.). «Раннекембрийская радула». Журнал палеонтологии. 82 (3): 543–554. Дои:10.1666/07-066.1. S2CID  86083492.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка