Фауна сланцевого типа Берджесс - Burgess Shale type fauna

Часть серии по
В Burgess Shale
Маррелла cartoon.svg

Ряд сборок несут скопления окаменелостей, сходные по характеру с таковыми из Burgess Shale. Хотя многие также сохранился аналогично сланцу Берджесс, период, термин "Фауна сланцевого типа Берджесс"охватывает сообщества только на основе таксономических критериев.[1]

Степень

Фауна среднего кембрия имеет космополитический ареал. Все сообщества, сохраняющие анатомию мягких частей, имеют очень похожую фауну, хотя они охватывают почти все континенты.[2] Широкое распространение связано с появлением пелагических личинок.[2]

Сочинение

Фауна состоит из ряда мягкотелых организмов; существа с твердым минерализованным скелетом редки, хотя трилобиты встречаются довольно часто. Основными мягкотелыми группами являются губки, палеосколецид черви,лобоногие, членистоногие и аномалокариды.[2] Группы обычно разнообразны, в каждой из наиболее известных мест обитает около 150 описанных видов.[2]Фауна сланцев Берджесс жила в фотической зоне, так как в комплексе присутствуют донные фотосинтезаторы.[3]

Примеры фауны

Фауна Сириуса Пассета

Реконструкция Керигмачела из Сириус Пассет, вид сверху, головой вправо. Считается, что затененные участки на мочках функционируют как жабры.

Сириус Пассет это lagerstätte в Гренландия который образовался около 527 миллионов лет назад. Наиболее распространенные окаменелости - членистоногие, но существует лишь несколько видов трилобитов. Также очень мало видов с твердыми частями: трилобиты, гиолиты, губки, брахиоподы, и нет иглокожие или моллюски.[4]

Халкирия имеет особенности, связанные с более чем одним живым филюм, и обсуждается ниже.

Самые странные на вид животные из Сириуса Пассет - это Памбделурион и Керигмачела. Их обычно считают аномалокариды потому что у них длинные, мягкие, сегментированные тела с парой широких плавниковидных створок на большинстве сегментов и парой сегментированные придатки сзади. Внешние части верхних поверхностей закрылков имеют желобчатые участки, которые, как считается, действуют как жабры. Под каждым лоскутом по короткой мясистой ножке. Такое расположение предполагает, что животные связаны с двуручный членистоногие.[5]

Фауна Чэнцзян

Есть несколько кембрийских останков окаменелостей в Чэнцзян графство Китая Юньнань провинция. Наиболее значительным является Маотяньшаньский сланец, а lagerstätte который очень хорошо сохраняет мягкие ткани. В Фауна Чэнцзян датируется 525-520 миллионами лет назад, примерно в середине ранней кембрийской эпохи, через несколько миллионов лет после Сириуса Пассета и по крайней мере на 10 миллионов лет раньше, чем Burgess Shale.

Отложения Чэнцзян дают то, что в настоящее время является старейшим из известных хордовые, тип, к которому принадлежат все позвоночные. 8 видов хордовых включают: Myllokunmingia, возможно, очень примитивный агнатид и Haikouichthys, что может быть связано с миноги.[6] Юннанозоон может быть самым старым из известных полухордовый.[7]

Аномалокарис был в основном мягкотелым плавучим хищником, который был гигантским для своего времени (до 70 см = 21⁄4 ноги длинные; некоторые более поздние виды были в 3 раза длиннее); Мягкое сегментированное тело имело пару широких плавниковидных створок вдоль каждой стороны, за исключением того, что последние 3 сегмента имели пару вентиляторов, расположенных в форме буквы V. В отличие от Керигмачела и Памбделурион (см. выше), Аномалокарис по всей видимости, у него не было ног, а желобчатые пятна, которые, как считается, действовали как жабры, находились у основания закрылков или даже накладывались на его спину. Два глаза находились на относительно длинных горизонтальных стеблях; рот лежал под головой и представлял собой квадрат из пластин с закругленными углами, который не мог полностью закрываться; и перед ртом были два сочлененных отростка, которые имели форму тела креветки, загнутые назад и с короткими шипами на внутренней стороне изгиба. Amplectobelua, также найденный в Chengjiang, был похож, меньше, чем Аномалокарис но значительно крупнее большинства других животных Чэнцзян. Считается, что оба были сильными хищниками.

Галлюцигения выглядит как длинноногая гусеница с шипами на спине и почти наверняка ползла по морскому дну.[4]

Почти половина ископаемых видов Chengjiang - членистоногие, у немногих из которых были твердые, усиленные минералами экзоскелеты, обнаруженные у большинства более поздних морских членистоногих; только около 3% организмов, известных из Чэнцзяна, имеют твердую оболочку, и большинство из них - трилобиты (хотя Misszhouia это мягкий трилобит). Многие другие тип находятся там: Porifera (губки) и Приапулида (роющие "черви", которые были устраивать засады на хищников ), Брахиоподы (они имели раковины, похожие на двустворчатые, но питались лофофор, веерообразный фильтр, занимавший примерно половину внутреннего пространства), Chaetognatha (стреловидные черви), Книдария, Гребневик (гребешки), Иглокожие, Хиолита (Лофофората с небольшими коническими оболочками),[8] Нематоморфа, Phoronida (подковообразные черви) и Протиста.[9]

Burgess Shale

«Рукав» аномалокарид из карьера Уолкотт, сланец Берджесс, средний кембрий, британская Колумбия, Канада.

В Burgess Shale был первым из кембрийских lagerstätten быть обнаруженным Уолкотт в 1909 г.), и повторный анализ сланцев Берджесс Whittington и др. в 1970-х годах была основой Гулд книга Прекрасная жизнь, который в значительной степени ответственен за осведомленность неученых о кембрийском взрыве. Окаменелости датируются серединой кембрия, примерно 515 миллионов лет назад и на 10 миллионов лет позже, чем Фауна Чэнцзян.

Очищенные окаменелости в сланцах Берджесс похожи по пропорциям на другие окаменелые отложения раковин; однако они являются второстепенным компонентом биоты, составляя только 14% окаменелостей сланцевого месторождения Берджесс. Если ввести в уравнение организмы, которые не были сохранены, окаменелости ракушек, вероятно, представляют около 2% животных, которые были живы в то время.[10]

Членистоногие - самая многочисленная и разнообразная группа организмов в сланцах Берджесс, за которыми следуют губки.[11] Многие окаменелости Burgess Shale необычны и их трудно классифицировать, например:

  • Маррелла является наиболее распространенной окаменелостью, но повторный анализ Уиттингтона показал, что она не принадлежала ни к одной из известных групп морских членистоногих (трилобиты, ракообразные, хелицераты ).[12]
  • Йохоя это было крошечное животное (длиной от 7 до 23 мм) с: головным щитом; тонкое сегментированное тело, покрытое сверху броневыми пластинами; лопаточный хвост; 3 пары ног под головной щит; а не замужем лоскутный придаток, окаймленный щетинки под каждым сегментом тела, вероятно, используется для плавания и / или дыхание; пара относительно больших придатков в передней части головного щита, каждый с выраженным «локтем» и заканчивающийся четырьмя длинными шипами, которые, возможно, функционировали как «пальцы». Йохоя Предполагается, что это в основном бентосное (живущее на дне) существо, которое плавало прямо над дном океана и использовало свои придатки для сбора или поимки добычи. Это может быть представитель арахноморфов, группы членистоногих, в которую входят хелицераты и трилобиты.[13]
  • Нараоя был мягкотелым животным, которое классифицируется как трилобит, потому что его придатки (ноги, части рта) очень похожи.
  • Waptia, Canadaspis и Plenocaris имели двустворчатые панцири. Неясно, связаны ли эти животные с панцирями двустворчатых моллюсков или приобретены конвергентная эволюция.[14]
  • Молярия был похожим на хелицератом членистоногим с длинным узким хвостом.
  • Пикайя напомнил современный ланцетник, и был самым ранним известным хордовый до открытия рыбоподобных Myllokunmingia и Haikouichthys среди Фауна Чэнцзян.
Реконструкция Опабиния, одно из самых странных животных из Burgess Shale

Но наибольшую огласку привлекли "странные чудеса", существа, ни на что не похожие на известные в 1970-е годы, например:

  • Первая презентация Уиттингтона о Опабиния рассмешил публику.[15] Реконструкция показала животное с мягким телом: стройное, сегментированное тело; пара лоскутных придатков на каждом сегменте с жабрами над лоскутом, за исключением того, что последние 3 сегмента не имели жабр, а лоскуты образовывали хвост; пять пресмыкающиеся глаза; а назад- обращенный ко рту под голову; длинный гибкий шлангоподобный хоботок который выходил из-под передней части головы и заканчивался «когтем», окаймленным шипами. Последующие исследования пришли к выводу, что Опабиния это лобопод, тесно связанный с членистоногими и, возможно, даже ближе к предкам членистоногих.[16]
  • Аномалокарис и Галлюцигения были впервые обнаружены в сланцах Берджесс, но более старые образцы были найдены в Фауна Чэнцзян. Теперь они считаются лобоногие, и Аномалокарис очень похож на Опабиния в большинстве случаев (кроме глаз и механизмов кормления) - см. выше.
  • Одонтогрифус в настоящее время рассматривается как моллюск или лофотрохозойный, т.е. довольно тесно связаны с предками моллюсков (см. выше).

Другая фауна

Другая фауна включает средний кембрий. Формация сланцев Уиллера Юты.[17]

Ихнофауна

Следы окаменелостей связаны со многими месторождениями сланцевого типа Берджесс.[18] Они часто связаны с внутренностями мягкотелых организмов,[19] и особенно распространены под панцирями двустворчатых членистоногих.[20] Похоже, что роющие организмы использовали жидкости разложения с высоким содержанием серы в качестве источника питательных веществ при выращивании бактерий в микросреде под панцирями, о чем свидетельствует их многократное использование индивидуальных нор.[20]

Рекомендации

  1. ^ Orr, P .; Бентон, Майкл Дж .; Бриггс, Дерек Э. (2003). "Пост-кембрийское закрытие тафономического окна глубоководного склона-впадины". Геология. 31 (9): 769. Bibcode:2003Гео .... 31..769O. Дои:10.1130 / G19193.1.
  2. ^ а б c d Хан, Дж; Zhang, Z.-F .; Лю, Ж.-Н. (2008). «Предварительное замечание о расселении кембрийской фауны сланцевого типа Берджесса». Исследования Гондваны. 14 (1–2): 269–276. Bibcode:2008GondR..14..269H. Дои:10.1016 / j.gr.2007.09.001.
  3. ^ Паркер, А. Р. (1998). «Цвет сланцевых животных Берджесса и влияние света на эволюцию в кембрии» (PDF). Труды Королевского общества B: биологические науки. Королевское общество. 265 (1400): 967–972. Дои:10.1098 / rspb.1998.0385. ЧВК  1689164.[постоянная мертвая ссылка ]
  4. ^ а б Конвей Моррис, С. (1998). Горнило творения. Издательство Оксфордского университета. ISBN  0-19-850256-7.
  5. ^ Бадд, Г. (1997). «Стволовые членистоногие из нижнего кембрия фауны Sirius Passet Северной Гренландии». В Форти, Р.А.; Thomas, R.H. (ред.). Отношения членистоногих - специальный выпуск, серия 55. Ассоциация систематиков.
  6. ^ Шу, Д-Г, Ло, Х-Л, Конвей Моррис, С., Чжан Х-Л, Ху, С-Х, Чен, Л., Хань, Дж., Чжу, М., Ли, Й, Чен, Л-З (1999). «Позвоночные животные нижнего кембрия из Южного Китая». Природа. 402 (6757): 42–46. Bibcode:1999Натура 402 ... 42S. Дои:10.1038/46965.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  7. ^ Шу Д., Чжан Х. и Чен Л. (1996). «Переосмысление Юннанозоона как самого раннего из известных полухордовых». Природа. 380 (6573): 428–430. Bibcode:1996Натура.380..428С. Дои:10.1038 / 380428a0.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  8. ^ Мойсюк, Иосиф; Smith, Martin R .; Карон, Жан-Бернар (2017). «Хиолиты - это палеозойские лофофораты» (PDF). Природа. 541 (7637): 394–397. Bibcode:2017Натура.541..394M. Дои:10.1038 / природа20804. PMID  28077871.
  9. ^ Hou, X-G .; Aldridge, R.J .; Bengstrom, J; Сиветер, Д.Дж .; Фэн, X-H (2004). Кембрийские окаменелости Чэнцзяна, Китай. Блэквелл. стр.233.
  10. ^ Конвей Моррис, С. (1986). «Структура сообществ среднекембрийского пласта филлопод (сланцы Берджесс)» (PDF). Палеонтология. 29 (3): 423–467. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-16.
  11. ^ Карон, Джей Би; Джексон, Д.А. (2008). «Палеоэкология сообщества пласта больших филлопод, сланец Берджесс». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 258 (3): 222–256. Bibcode:2008ППП ... 258..222С. Дои:10.1016 / j.palaeo.2007.05.023.
  12. ^ Уиттингтон, Х. (1971). "Повторное описание Marrella splendens (Trilobitoidea) из сланцев Берджесс, средний кембрий, Британская Колумбия ». Бюллетень Геологической службы Канады. 209: 1–24.
  13. ^ Бриггс Д., Эрвин Д. и Коллиер Ф. (1994). Окаменелости сланца Берджесс. Смитсоновские книги.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  14. ^ Тейлор, Р. (1999). "'Waptiid 'Arthropods и значение двустворчатых панцирей в нижнем кембрии ". 44-е ежегодное собрание Палеонтологической ассоциации.
  15. ^ Скрытые планы палеонтологии
  16. ^ Бадд, Г. (1996). "Морфология Опабиния королевская и реконструкция стволовой группы членистоногих ". Lethaia. 29: 1–14. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1996.tb01831.x.
  17. ^ Гейнс, Р. Кеннеди, М. Дрозер, М. (2005). «Новая гипотеза органического сохранения таксонов сланцев Берджесса в формации Уиллера среднего кембрия, Хаус, штат Юта». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 220 (1–2): 193–205. Bibcode:2005ППП ... 220..193Г. Дои:10.1016 / j.palaeo.2004.07.034.
  18. ^ Минтер, Н. Дж .; Mangano, M. G .; Карон, Дж. -Б. (2011). "Скольжение по поверхности с помощью передвижения членистоногих Берджесс Шейл". Труды Королевского общества B: биологические науки. 279 (1733): 1613–1620. Дои:10.1098 / rspb.2011.1986. ЧВК  3282348. PMID  22072605.
  19. ^ например Smith, M. R .; Карон, Дж. Б. (2010). «Примитивные мягкотелые головоногие моллюски из кембрия». Природа. 465 (7297): 469–472. Bibcode:2010Натура.465..469S. Дои:10.1038 / природа09068. HDL:1807/32368. PMID  20505727. Архивировано из оригинал on 27.01.2016.
  20. ^ а б Mangano, M. G .; Bromley, R.G .; Харпер, Д. А. Т.; Nielsen, A. T .; Smith, M. P .; Винтер, Дж. (2012). «Небиоминерализованные панцири в кембрийских ландшафтах морского дна (Сириус Пассет, Гренландия): открытие нового окна в раннюю фанерозойскую бентическую экологию». Геология. 40 (6): 519–522. Bibcode:2012Гео .... 40..519 млн. Дои:10.1130 / G32853.1.

Дополнительные источники