Zona incerta - Zona incerta - Wikipedia

Zona incerta
Подробности
Идентификаторы
латинскийZona incerta
MeSHD065820
TA98A14.1.08.707
TA25707
FMA62038
Анатомические термины нейроанатомии

В Zona Incerta (ZI) представляет собой вытянутую по горизонтали область серое вещество в субталамус ниже таламус. Его связи широко распространяются на мозг от кора головного мозга вниз в спинной мозг.

Его функция неизвестна, хотя было предложено несколько потенциальных функций, связанных с «лимбико-моторной интеграцией», например, контроль висцеральной активности и боли; управление сенсорным входом и синхронизация корковых и подкорковых мозговых ритмов. Его дисфункция может играть роль в центральный болевой синдром. Это также было признано многообещающим глубокая стимуляция мозга цель терапии для лечения болезнь Паркинсона.

Его существование впервые было описано Огюст Форель в 1877 г. как «регион, о котором нельзя сказать ничего определенного».[1][2] Спустя сто тридцать лет, в 2007 году, Надя Урбен и Мартин Дешен из Université Laval отметил, что «zona incerta - одна из наименее изученных областей мозга; ее название даже не фигурирует в указателе многих учебников».[3]

Структура

Этот ядро расположен медиально к внутренняя капсула, вентрально к таламус, и примыкает к ретикулярное ядро ​​таламуса.[4] Ядро отделяет линзовидный пучок от таламический пучок (также известное как «поле H1 Фореля»). Его клетки очень неоднородны, сильно различаются по форме и размеру. Его хемоархитектура также разнообразна и содержит до 20 различных типов нейрохимически определенных клеток. Было отмечено, что «есть несколько диэнцефальных областей, которые имеют такое же клеточное и нейрохимическое разнообразие».[2]

в крыса Обычно выделяют четыре области.[5][6][7]

  • ростральный сектор с плотно упакованными веретеновидными клетками и разбросанными более крупными клетками овальной формы.
  • дорсальный сектор с овальными клетками среднего размера.
  • вентральный сектор, состоящий из многополярных или веретенообразных клеток среднего размера, которые более плотно упакованы, чем клетки спинного сектора
  • каудальный сектор, состоящий из сомат малых и средних размеров, которые имеют либо мультиполярную, веретеновидную, либо округлую форму, вместе с группой очень крупных мультиполярных клеток, расположенных медиально. Иногда это называют моторной частью ядра zona incerta.[8] Это область, на которую нацелена глубокая стимуляция мозга, когда incerta нацелена на лечение болезни Паркинсона.[8]

Эти области лишены четких бесклеточных границ и сливаются друг с другом.[2]

Нейроны Zona incerta имеют дендриты с широким размахом 0,8 мм, и их аксоны выделяют коллатерали, которые локально разветвляются внутри zona incerta, обеспечивая средство для боковое торможение. Вентральная область zona incerta описывается как имеющая «сеть из ГАМКергический ячейки с широко распространенными взаимосвязями, так что ячейки в одном подсекторе могут влиять на активность ячеек в другом подсекторе ".[3]

Zona incerta вместе с гипоталамусом является одной из двух областей мозга, производящих нейропептид. концентрирующий гормон меланина.[9] Дофаминергический они также более распространены.[7] Кроме того, существуют популяции клеток, производящих соматостатин, ангиотензин II и гормон, стимулирующий меланоциты.[7]

Подключения

Zona incerta подключена к кора головного мозга, промежуточный мозг, базальный ганглий, мозговой ствол и спинной мозг.

Кора головного мозга

Выступы в zona incerta возникают через корковую полость от лобной к затылочные доли. Самые тяжелые прогнозы от поясная извилина, лобовое и теменный области. Головная часть тела, кажется, из этих областей имеет наибольшее представление в zona incerta. Эти прогнозы преимущественно относятся к корковый слой Я нейроны.[10] Есть проекции от внутренней зоны к коре головного мозга.[11]

Промежуточный мозг

Проекции промежуточного мозга взаимны и в основном таламус такой как интраламинарное ядро (парафасцикулярное ядро и центральное латеральное ядро ) и ядер высших порядков, таких как латеральное заднее ядро. Zona incerta избегает ядер таламуса первичных сенсорных областей, таких как вентрально-заднее ядро соматосенсорной системы и боковой коленчатый зрительной системы.[12] Ростральная зона incerta также посылает тормозные проекции в паравентрикулярный таламус с помощью ГАМКергической нейротрансмиссии.[13]

Гипоталамус

Проекции на гипоталамус через инцертогипоталамический путь идут в основном в области паравентрикулярного ядра в передний гипоталамус, боковой гипоталамус, боковой преоптическая область, горизонтальный диагональная полоса Брока, а парвоцеллюлярная область паравентрикулярного ядра.[14]

Базальный ганглий

Zona incerta соединяется в базальных ганглиях с черная субстанция (обе pars compacta и pars reticulata ) и педункулопонтинное покрышечное ядро (но только его pars disipata area). Он также имеет менее важные связи с энтопедункулярное ядро и бледный шар. Эти прогнозы глутаматергический и возбуждающий, а не ГАМКергический и тормозной.[15] Zona incerta также получает информацию из этих областей.

Мозжечок

В мозжечок отправляет значительное количество волокон в зону инсерта.[16] Эти проекции исходят из различных ядер мозжечка и являются глутаматергическими. Учитывая вклад мозжечка в моторное обучение, синхронизацию и координацию, взаимодействия мозжечка с зоной incerta, вероятно, будут иметь глубокое влияние на моторные функции.

Мозговой ствол

Zona incerta получает информацию от многих частей ядер ствола мозга, включая периакведуктальный серый, ядра шва, ретикулярное ядро ​​таламуса, а глубокие слои верхний холмик. Он регулируется входами из ствола мозга. холинергический ядра, такие как Латеродорсальное тегментальное ядро и педункулопонтинное ядро на ее нейрон мускариновые рецепторы.[17]

Спинной мозг

Zona incerta афференты оканчиваются внутри спинной мозг серое вещество, особенно передний рог, в то время как спинальные проекции обратно в zona incerta возникают из клеток, расположенных поперек задний рог и средний серый.

Другой

Zona incerta также связана с миндалина, базальный передний мозг, то осморецепторы в подформенный орган, обонятельная луковица, задней доли гипофиза и хабенула.

Некоторые из этих прогнозов заносятся в реестр; Представление одной и той же части тела в коре головного мозга и спинном мозге соединяется с одними и теми же участками incerta зоны.[18] Возможно, это так и с верхним бугорком.[19]

Функция

Висцеральная деятельность по выживанию.

Zona incerta контролирует такие виды деятельности, как потребление воды и пищи, сексуальность и сердечно-сосудистую деятельность. Этот контроль связан с его воздействием на ближайших задний гипоталамус с которыми он имеет аналогичные связи и нейрохимически определенные типы клеток.[2] Кроме того, активация ГАМК-нейронов в ростральной зоне incerta вызывает переедание с предпочтением сладкой и жирной пищи. Тормозная проекция из зоны incerta в паравентрикулярный таламус способствует перееданию, вызванному активацией нейронов зоны incerta GABA.[13]

Zona incerta получает болевой сигнал через спиноталамический тракт и было показано, что это контролирует активность пути передачи боли в заднем таламусе.[12]

Электрическая или химическая стимуляция внутренней зоны вызывает лимбические движения, например, связанные с защитной ориентацией и совокуплением.[20]

Сенсорно-двигательная деятельность.

В состоянии покоя сенсорный ввод в более высокие сенсорные области коры головного мозга осуществляется через таламус. Более того, было предложено, что зона incerta обеспечивает нисходящий тормозящий механизм этого стробирования при наличии сенсомоторной активности, такой как тактильный использование усы.[3][21]

Это также было связано с изменениями чувствительности между сном и бодрствованием. При этом происходит опосредованное zona incerta торможение ядер таламуса, таких как соматосенсорный задний медиальный таламус. Это наиболее сильно, когда холинергический вход в зону инсерта уменьшается, как и во время медленный сон и во время анестезия. Последствия этого были объяснены при обработке информации:

В результате нейроны заднего медиального таламуса не способны реагировать на восходящие сенсорные сигналы и функционируют в основном в режиме «высшего порядка», связанном с передачей транскортикальной информации. Напротив, повышенная холинергическая активность во время бодрствования и усиленная бдительность подавляют опосредованное zona incerta торможение, тем самым отключают ответы заднего таламуса на восходящие сигналы.[17]

Zona incerta проектирует верхний холмик и они связаны с инициированием ориентировочных движений глаз и головы. У обезьян, например, активность нейронов incerta zona incerta "приостанавливается" перед началом саккады и возобновляется в конце саккады.[22]

Синхронизация корковых и подкорковых ритмов мозга и интеграции.

Было высказано предположение, что ГАМКергический вход, получаемый от коры головного мозга, синхронизирует таламокортикальные и стволовые ритмы, обеспечивая связь между выходом базальных ганглиев и церебелло-таламо-кортикальной петлей.[8][23] Это позволяет ему синхронизировать колебания, генерируемые базальными ганглиями во время подготовки и выполнения предполагаемых движений. Одна из функций цикла - переносить инструкции движения в моторную кору через выход zona incerta в вентрально-латеральное ядро нейроны церебелло-таламокортикальной петли и мозговой ствол мотонейроны в медиальная ретикулярная формация и средний мозг экстрапирамидный площадь. Это действует для синхронизации областей базальных ганглиев, участвующих в планировании и выполнении движения, с теми, что в стволе мозга контролируют аксиальные и проксимальные мышцы конечностей, с теми участками моторной коры, которые контролируют движения дистальных конечностей.[8]

Синтез

Иоанна Митрофаниса в Сиднейский университет предложил общую теорию, которая может лежать в основе некоторых из вышеперечисленных.

Зона инцерта может формировать первичный синаптический интерфейс промежуточного мозга, связывая различные сенсорные каналы с соответствующими висцеральными реакциями, возбуждением, вниманием и позой-передвижением. Различные сенсорные входы, будь то экстероцептивные (соматические) или интерорецептивные (висцеральные), влияют на эти действия, управляя клетками zona incerta с различными паттернами и функциями проекции; каждая из этих клеток может быть расположена в разных секторах зоны ... По сути, предполагается, что зона incerta имеет пути для интеграции как внешних (например, соматосенсорных), так и межрецептивных (например, жажда) сенсорных проблем, так что висцеральная активность, возбуждение внимание и / или позы изменяются и / или генерируются. Zona incerta может образовывать нейронную нишу в таламусе, откуда эти ответы «рекрутируются» немедленно, чтобы дать мгновенный ответ.[2]

Клиническое значение

болезнь Паркинсона

болезнь Паркинсона может нарушить zona incerta, поскольку он гиперактивен у экспериментальных животных с паркинсонизмом.[24] У людей с болезнью Паркинсона хирургическое поражение incerta зоны облегчает симптомы паркинсонической моторики.

Глубокая стимуляция мозга субталамического ядра у пациентов с болезнью Паркинсона определила внутреннюю зону как многообещающую целевую область для эффективной терапии.[25] В отличие от глубокой двусторонней стимуляции вентрально-латеральное ядро такая стимуляция incerta zona улучшает все аспекты тремор включая как дистальную, так и проксимальную части конечностей и тела в целом.[8] Это также происходит без дизартрия и нарушение равновесия поскольку эта стимуляция не прерывает проприоцептивный ощущение и обработка мелкая моторика движения голосовые связки.

Исследователи отметили, что «вентрально-латеральное ядро ​​уже давно установлено в качестве эффективной хирургической мишени для контроля тремора дистальных конечностей, включая тремор при болезни Паркинсона. Однако, поскольку оно получает преимущественно афференты мозжечка и не имеет прямых афферентов базальных ганглиев, причина его эффективности при контроль тремора при болезни Паркинсона остается парадоксом. Проведение аномальных колебаний, генерируемых в базальных ганглиях при болезни Паркинсона, к вентральному латеральному ядру через zona incerta, поэтому может объяснить этот парадокс, а также объяснить, почему мы наблюдали такой мощный анти-треморный эффект от стимуляции zona incerta у наших пациентов с болезнью Паркинсона »[8]

В исследовании также было отмечено, что глубокая стимуляция головного мозга в зоне incerta "эффективна в подавлении всех компонентов тремора, затрагивающего как дистальную, так и проксимальную части тела. Эти результаты, если они будут воспроизведены в более крупных рандомизированных контролируемых исследованиях, имеют важное значение для наших текущих хирургических вмешательств". лечение пациентов с тремором и указать на более перспективную целевую область, чем вентрально-латеральное ядро ​​таламуса ».[8]

Центральный болевой синдром

Центральный болевой синдром является боль инициированный или вызванный травмой или дисфункцией в Центральная нервная система. Недавние исследования показывают, что развитие и поддержание такой боли может быть связано с аномальной тормозной регуляцией incerta задней зоны таламуса.[12] Было высказано предположение, что существует

значительное подавление как спонтанной, так и вызванной активности тормозных нейронов в zona incerta и аномально высокой спонтанной и вызванной активности нейронов заднего таламуса у животных с центральным болевым синдромом. Положительная связь между поведенческими и нейрофизиологическими порогами у крыс с центральным болевым синдромом согласуется с причинной ролью подавленных инцерто-таламических входов в центральном болевом синдроме.[12]

Рекомендации

  1. ^ Форель, август (1877 г.). "Untersuchungen über die Haubenregion und ihre oberen Verknüpfungen im Gehirne des Menschen und einiger Säugethiere, mit Beiträgen zu den Methoden der Gehirnuntersuchung". Archiv für Psychiatrie und Nervenkrankheiten (на немецком). 7 (3): 393–495. Дои:10.1007 / bf02041873. ISSN  0003-9373.
  2. ^ а б c d е Митрофанис, Дж. (2005). «Некоторая определенность для« зоны неопределенности »? Изучение функции zona incerta». Неврология. 130 (1): 1–15. Дои:10.1016 / j.neuroscience.2004.08.017. ISSN  0306-4522. PMID  15561420.
  3. ^ а б c Urbain, N .; Дешен, М. (ноябрь 2007 г.). «Моторная кора закрывает вибриссальные реакции в пути таламокортикальной проекции». Нейрон. 56 (4): 714–725. Дои:10.1016 / j.neuron.2007.10.023. ISSN  0896-6273. PMID  18031687.
  4. ^ Альбертс, Дэниел; и другие. (2012). Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда (32-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Saunders / Elsevier. п. 2092. ISBN  978-1-4160-6257-8.
  5. ^ Kolmac, C .; Митрофанис, Дж. (1999). «Распределение различных нейрохимических веществ в incerta зоне: иммуноцитохимическое и гистохимическое исследование». Анатомия и эмбриология. 199 (3): 265–280. Дои:10.1007 / s004290050227. PMID  10068092.
  6. ^ Кавана, Э; Ватанабэ, К. (1981). «Цитоархитектоническое исследование zona incerta у крысы». Journal für Hirnforschung. 22 (5): 535–41. ISSN  0021-8359. PMID  7328309.
  7. ^ а б c Mitrofanis, J .; Ашкан, К .; Wallace, A .; Бенабид, Л. (июль 2004 г.). «Хемоархитектонические неоднородности incerta зоны приматов: клинические и функциональные последствия». Журнал нейроцитологии. 33 (4): 429–440. Дои:10.1023 / B: NEUR.0000046573.28081.dd. ISSN  0300-4864. PMID  15520528.
  8. ^ а б c d е ж грамм Plaha, P .; Хан, С .; Гилл, С. (май 2008 г.). «Двусторонняя стимуляция ядра каудальной зоны incerta для контроля тремора». Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии. 79 (5): 504–513. Дои:10.1136 / jnnp.2006.112334. ISSN  0022-3050. PMID  18037630.
  9. ^ Bittencourt, J.C .; Presse, F .; Arias, C .; Peto, C .; Vaughan, J .; Nahon, J.-L .; Vale, W .; Савченко П. Э. (8 мая 1992 г.). «Система меланин-концентрирующих гормонов головного мозга крысы: иммуно- и гибридизационная гистохимическая характеристика». Журнал сравнительной неврологии. 319 (2): 218–245. Дои:10.1002 / cne.903190204. ISSN  0021-9967. PMID  1522246.
  10. ^ Lin, CS; Николелис, Массачусетс; Schneider, JS; Чапин, Дж. (1990). «Главный прямой путь ГАМКергической зоны от внутренней зоны к неокортексу». Наука. 248 (4962): 1553–6. Дои:10.1126 / science.2360049. PMID  2360049.
  11. ^ Nicolelis, M .; Chapin, J. K .; Лин, Р. К. (1992). «Соматотопические карты в ретрансляционной зоне incerta параллельны ГАМКергическим соматосенсорным путям к неокортексу, верхнему бугорку и стволу мозга». Исследование мозга. 577 (1): 134–141. Дои:10.1016 / 0006-8993 (92) 90546-Л. PMID  1521138.
  12. ^ а б c d Masri, R .; Quiton, L .; Лукас, М .; Мюррей, Д .; Томпсон, М .; Келлер, А. (июль 2009 г.). «Zona incerta: роль в центральной боли». Журнал нейрофизиологии. 102 (1): 181–191. Дои:10.1152 / ян.00152.2009. ISSN  0022-3077. ЧВК  2712264. PMID  19403748.
  13. ^ а б Чжан, Сяобин; ван ден Поль, Энтони Н. (25 мая 2017 г.). «Быстрое переедание и увеличение массы тела, обусловленное активацией Zona incerta GABA нейронов». Наука. 356 (6340): 853–859. Дои:10.1126 / science.aam7100. ISSN  0036-8075. ЧВК  6602535. PMID  28546212.
  14. ^ Вагнер, Ц .; Eaton, M .; Мур, К .; Гвидленд, К. (1995). «Эфферентные проекции из области медиальной зоны incerta, содержащей дофаминергические нейроны A13: исследование антероградного отслеживания тракта PHA-L на крысах». Исследование мозга. 677 (2): 229–997. Дои:10.1016 / 0006-8993 (95) 00128-D. PMID  7552247.
  15. ^ Heise, C. E .; Митрофанис, Дж. (Январь 2004 г.). «Доказательства глутаматергической проекции от внутренней зоны к базальным ганглиям крыс». Журнал сравнительной неврологии. 468 (4): 482–495. Дои:10.1002 / cne.10971. ISSN  0021-9967. PMID  14689481.
  16. ^ Teune, T. M .; Van Der Burg, J .; Van Der Moer, J .; Voogd, J .; Руигрок, Т. Дж. Х. (2000). «Топография ядер мозжечка на стволе мозга крысы». Модули мозжечка: молекулы, морфология и функции. Прогресс в исследованиях мозга. 124. С. 141–172. Дои:10.1016 / S0079-6123 (00) 24014-4. ISBN  9780444501080. PMID  10943123.
  17. ^ а б Trageser, C .; Burke, A .; Masri, R .; Li, Y .; Продавцы, л .; Келлер, А. (сентябрь 2006 г.). «Зависящее от состояния стробирование сенсорных входов с помощью zona incerta». Журнал нейрофизиологии. 96 (3): 1456–1463. Дои:10.1152 / ян.00423.2006. ISSN  0022-3077. ЧВК  1764852. PMID  16775205.
  18. ^ Шоу, В. Э .; Митрофанис, Дж. (2001). «Расслоение спинномозговых клеток, выступающих в incerta zona крыс». Журнал нейроцитологии. 30 (8): 695–704. Дои:10.1023 / А: 1016529817118. PMID  12118157.
  19. ^ Шоу, В .; Митрофанис, Дж. (Декабрь 2002 г.). «Анатомические доказательства для соматотопических карт incerta зоны крыс». Анатомия и эмбриология. 206 (1–2): 119–130. Дои:10.1007 / s00429-002-0280-7. ISSN  0340-2061. PMID  12478373.
  20. ^ Эдвардс, DA; Айзекс, S (1991). «Поражения Zona incerta: влияние на совокупление, предпочтение партнера и другие социально-сексуальные формы поведения». Поведенческие исследования мозга. 44 (2): 145–50. Дои:10.1016 / S0166-4328 (05) 80019-1. PMID  1751005.
  21. ^ Lavallée, P .; Urbain, N .; Dufresne, C .; Bokor, H .; Acsády, L .; Дешен, М. (август 2005 г.). «Ингибирующий контроль с прямой связью сенсорной информации в таламических ядрах высшего порядка». Журнал неврологии. 25 (33): 7489–7498. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.2301-05.2005. ISSN  0270-6474. ЧВК  2670454. PMID  16107636.
  22. ^ Ма, Т. П. (ноябрь 1996 г.). "Связанные с саккадой всеядерные нейроны паузы в incerta zona приматов". NeuroReport. 7 (15–17): 2713–2716. Дои:10.1097/00001756-199611040-00061. ISSN  0959-4965. PMID  8981453.
  23. ^ Barthó, P .; Slézia, A .; Варга, В .; Bokor, H .; Pinault, D .; Buzsáki, G .; Acsády, L. (февраль 2007 г.). «Кортикальный контроль incerta зоны». Журнал неврологии. 27 (7): 1670–1681. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.3768-06.2007. ISSN  0270-6474. ЧВК  2670453. PMID  17301175.
  24. ^ Périer, C; Вила, М; Féger, J; Agid, Y; Хирш, EC (2000). «Функциональная активность нейронов zona incerta изменяется после нигростриатальной денервации у гемипаркинсонических крыс». Экспериментальная неврология. 162 (1): 215–24. Дои:10.1006 / exnr.1999.7331. PMID  10716902.
  25. ^ Sun, A .; Yu, H .; Spooner, J .; Tatsas, D .; Дэвис, Т .; Abel, W .; Kao, C .; Конрад, Э. (август 2008 г.). «Посмертный анализ после 71 месяца глубокой стимуляции субталамического ядра мозга по поводу болезни Паркинсона». Журнал нейрохирургии. 109 (2): 325–329. Дои:10.3171 / JNS / 2008/109/8/0325. ISSN  0022-3085. PMID  18671648.

внешняя ссылка