Ловушка-подкладка - Trap-lining

Длинноклювый отшельник (Phaethornis longirostris baroni), вид колибри-ловца, приспособленный для полетов на большие расстояния.
Рыжая колибри (Селасфор руфус), вид территориальных колибри, более устойчив, чем виды-ловушки.

В этология и поведенческая экология, подкладка ловушки или же ловушка это стратегия кормления, при которой человек посещает источники питания в регулярной, повторяемой последовательности, примерно как ловцы проверьте их ряды ловушек.[1] Траплинг обычно наблюдается у видов, собирающих пищу для растительных ресурсов.[2] Это включает в себя определенный маршрут, по которому индивидуум проходит в одном и том же порядке неоднократно, чтобы проверить определенные растения на наличие цветов, содержащих нектар, даже на больших расстояниях. Выстилка ловушек описана у нескольких таксонов (sing. таксон ), включая пчелы, бабочки, тамарины, летучие мыши, крысы, и колибри и тропический есть фрукты млекопитающие, такие как опоссумы, капуцины и кинкажу.[1][3] Под ловушкой подразумевается метод, при котором шмели и колибри собирают нектар, и, следовательно, опыление каждое растение, которое они посещают. Термин «ловушка» был первоначально введен Даниэль Янзен,[4] хотя концепция обсуждалась Чарльз Дарвин и Николаас Тинберген.[4]

Поведенческий ответ

В случае колибри и шмелей ловля в ловушку - это эволюционный ответ на распределение ресурсов между видами.[5] В частности, отдельные колибри формируют свои собственные определенные маршруты, чтобы минимизировать конкуренцию и максимизировать доступность питательных веществ. Некоторые виды колибри являются территориальными (например, рыжий колибри, Селасфор руфус,) и защищают определенную территорию, в то время как другие являются ловцами (т.е. Длинноклювый отшельник, Phaethornis longirostris) и постоянно проверять разные локации на предмет еды. Из-за этого территориальные колибри будут более выносливыми, в то время как колибри-ловушки имеют такие приспособления, как более длинные крылья для более эффективного полета.[6] Колибри-ловушки будут перемещаться от источника к источнику, получая от каждого нектар. Со временем одна колибри станет основным посетителем определенного источника.[7]В случае со шмелями, когда удаляются конкуренты, происходит приток в зону удаления, и меньше времени тратится на ловлю на большие расстояния. Это демонстрирует способность к поведенческой адаптации на основе окружающей конкуренции.[8] Кроме того, шмели используют ловушку, чтобы различать цветы с высоким содержанием нектара и цветы с низким содержанием нектара, постоянно распознавая и посещая те, которые производят более высокие уровни.[9] Другие виды пчел, такие как пчелы с эуглоссином (т.е. Euglossa imperialis ) используют ловушку для эффективного кормления, быстро перелетая от одного точно цветущего растения к другому по заданному маршруту, даже игнорируя недавно цветущие растения, которые находятся рядом, но не попадают в его ежедневный маршрут. Таким образом, эти пчелы-эуглоссины значительно сокращают время и энергию, затрачиваемую на поиск нектара каждый день.[10] В целом видно, что виды-ловушки имеют более высокую питательную ценность, чем виды-ловушки.[11]

Энергосбережение

Известно, что ловля колибри активна пропорционально производству нектара в цветках, которое уменьшается в течение дня. Таким образом, колибри могут тратить меньше времени на поиск пищи и получать энергию от небольшого количества цветов.[12] Меньше времени на поиски пищи означает меньше энергии, затрачиваемой на полеты и поиски. Шмели-ловцы отдают предпочтение своим маршрутам в зависимости от расстояния и количества наград.[13] Видно, что общая протяженность траплайна связана с обилием награды (нектара) в окружающей среде.[14]

Пространственное познание и память

Траплинг также может указывать на уровень пространственное познание видов, использующих эту технику. Например, ловля шмелей является признаком того, что у шмелей есть пространственная справочная память, или пространственная память, который используется для создания определенных маршрутов при краткосрочном поиске пищи.[9] Способность запоминать конкретные маршруты на длительный срок сокращает время сбора пищи и полета, следовательно, экономит энергию. Эта теория была проверена и показала, что шмели могут запомнить кратчайший путь к награде, даже если исходный путь был изменен или перекрыт.[15] Кроме того, пчелы сокращают время, затрачиваемое на повторное посещение участков с незначительным или нулевым питанием.[9] Пчелы имеют доступ только к краткосрочная память кормят неэффективно.[9]

Преимущества

Одним из основных преимуществ траплинга является то, что маршрут может быть обучен другим членам популяции быстро или в течение нескольких часов, что приведет всех членов к надежному источнику пищи. Когда группа работает вместе над поиском определенного источника пищи, они могут быстро установить, где он находится, и передать информацию о маршруте всем людям в популяции. Это гарантирует, что все сообщество сможет быстро находить и потреблять необходимые питательные вещества.

Траплинг помогает собирателям, которые соревнуются за ресурсы, которые пополняются замедляющимся образом. Например, нектар в растении медленно заменяется с течением времени, а желуди появляются только раз в год.[16] Траплинг может способствовать разнообразию и эволюции растений, сохраняя пыльцу с различной генетикой, передаваемой от растения к растению. В основном опылители используют ловушку как способ всегда знать, где находятся источники пищи, которые они ищут. Это означает, что такие организмы, как шмели и колибри, могут переносить пыльцу в любом месте от начальной точки маршрута до конечного источника пищи на пути. Поскольку путь всегда один и тот же, это значительно снижает риск самоопыление (итерогамия), потому что опылитель не вернется к тому же цветку в этот конкретный сеанс кормодобывания.[16][17]

В целом, виды растений, которые посещают ловцы, имеют повышенную приспособленность и эволюционные преимущества.[18] Из-за этой взаимной взаимосвязи между ловушками колибри и растений, ловчие колибри были названы «законными опылителями», в то время как территориальные колибри были названы «ворами нектара».[19] Если организм, который ловит ловушку, однажды узнает, где находится источник пищи, они всегда могут вернуться к этому источнику, потому что они могут запомнить мельчайшие детали о местонахождении источника. Это позволяет им быстро адаптироваться, если один из основных источников внезапно становится дефицитным или уничтожается.[20]

Недостатки

Серьезные препятствия, такие как организация жизнедеятельности растений, могут препятствовать ловле рыбы. Если маршрут зигзаг проходит через подлесок тропических лесов, некоторые организмы, использующие маршрут, могут потеряться из-за очень незначительных изменений,[16] например, провал дерева или сильный дождь. Это может привести к тому, что человек будет отделен от всей группы, если он не сможет найти обратный путь к исходному маршруту. Некоторые источники пищи можно упустить из виду, потому что используемый маршрут ловли не приводит организмы в область, в которой находятся эти ресурсы.

Поскольку маршрут очень специфичен, организмы, следующие по нему, также могут упускать возможность вступить в контакт с потенциальными партнерами. Было замечено, что самцы шмелей, идущие непосредственно к источнику пищи, отказываются от самок шмелей как потенциальных партнеров, идущих по тому же пути, предпочитая продолжать собирать пищу и приносить пищу обратно в улей.[20] Это может снизить разнообразие видов и, возможно, стереть некоторые черты Генофонд что полезно.

Исследование

Наблюдать за траплингом в естественном мире оказалось очень сложно[согласно кому? ] и мало что известно о том, как и почему виды ловят ловушку, но изучение ловушек в естественной среде все же имеет место. В одном конкретном исследовании, отдельные пчелы, обученные на пяти искусственных цветах с равным вознаграждением, наблюдали, как ловят рыбу между этими пятью цветами. Когда в группу включается новый цветок с более высокой наградой, пчелы впоследствии корректируют свою линию ловушки, чтобы включить в нее цветок с более высокой наградой. В естественных условиях они выдвинули гипотезу, что пчелам, вероятно, будет выгодно отдавать предпочтение цветам с более высокой наградой, чтобы победить конкуренцию или сберечь энергию.

В других полевых экспериментах экологи создали «вакуум конкуренции», чтобы наблюдать, корректируют ли шмели свои маршруты кормления на основе интенсивной прямой конкуренции между другими шмелями. Это исследование показало, что пчелы в районах с более высокой конкуренцией более продуктивны, чем пчелы контрольной группы. Шмели приспособляются к использованию маршрутов ловли в ответ на активность других конкурирующих пчел.[8] Еще один эффективный способ изучения поведения ловушек - это компьютерное моделирование и эксперименты с летными клетками в помещении. Могут быть созданы имитационные модели, чтобы показать связь между перемещением опылителей и потоком пыльцы. Эта модель рассматривает, как обслуживание опылителями с различными режимами кормодобывания повлияет на поток пыльцы.

Эксперименты в крытой летной клетке позволяют легче определять между подопытными и легче наблюдать за поведением и образцами. Пчелы в небольших условиях исследования, кажется, демонстрируют меньше склонностей к ловлечести, чем пчелы, которых изучали в среде, занимающей несколько гектаров. Большая рабочая зона увеличивает потребность в методах ловли для дальнейшего сбережения энергии и максимального потребления питательных веществ, и что пчелы чаще всего ловят ловушку исключительно из-за расстояния перемещения. Пчелы запоминают эти сложные траектории полета, разбивая их на небольшие сегменты с использованием векторов, ориентиров и других факторов окружающей среды, каждый из которых указывает на следующий пункт назначения.[21]

Несмотря на долгую историю исследований в области обучения и навигации пчел, большая часть знаний была получена из поведения собирателей, путешествующих между своим гнездом и одним местом кормления.[6] Лишь недавно исследования шмелей, собирающих пищу в массивах искусственных цветов, оснащенных автоматизированными системами слежения, начали описывать механизмы обучения, лежащие в основе формирования сложных маршрутов между несколькими местами. Демонстрация того, что все эти наблюдения могут быть точно воспроизведены с помощью одной эвристической модели обучения, дает большие надежды на дальнейшее исследование этих вопросов и заполнение основного пробела в когнитивной экологии.[21]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Сахель, Нехал; Читтка, Ларс (2007). «Ловля шмелей (Bombus impatiens): онтогенез стратегии поиска пищи и важность пространственной справочной памяти при ближнем поиске пищи». Oecologia. 151 (4): 719–730. Дои:10.1007 / s00442-006-0607-9. PMID  17136553.
  2. ^ Охаши, Казухару; Томсон, Джеймс Д. (2013). «Шмели кормят ловушку: VI. Изменения поведения при компромиссе скорости и точности». Поведенческая экология. 24 (1): 182–189. Дои:10.1093 / beheco / ars152.
  3. ^ Кейс, Роланд; Родригес, М. Элизабет; Валенсия, Лина Мария; Хоран, Роберт; Smith, Adam R .; Цейглер, Кристиан (2012). «Посещение животными и опыление цветущих деревьев бальзы (Ochroma pyramidale) в Панаме». Мезоамерикана. 16 (3): 56–70.
  4. ^ а б Томсон, Джеймс Д.; Слаткин, Монтгомери; Томсон, Барбара А. (1997). «Шмели кормят ловушку: II. Определение и обнаружение на основе данных последовательности». Поведенческая экология. 8 (2): 199–210. Дои:10.1093 / beheco / 8.2.199.
  5. ^ Temeles, Ethan, J .; Шоу, Кэтрин С .; Кудла, Алексей У .; Сандер, Сара Э. (2006). «Отлов пурпурных карибских колибри: поведенческие реакции на конкуренцию и наличие нектара». Поведенческая экология и социобиология. 61 (2): 163–172. Дои:10.1007 / s00265-006-0247-4.
  6. ^ а б Файнзингер, Питер; Чаплин, Сьюзан Бадд (1975). «О взаимосвязи между загрузкой диска крыльев и стратегией кормодобывания у колибри». Американский натуралист. 109 (996): 217–224. Дои:10.1086/282988.
  7. ^ Гилл, Фрэнк Б. (1988). «Траплайн-добыча колибри-отшельника: Конкуренция за беззащитный, возобновляемый ресурс». Экология. 69 (6): 1933–1942. Дои:10.2307/1941170. JSTOR  1941170.
  8. ^ а б Thomson, J.D .; Peterson, S.C .; Хардер, Л. Д. (1987). «Реакция отлова шмелей на соревновательные эксперименты: изменение места кормления и эффективности». Oecologia. 71 (2): 295–300. CiteSeerX  10.1.1.721.9652. Дои:10.1007 / bf00377298. PMID  28312259.
  9. ^ а б c d Салех, Нехал; Читтка, Ларс (2007). «Ловля шмелей (Bombus impatiens): онтогенез стратегии поиска пищи и важность пространственной справочной памяти при поиске пищи на близком расстоянии». Oecologia. 151 (4): 719–730. Дои:10.1007 / s00442-006-0607-9. PMID  17136553.
  10. ^ Акерман, Джеймс Д. и др. «Пищевое поведение самцов Euglossini (Hymenoptera: Apidae): бродяги или ловушки?». Biotropica (1982): 241-248.
  11. ^ Охаши, Казухару; Томсон, Джеймс Д. (2005). «Эффективный сбор возобновляемых ресурсов». Поведенческая экология. 16 (3): 592–605. Дои:10.1093 / beheco / ari031.
  12. ^ Glass, C.L .; Гаррисон, J.S.E. (1999). «Регулирование энергии с помощью ловли колибри». Функциональная экология. 13 (4): 483–492. Дои:10.1046 / j.1365-2435.1999.00335.x.
  13. ^ Лихоро, Матьё; Читтка, Ларс; Рейн, Найджел, Э. (2011). «Компромисс между расстоянием перемещения и установлением приоритетов при отлове шмелей». Функциональная экология. 25 (6): 1284–1292. Дои:10.1111 / j.1365-2435.2011.01881.x. ЧВК  3260656. PMID  22267886.
  14. ^ Гаррисон, Дженнифер; Гласс, Клифтон Д. (1999). «Реакция колибри-ловца на изменение доступности нектара». Поведенческая экология. 10 (6): 714–725. Дои:10.1093 / beheco / 10.6.714.
  15. ^ Томсон, Дж. Д. (1996). «Прикормка шмелями I. Сохранение геометрии траектории полета». Поведенческая экология. 7 (2): 158–164. Дои:10.1093 / beheco / 7.2.158.
  16. ^ а б c Като, Макото (2005). Экология пчел-ловушек и подлесных опылителей. Экологические исследования. 174. С. 128–133. Дои:10.1007/0-387-27161-9_11. ISBN  978-0-387-21309-5.
  17. ^ Воловски, Марина; Саад, Каролина; Эшман, Тиа-Линн; Фрейтас, Леандро (2013). «Преобладание самосовместимости у растений, опыляемых колибри, в Неотропах». Naturwissenschaften. 100 (1): 69–79. Дои:10.1007 / s00114-012-0995-0. PMID  23179949.
  18. ^ Охаши, Казухару; Лесли, Элисон; Томсон, Джеймс Д. (2009). «Траплайновый корм опылителями: его онтогенез, экономика и возможные последствия для растений». Поведенческая экология. 103 (9): 1365–1367. Дои:10.1093 / aob / mcp088. ЧВК  2701764. PMID  19398446.
  19. ^ Нил, Дэвид А. (1987). "Ловцы на деревьях: опыление колибри сектами Erythrina. Erythrina (Leguminosae: Papilionoideae)". Летопись ботанического сада Миссури. 74 (1): 27–41. Дои:10.2307/2399259. JSTOR  2399259.
  20. ^ а б Лихоро, Матьё; Читтка, Ларс; Рейн, Найджел Э. (2011). «Компромисс между расстоянием перемещения и приоритетом участков с высоким вознаграждением при отлове шмелей». Функциональная экология. 25 (6): 1284–1292. Дои:10.1111 / j.1365-2435.2011.01881.x. ЧВК  3260656. PMID  22267886.
  21. ^ а б Охаши, Казухару; Лесли, Элисон; Томсон, Джеймс Д. (2008). «Шмели кормят по ловушке: V. влияние опыта и приоритета на результаты соревнований». Поведенческая экология. 19 (5): 936–948. Дои:10.1093 / beheco / arn048.