Тилакоцефала - Thylacocephala

Тилакоцефала
Временной диапазон: Телычян к Поздний мел (возможно рано Кембрийский записывать)
Thylacares brandonensis S12862-014-0159-2-10.jpg
Реконструкция Thylacares, самый ранний подтвержденный тилакоцефалан
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Ракообразные ?
Учебный класс:
Тилакоцефала

Ушная раковина и другие., 1982
Заказы
Реконструкция Клаусокарис

В Тилакоцефала (от Греческий θύλακος или же тилакос, смысл "мешочек ", и κεφαλή или же головной мозг смысл "голова ") - уникальная группа вымерших членистоногие, с возможным ракообразный сходства. Как класс они имеют короткую исследовательскую историю, так как были возведены в начале 1980-х годов.[1][2][3]

Обычно они имеют большой сплющенный с боков панцирь это охватывает все тело. В сложные глаза обычно большие и выпуклые, занимают фронтальную выемку на панцире. У них есть три пары больших хищный конечности, а брюшко несет батарею маленьких плавательных конечностей.

Считается, что самая ранняя окаменелость тилакоцефалана датируется нижним кембрием,[4] в то время как этот класс определенно присутствует в морских сообществах нижнего силура.[5] Как группа, Thylacocephala дожили до верхнего мела.[6]

Помимо этого, остается много неопределенности относительно фундаментальных аспектов анатомии тилакоцефалана, образа жизни и отношения к ракообразным, с которыми они всегда осторожно относились.

История исследований

Ископаемое триаса Анкитоказокарис

Тилакоцефала только недавно была описана как учебный класс, однако виды, которые сейчас входят в эту группу, были впервые описаны на рубеже веков.[7][8] Обычно они назначались филлокариды несмотря на очевидное отсутствие брюшная полость и придатки.[9] В 1982/83 г. три исследовательские группы независимо друг от друга создали высшие таксоны для размещения новых видов. На основе образца из северной Италии Pinna и другие. обозначил новый класс,[1] Тилакоцефала, а Секретан - учится Dollocaris ingens, вид из консерватории Ла-Вуль-сюр-Рон.lagerstätte во Франции - возвели класс Конхилиокариды.[10] Бриггс и Рольф, работая над окаменелостями из Австралии Девонский месторождений не смогли отнести определенные образцы к известной группе и создали порядок неопределенного родства, Concavicarida, чтобы разместить их.[3] Было очевидно, что эти три группы на самом деле работали над одним основным таксоном (Рольфе отметил, что разногласия по поводу интерпретации и таксономического размещения в значительной степени были вызваны несоответствием размеров и различиями в сохранности).[11] Группа взяла название Thylacocephala по приоритету, с Concavicarida и Конхилиокариды покоренный приказам, воздвигнутым Рольфом,[11] и модифицирован Шрамом.[9]

Таксономия

Ostenocaris cypriformis

Исследователи соглашаются, что Thylacocephala представляют собой класс. Были предприняты некоторые усилия по дальнейшей классификации: Шрам разделил известные в настоящее время таксоны на два заказы:[9]

Точность этой схемы подвергалась сомнению в недавних статьях,[4] поскольку это подчеркивает различия в глаза и экзоскелетный структура, которая - у современных членистоногих - имеет тенденцию быть реакцией на условия окружающей среды. Таким образом, было высказано предположение, что эти особенности слишком сильно контролируются внешними факторами, чтобы их можно было использовать отдельно для различения высших таксонов. Проблема усугубляется ограниченным количеством известных видов тилакоцефалана. Более надежные анатомические индикаторы будут включать сегментацию и прикрепление придатков (требующих внутренней анатомии, что в настоящее время неуловимо из-за панциря).

Анатомия

На основе Ваннье,[4] изменен после Шрама:[9]Thylacocephala - двустворчатые членистоногие, морфология которых представлена ​​тремя парами длинных хищный (хищные) придатки и платы. У них есть мировое распространение. Сжатый с боков щитоподобный панцирь охватывает все тело и часто имеет переднюю трибуна Комплекс надрез и задний рострум. Его боковая поверхность может быть внешне орнаментированной, равномерно выпуклой или с продольными гребнями. Глаза сферической или каплевидной формы располагаются в оптических выемках и часто гипертрофированный, заполняя выемки или образуя парную лобную глобулярную структуру. Из панциря не выделяются какие-либо заметные детали брюшка, а головной мозг затемнен. Тем не менее, некоторые авторы предполагают наличие пяти головных придатков, три из которых могут быть очень длинными, нежными и хелатными рапториалами, выступающими за вентральный край.[9][12] В качестве альтернативы они могут происходить из трех передних сегментов туловища.[13] Задний ствол имеет ряд от восьми до двадцати[3][5] стилизованная, нитчатая плеопод -подобные придатки, уменьшающиеся в размерах кзади. У большинства Thylacocephala восемь пар хорошо развитых жабр, расположенных в области туловища.

Помимо этого, отсутствуют знания даже об основах анатомии тилакоцефалана, включая количество задних сегментов, происхождение рапториалов, количество головных придатков, форму и расположение жабр, характер рта, желудка и кишечника. Это результат всеобъемлющего панциря класса, который мешает изучению их внутренней анатомии в окаменелостях.

Родство

Общепризнано, что Thylacocephala - это членистоногие, но позиция в этом филюм обсуждается. Всегда осторожно предполагалось, что класс является членом Ракообразные, но не существует убедительных доказательств. Сильнейший апоморфия выравнивание класса с другими ракообразными - панцирь. Поскольку эта особенность развивалась независимо много раз у ракообразных и других членистоногих, это не очень надежный указатель, и одних только таких свидетельств недостаточно, чтобы сопоставить этот класс с ракообразными.[9]

Из особенностей, которые могли подтвердить родство ракообразных, расположение ротовые органы легче всего найти в Thylacocephala. В литературе есть упоминания о таком расположении головы, но нет окончательных. Шрам сообщает об открытии челюсти в Mazon Creek тилакоцефалан Concavicaris georgeorum.[9] Secrétan также упоминает - с осторожностью - возможные нижние челюсти в серийных срезах Dollocaris ingens, и следы маленьких конечностей в области головы (недостаточно хорошо сохранились, чтобы оценить их идентичность).[13] Lange и другие. сообщить о новом роде и виде, Thylacocephalus cymolopos, из верхнего мела Ливана, который имеет две возможные пары усики, но учтите, что наличие двух пар антенн само по себе не доказывает, что класс занимает позицию в коронная группа Ракообразные.[14]

Несмотря на отсутствие доказательств строения тела ракообразных, несколько авторов сопоставили этот класс с разными группами ракообразных. Шрам дает обзор возможных родств:[9]

  • Ничего ни в одном Uniramia или же Cheliceriformes кажется вероятным.
  • Conchostraca возможна, но нет убедительных подтверждающих доказательств.
  • А максиллоподан подключение возможно. Во многом рассмотрено благодаря настоянию итальянских исследователей (см. Разногласия).
  • Стоматоподы показать много параллелей, но не сравнить с головной мозг или области тела.
  • Ремипеды покажите некоторые параллели.
  • Декапод -подобные жабры предполагают малакостракан сходства.[11]

В этих различных интерпретациях были предложены многочисленные варианты расположения конечностей для трех хищников:

  • усики, усики и нижние челюсти[15]
  • усики, усики и челюсти[12]
  • грудной (по аналогии со строматоподом)[13]
  • maxillules, maxillae, maxillipedes[9][11]

Необходима дальнейшая работа, чтобы дать какие-либо твердые выводы.

Разногласия

Многочисленные конфликты мнений окружают Тилакоцефалу, из которых раскол между «итальянской школой» и остальным миром является наиболее заметным. На основе плохо сохранившихся окаменелостей из отложений Остено в Ломбардии, Пинна. и другие. возведен класс Thylacocephala.[12] На основе предполагаемых усоногие сходства авторы пришли к выводу, что структура лобных лопастей была не глазом, а «головным мешком». Это мнение возникло из-за неправильного толкования желудка как репродуктивного органа (в его состав входили позвоночные элементы рыб, которые, как полагают, были яйцами яичников).[4] Такое расположение напоминает ракообразных усоногих, что побудило авторов предположить сидячий, фильтрующий образ жизни, «головной мешок», используемый для прикрепления организма к морскому дну. С тех пор исследователи признали крайне маловероятным, что яичники расположены в голове, но утверждают, что лобная структура - это не глаз. Вместо этого они предполагают, что «головной мешок» покрыт микросклеритами, и их аргументы совсем недавно были представлены в книге Алессандрелло. и другие.[16]

  • Структура сложная и «предположительно многофункциональная».
  • «За исключением нескольких особенностей», он мало похож на сложный глаз.
  • Тесная связь с остатками желудка, мышечной системой мешка и внешним гексагональным слоем.
  • Необычно иметь живот между глазами
  • Склериты что должно соответствовать рабдомы в «теории глаза» являются промежуточными по отношению к шестиугольникам, а не в центре, как можно было бы ожидать от отдельных омматидий.
  • Структурная аналогия с перистым цветоносом

Вместо этого авторы предполагают, что мешок используется для измельчения грубых кусков пищи и отбрасывания неперевариваемых частей.

Все другие стороны интерпретируют это как большой составной глаз, шестиугольники которого сохранены омматидиями (все исследователи согласны с тем, что это одна и та же структура).[11][13] Это подтверждается окаменелостями Dollocaris ingens которые настолько хорошо сохранились, что можно различить отдельные клетки сетчатки. Сохранность настолько исключительна, что исследования показали, что многочисленные маленькие омматидии этого вида, распределенные по большим глазам, могут уменьшить угол между омматидиями, тем самым улучшив их способность обнаруживать мелкие объекты.[17] Из приведенных выше аргументов оппоненты утверждают, что глаза представляют собой сложные структуры, а глаза у Thylacocephala демонстрируют явное и многочисленное сходство с сложными глазами у других окаменелостей членистоногих, вплоть до клеточного уровня детализации. Сама структура «головного мешка» плохо сохранилась в Остено образцы, возможная причина интерстициальных «склеритов». Структурная аналогия с стеблем усоногих утратила подтверждающие доказательства, когда было показано, что «яичники» представляют собой пищевые остатки,[4] Мышечная система мешка может использоваться для поддержки глаз. Необычное положение желудка, таким образом, является сильнейшим несоответствием, но Thylacocephala определяются своими необычными особенностями, так что это не исключено. Кроме того, Рольф предполагает, что положение глаз можно объяснить, если они имеют большую заднюю область прикрепления,[11] в то время как Шрам предполагает, что область желудка, простирающаяся в головной мешок, может быть результатом раздутой передней кишки или направленной вперед слепой кишки.[9]

Обсуждение этого вопроса прекратилось в последнее десятилетие, и большинство исследователей признают, что передняя структура - это глаз. Путаница, скорее всего, является результатом разной сохранности Остено.

Образ жизни

Для Thylacocephala предложено множество образов жизни.

Секретан предложил Dollocaris ingens был слишком большим, чтобы плавать,[13] таким образом предполагалось, что это хищный, «скрывающийся» образ жизни, подстерегающий на морском дне, а затем выпрыгивающий, чтобы поймать добычу. Автор также предположил, что это могло быть некрофаг при поддержке Алессандрелло и другие.,[16] которые предполагают, что они были бы неспособны напрямую убить останки акул, обнаруженные в пищевых остатках образцов Остено. Вместо этого они предполагают, что Thylacocephala могла проглотить акулью рвоту, которая включала такие останки.

Ванье и другие. Обратите внимание, что Thylacocephala обладают чертами, которые предполагают приспособления для плавания в условиях тусклого света - тонкий неминерализованный панцирь, хорошо развитые ростральные шипы для возможного контроля плавучести у некоторых видов, батарея плеопод для плавания и большие выпуклые глаза.[4] Это подтверждается меловыми видами из Ливана, которые демонстрируют приспособления к плаванию,[6] и, возможно, обучение.

Рольф предоставляет множество возможностей, но заключает, что реальный образ жизни является мезопелагическим по аналогии с гипериидом. амфиподы.[11] Кроме того, предполагается, что обитание на полу также возможно, и что организм может подниматься, чтобы поймать добычу в течение дня, и возвращаться на морское дно ночью. Другое примечательное предложение состоит в том, что, как и гиперииды, класс может получать масло из своего источника пищи для плавучести, идея, поддерживаемая их диетой (известная из остатков желудка, содержащих акулу и акулу). колеид остается, и другие Thylacocephala).

Алессандрелло и другие. предполагают полусидячий образ жизни на мягком дне,[16] в соответствии с Пинна и другие.на основе сродства усоногих. А некрофаг предлагается диета.[12]

Бриггс и Рольф сообщают, что все Gogo Thylacocephala обнаружены в рифовой формации, что указывает на мелководье.[3] Авторы предполагают, что из-за террасы панциря возможен инфаунальный образ жизни, или гребни могут обеспечить большее трение для укрытия в трещинах скал.

Шрам предлагает дихотомию в размере результатов класса из разных сред;[9] более крупные Thylacocephala могли жить в жидкости, характеризующейся турбулентным потоком, и полагаться на единственный силовой ход туловищных конечностей, чтобы позиционировать себя. Он предполагает, что более мелкие формы могли находиться в вязкой среде, характеризующейся ламинарным потоком, и использовали рычаг для создания скорости, необходимой для захвата добычи.

Рекомендации

  1. ^ а б Дж. Пинна, П. Ардуини, К. Пезарини и Дж. Теруцци (1982). "Thylacocephala: una nuova classe di crostacei fossili". Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museocivico di Storia Naturale di Milano. 123: 469–482.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  2. ^ С. Секретан и Б. Рио (1983). "Un groupe énigmatique de crustacés, ses représentants du Callovien de la Voulte-Sur-Rhône". Анналы палеонтологии. 69: 59–97.
  3. ^ а б c d е Д. Э. Г. Бриггс, & W. D. I. Rolfe (1983). «Новые Concavicarida (новый отряд:? Crustacea) из верхнего девона Гого, Западная Австралия, а также палеоэкология и родство этой группы». Специальные статьи по палеонтологии. 30: 249–276.
  4. ^ а б c d е ж Жан Ванье, Цзюнь – Юань Чен, Ди – Ин Хуанг, Сильвен Шарбонье и Сю – Цян Ван (2006). «Раннекембрийское происхождение тилакоцефаловых членистоногих» (PDF ). Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 201–214.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  5. ^ а б Д. Г. Микулич, Д. Э. Г. Бриггс И Дж. Клуссендорф (1985). «Новая исключительно сохранившаяся биота из нижнего силура штата Висконсин, США». Философские труды Королевского общества. Б. 311 (1148): 75–85. Bibcode:1985РСПТБ.311 ... 75М. Дои:10.1098 / рстб.1985.0140. JSTOR  2396972.
  6. ^ а б Ф. Р. Шрам, К. Х. Дж. Хоф и Ф. А. Стиман (1999). «Thylacocephala (Arthropoda: Crustacea?) Из мелового периода Ливана и значение для систематики Thylacocephalan». Палеонтология. 42 (5): 769–797. Дои:10.1111/1475-4983.00097.
  7. ^ Ф. Мик (1872). «Описание новых окаменелостей западного палеозоя, в основном из группы Цинциннати нижнесилурийской серии штата Огайо». Труды Академии естественных наук Филадельфии. 23: 308–337.
  8. ^ В. Ван Стрейлен (1923). "Les mysidacés du Callovien de la Voulte-Sur-Rhône (Ardèche)". Bulletin de la Société Géologique de France. Notes et Mémoires. 23: 431–439.
  9. ^ а б c d е ж грамм час я j k Ф. Р. Шрам (1990). "На Мазон-Крик Тилакоцефала". Труды Общества естественной истории Сан-Диего. 3: 1–16. OCLC  24814481.
  10. ^ а б С. Секретан (1983). «Une nouvelle classe fossile dans la super-class des Crustacés: Conchyliocarida». Les Comptes rendus de l'Académie des Sciences. 296: 437–439.
  11. ^ а б c d е ж грамм В. Д. И. Рольф (1985). «Форма и функция Thylacocephala, Conchyliocarida и Concavicarida (? Crustacea): проблема интерпретации». Сделки Королевского общества Эдинбурга. 76: 391–399. Дои:10,1017 / с0263593300010609.
  12. ^ а б c d Дж. Пинна, П. Ардуини, К. Пезарини и Дж. Теруцци (1985). «Некоторые спорные аспекты морфологии и анатомии Ostenocaris cypriformis (Crustacea, Thylacocephala) ». Сделки Королевского общества Эдинбурга. 76: 373–379. Дои:10,1017 / с0263593300010580.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  13. ^ а б c d е С. Секретан (1985). «Conchyliocarida, класс ископаемых ракообразных: отношения к Malacostraca и постулируемое поведение». Сделки Королевского общества Эдинбурга. 76: 381–389. Дои:10.1017 / s0263593300010592.
  14. ^ С. Ланге, К. Х. Дж. Хоф, Ф. Р. Шрам И Ф. Стиман (2001). «Новый род и вид из мелового периода Ливана связывает Thylacocephala с ракообразными». Палеонтология. 44 (5): 905–912. Дои:10.1111/1475-4983.00207.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  15. ^ П. Ардуини, Дж. Пинна и Дж. Теруцци (1980). "Новый и необычный нижний усоногий от Остено в Ломбардии: Остения киприформная п. грамм. п. sp. (предварительное примечание) ". Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museocivico di Storia Naturale di Milano. 121: 360–370.
  16. ^ а б c А. Алессандрелло, П. Ардуини, П. Пинна и Г. Теруцци (1991). «Новые наблюдения за Thylacocephala (Arthropoda, Crustacea)». В A. M. Simonetta & С. Конвей Моррис (ред.). Ранняя эволюция Metazoa и значение проблемных таксонов. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 245–251. ISBN  0-521-40242-5.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  17. ^ Ф. Фрёлих, А. Майрат, Б. Риу и С. Секретан (1992). "Ретиниен фосфатизированных структур в жидкой среде Доллокарис, un crustacé fossile ". Анналы палеонтологии. 78: 193–204.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)