Сулиды - Sulidae

Сулиды
Временной диапазон: Поздний палеоцен - недавний
47–0 Ма
Коричневый минус.JPG
Коричневый мин, Сула лейкогастер
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Авес
Заказ:Сулиформные
Семья:Сулиды
Райхенбах, 1849
Роды

Морус
Папасула
Сула

Синонимы

Enkurosulidae Кашин, 1977 г.
Pseudosulidae Харрисон, 1975[1][2]

В птица семья Сулиды включает в себя олуши и олухи. Коллективно называется Сулиды, они средние и большие прибрежные морские птицы это окунуться в рыбы и подобные добыча. 10 разновидность в этой семье часто считаются родственный в более старых источниках, помещая все в род Сула. Тем не мение, Сула (настоящие олухи) и Морус (олуши) легко отличить по морфологический, поведенческий, и Последовательность ДНК символы. Мина Эбботта (Папасула) дается отдельный род, поскольку он стоит особняком в этих отношениях. Похоже, это особая древняя родословная, возможно, более близкая к олушам, чем к настоящим олухам.[3][4]

Описание

Синоногий олуш (Сула nebouxii) с отличительной окраской и клювом.
Северная олуша (Morus bassanus) подготовка к посадке

Сулиды имеют длину от 60 до 85 см (от 24 до 33 дюймов) и размах крыльев от 140 до 175 см (от 4,59 до 5,74 футов). У них длинные, узкие и заостренные крылья и довольно длинные ступенчатые и довольно лепешка -образный хвост, внешние перья которого короче центральных. Их летные мускулы довольно малы, чтобы можно было поперечное сечение Требуется для погружения в воду в качестве адаптивного компромисса по сравнению с некоторой жертвой в летных характеристиках. Следовательно, они очень обтекаемый, уменьшая тащить, так что их тела "торпеда образный "и несколько плоский.[5]

У них крепкие ноги и перепончатые ноги, с паутиной, соединяющей все четыре пальца. У некоторых видов сети ярко окрашены и используются в демонстрации ухаживания. Клюв обычно ярко окрашен, длинный, глубокий у основания, заостренный, с пиловидными краями. В верхняя челюсть слегка изгибается на кончике и может перемещаться вверх для приема крупной добычи. Чтобы не допустить попадания воды во время погружений, ноздри входят в клюв, а не открываются наружу напрямую. Глаза наклонены вперед и обеспечивают более широкое поле зрения. бинокулярное зрение чем у большинства других птиц.[5]

Их оперение либо полностью белый (или светло-коричневатый, либо сероватый) с темными кончиками крыльев и (обычно) хвостом, либо, по крайней мере, немного темно-коричневого или черного сверху с белым низом; Головы олуши имеют желтоватый оттенок. На лице обычно есть какие-то черные отметины, обычно на знания. В отличие от своих родственников ( дротики и бакланы ), у сулидов хорошо развита чистить железу чьи восковые выделения они распределяют по своим перьям для водонепроницаемости и борьбы с вредителями. Они линька их рулевые перья неправильные, а летные перья их крыльев поэтапно, так что, начиная с первой линьки, у них всегда есть старые перья, новые и частично выросшие. Линька как реакция на периоды стресс был записан.[5]

Распространение и экология

Сулиды распространены в основном в тропический и субтропический воды, но они, особенно олуши, встречаются в умеренный регионы тоже. Эти птицы не совсем пелагический морские птицы любят родственные Procellariiformes, и обычно держатся довольно близко к побережью, но многочисленные колонии сулидов, существующие на многих Тихий океан острова предполагают, что их нередко уносит с родного ареала штормы, и может бродить на большие расстояния в поисках безопасного места для приземления, если потребуется.[5]

Все разновидность кормятся полностью в море, в основном средними рыбы и аналогичного размера морской беспозвоночные (например. головоногие моллюски ). Многие виды питаются совместно, а некоторые виды следуют рыбацкие лодки к убирать отброшен прилов и приятель. Типичным охотничьим поведением является ныряние с воздуха, погружение птицы на 1-2 метра под водой. Если добыче сначала удастся спастись от ныряющих птиц, они могут пуститься в погоню, используя свои ноги и крылья для подводного плавания.[5]

Как отмечалось выше, поведенческий черты олуши и олуши значительно различаются, но сулиды в целом характеризуются несколькими поведенческими особенностями. синапоморфии: Перед взлетом они направляют свои клювы вверх (олуши) или вперед (олухи). После повторной посадки они указывают вниз своими клювами. В ответ на угрозу они не нападают, а качают головой и направляют свои купюры в сторону злоумышленников.[3]

Размножение

А синоногий олух (Сула nebouxii) инкубирует яйца

Все сулиды размножаются в колонии. Самцы исследуют район колонии в полете, а затем выбирают место для гнезда, которое они защищают с помощью боевых действий и территориальных действий. отображает. Затем мужчины рекламируют женщин с помощью специального дисплея и звонка. Их поведение отображения характерно, хотя и не столь разнообразно, как многочисленные вариации, обнаруженные среди бакланы; как правило, самец качает головой. Самки обыскивают колонию в полете и пешком в поисках партнера. Выбрав самцов, пары поддерживают свои связи, прихорашиваясь друг друга и частыми совокуплениями.[3][5]

Мина Эбботта Птенцы по-прежнему кормятся своими родителями через несколько месяцев после того, как они могут летать и оставаться на том же дереве, в основном даже на той же ветке, где находилось гнездо.

В схватить обычно два яйца. Яйца без опознавательных знаков (но могут быть окрашены обломки в гнезде), беловатого, бледно-голубого, зеленого или розового цвета с покрытием, напоминающим Лайм. Яйцо[требуется проверка ] вес колеблется от 3,3 до 8,0% от веса самки. Инкубация длится от 42 до 55 дней, в зависимости от вида. Оба пола инкубировать; как и их родственники, у них нет выводковые пятна, но их ноги становятся васкуляризированный и жарко, и птицы кладут яйца под паутину. Яйца, потерянные в течение первой половины инкубации, заменяются.[5]

Во время вылупления родители перемещают яйца, а затем вылупившихся птенцов на вершины своих сетей. Птенцы вылупляются голыми, но вскоре становятся белыми. вниз. Они просят, касаясь счета родителей, и принимают извергнутый еда прямо из зевать. Сначала хотя бы один родитель всегда присутствует на альтриальный молодой; через две недели оба родителя иногда оставляют гнездо без присмотра во время рыбалки. Время, в течение которого птенцы оперятся и станут независимыми от своих родителей, во многом зависит от количества пищи. В редких случаях доживает до зрелости более одного птенца, за исключением Перуанская мина (Сула разнообразная), у которого самая большая кладка (от двух до четырех яиц), реже в синоногий олух (S. nebouxii). Сиблицид из двух птенцов сильнее.[5]

Систематика и эволюция

Череп Masillastega rectirostris

Сулиды связаны с рядом других водный птицы, которым не хватает внешних ноздри и выводок, но все четыре пальца перепончатые и горловой мешок. Ближайшими из ныне живущих родственников сулидов являются Phalacrocoracidae (бакланы и бакланы) и Anhingidae (дротики). Последние занимают промежуточное положение между сулидами и бакланами, но (как и многие бакланы) они пресная вода птицы в клады содержащий иначе морские птицы, а также симплезиоморфный с сулидами, но синапоморфный с бакланами в некоторых других отношениях. Таким образом, сулиды представляются старейшей и наиболее отчетливой линией из тех трех, которые объединены в подотряд Сула. В нем сулиды обычно помещаются просто как семья; иногда суперсемейство Сулоидея признается, в котором некоторые из примитивных доисторических форм (например, Эмпересула, Eostega, и Масилластега ) размещаются как базальный линии, отличные от современных Sulidae. Однако предлагаемая семья Pseudosulidae (или же Enkurosulidae) почти наверняка недействителен.[2][6][7][8]

Филогения сулидов
 
 

Мина Эбботта (Папасула абботти)

 
 
 
 

Северная олуша (Morus bassanus)

 
 
 

Австралазийская олуша (Морус зубчатый)

 
 

Мыс олуша (Morus capensis)

 
 
 
 
 

Красноногий олух (Сула-сула)

 
 
 

Коричневый мин (Сула лейкогастер)

 
 
 
 

Замаскированный мин (Сула дактилатра)

 
 

Наска мин (Сула Гранти)

 
 
 
 

Синоногий олух (Сула nebouxii)

 
 

Перуанская мина (Сула разнообразная)

 
 
 
 
 
 
 
Кладограмма семейства Сулидовые.[9]

Сулы традиционно входили в Pelecaniformes в своем устаревшем парафилетический ограничение, но пеликаны, одноименное семейство Pelecaniformes, на самом деле более тесно связаны с цапли, ибисы и колпицы, то хамеркоп, а китобой чем сулидам и союзникам. В знак признания этого сулы были предложены для разделения в новом порядок Phalacrocoraciformes, который также включает фрегаты (Fregatidae), а также один или несколько доисторический линии, которые полностью вымерший сегодня.[7] Всемирный список птиц МОК использует Сулиформные как предлагаемое название заказа.[10]

Внутри самой семьи три живых рода -Сула (олухи, шесть видов), Папасула (Мина Эбботта) и Морус (олуши, три вида) - признаны. Исследование множественных генов 2011 года показало, что олуши Эбботта лежат в основе всех других олуш и олуш, и, вероятно, разошлись от них около 22 миллионов лет назад, а предки олуш и оставшихся олушек разделились около 17 миллионов лет назад. Самый недавний общий предок всех олухов жил в позднем миоцене около 6 миллионов лет назад, после чего олухи неуклонно расходились. Оуши разделились совсем недавно, всего около 2,5 миллионов лет назад.[9]

Виды олуши
Общие и биномиальные именаИзображениеКлассифицировать
Северная олуша
(Morus bassanus)		Morus bassanus adu.jpgЗападная Европа и Северная Америка
Мыс олуша
(Morus capensis)		Ламбертс-Бэй P1010338.JPGС запада на юго-западное побережье Африки
Австралазийская олуша
(Морус зубчатый или же Сула бассана)		Morus serrator - Derwent River Estuary.jpgАвстралия и Новая Зеландия
Мина Эбботта
(Папасула абботти)		Abbott's Booby.jpgОстров Рождества
Синоногий олух
(Сула nebouxii)		Blue-footed-booby.jpgВосточная часть Тихого океана от Калифорнии до Галапагосских островов на юг в Перу
Замаскированный мин
(Сула дактилатра)		Минет в маске с цыпочкой.JPGТропические океаны между 30-й параллелью северной широты и 30-й параллелью юга. В Индийском океане он простирается от берегов Аравийского полуострова и Восточной Африки до Суматры и Западной Австралии.
Наска мин
(Сула Гранти)		Наска-Booby.jpgВосточная часть Тихого океана от островов в Нижней Калифорнии до Галапагосских островов и Исла-де-ла-Плата в Эквадоре и Мальпело в Колумбии.
Коричневый мин
(Сула лейкогастер)		Коричневый booby.jpgПантропические районы Атлантического и Тихого океанов
Красноногий олух
(Сула-сула)		Сула сула от Грегга Яна 01.jpgБольшинство тропических районов океанов, основными исключениями являются тропические районы восточной части Атлантического океана и юго-восточной части Тихого океана, гнездящиеся на островах.
Перуанская мина
(Сула разнообразная)		Fou.varie1.jpgПобережье Южной Америки от Перу до Чили

В ископаемое Сведения о сулидах довольно обширны из-за множества Миоцен /Плиоцен формы, которые были восстановлены, но происхождение сулидов восходит к эоцен, и все (например, Ранний эоцен фрегат Лимнофрегата ) считается, что сулиды, кажется, отошли от линии, ведущей к бакланам и дротикам около 50 миллионов лет назад (Mya), возможно, немного раньше. Начальный эволюционное излучение сформировал ряд роды которые в настоящее время полностью вымерли, такие как пресная вода Масилластега (который, как отмечалось выше, мог не быть сулидом современного типа) или причудливым Рамфастозула (у которого была купюра в форме аракари s). Современные роды развился (как и многие другие живые виды птиц) вокруг Олигоцен -Миоценовый рубеж около 23 млн лет назад. Микросула, который жил в то время, кажется, был примитивной миной, у которой еще было много симплезиоморфии с олушами. Как и другие Phalacrocoraciformes, сулиды произошли, вероятно, в общей области Атлантический или западный Море Тетис - вероятно, последнее, а не первое, учитывая, что их самые ранние окаменелости в изобилии встречаются в Европа, но отсутствует в хорошо изученном современном Американец депозиты.[6][8]

Доисторические сулиды (или сулоиды) известны только из окаменелости находятся:

  • Масилластега (Ранний эоцен Месселя, Германия) - может принадлежать Eostega
  • Eostega (Поздний эоцен Клуж-Манастура, Румыния) - может включать Масилластега
  • Sulidae gen. et sp. индекс (Тальберг, поздний олигоцен Германии) - Эмпересула?[11]
  • Sulidae gen. et sp. индекс (Поздний олигоцен Южной Каролины, США) - Микросула?[12]
  • Эмпересула (Поздний олигоцен Gannat, Франция - средний миоцен Steinheimer Becken, Германия) - в том числе "Сула" арверненсис, "Парасула"[13]
  • Микросула (Поздний олигоцен Южной Каролины, США - Грунд средний миоцен Австрии) - может принадлежать Морус или же Сула, включает "Сула" авита, "С." пигмеи, Энкуросула, «Псевдосула»[1]
  • Сарматозула (Средний миоцен Крединца, Румыния)
  • Миозула (Поздний миоцен Калифорнии)
  • Палеозула (Ранний плиоцен? Калифорнии)
  • Рамфастозула (Писко, ранний плиоцен ЮК Перу)
  • Bimbisula (средний плиоцен Южной Каролины)[14]
  • Sulidae gen. et sp. индекс (Поздний плиоцен Валле ди Фине, Италия) - Морус?[15]

Для доисторических разновидность сохранившихся роды см. статьи о роде.

В Ранний олигоцен Prophalacrocorax ronzoni из Ронзон, Франция, был по-разному помещен в морской утка род Мергус, в Сула, а после того, как для него был установлен отдельный род, у Phalacrocoracidae. Хотя вполне вероятно, что он принадлежит сулам и мог быть древним сулидом (или сулоидом), из трех явно предложенных мест размещения ни одно не кажется правильным.[6][2][16][8]

Рекомендации

  1. ^ а б C.J.O. Харрисона Псевдосула 1975 года - это младший омоним из Псевдосула как установлено Boetticher в 1955: Мликовский (2002: с.67)
  2. ^ а б c Мликовский, Иржи (2002): Кайнозойские птицы мира (Часть 1: Европа). Ninox Press, Прага. ISBN  80-901105-3-8 Полный текст PDF В архиве 2011-05-20 на Wayback Machine стр.66
  3. ^ а б c Кеннеди, Мартин; Спенсер, Хэмиш Г. и Грей, Рассел Д. (1996): Хоп, шаг и зияние: отражают ли социальные проявления Pelecaniformes филогенез? Поведение животных 51(2): 273-291. Дои:10.1006 / anbe.1996.0028 (Аннотация HTML) Опечатка: Поведение животных 51(5): 1197. Дои:10.1006 / anbe.1996.0124
  4. ^ Friesen, V.L .; Андерсон, Д.Дж .; Steeves, T.E .; Джонс, Х. и Шрайбер, Э.А. (2002): Молекулярная поддержка видового статуса Мины Наска (Сула Гранти). Аук 119(3): 820–826. [Английский с аннотацией на испанском] DOI: 10.1642 / 0004-8038 (2002) 119 [0820: MSFSSO] 2.0.CO; 2 Полный текст PDF В архиве 2016-03-03 в Wayback Machine
  5. ^ а б c d е ж грамм час Нельсон, Дж. Брайан (2003): олуши и олухи. В: Перринс, К. (ред.): Энциклопедия птиц Firefly: 82–87. Firefly Books, Оксфорд.
  6. ^ а б c Олсон, Сторрс Л. (1985): Раздел X.G.5.a. Sulidae. В: Летопись окаменелостей птиц. Биология птиц 8: 203-204. Полный текст PDF
  7. ^ а б Кристидис, Лес И Болес, Уолтер Э. (2008): Систематика и систематика австралийских птиц. CSIRO Publishing, Коллингвуд, Виктория, Австралия. ISBN  978-0-643-06511-6 Выдержка в Google Книги стр.100
  8. ^ а б c Майр, Джеральд (2009): 7.1.3 Сулиды (олуши и олухи). В: Палеогеновые ископаемые птицы.: 64-65. Springer-Verlag, Гейдельберг и Нью-Йорк. ISBN  3-540-89627-9 Выдержка в Google Книги
  9. ^ а б Patterson, S.A .; Morris-Pocock, J.A .; Фризен, В.Л. (2011). «Мультилокусная филогения Sulidae (Aves: Pelecaniformes)». Молекулярная филогенетика и эволюция. 58 (2): 181–191. Дои:10.1016 / j.ympev.2010.11.021. PMID  21144905.
  10. ^ http://www.worldbirdnames.org/n-ibises.html
  11. ^ А дистальный плечевая кость фрагмент; больше, чем Микросула: Гёлих (2003), Майр (2009: с.65)
  12. ^ Некоторые окаменелости, которые «не отличаются существенно от современных родов [сулидов]»; никаких дополнительных подробностей не приводится: Олсон (1985: с.203)
  13. ^ C.J.O. Харрисона "Парасула" 1975 года - это младший омоним из Парасула как установлено Мэтьюз в 1913 году: Мликовский (2002: с.66)
  14. ^ Бенсон, Ричард Д .; Эриксон, Брюс Р. (2013). «Новый род и вид олухов (Sulidae: Aves) из плиоцена Южной Каролины, с новым следствием природы родственных таксонов». Монографии Музея науки по палеонтологии. Сент-Пол, Миннесота: Музей науки Миннесоты. 7.
  15. ^ А проксимальный плечевая кость Фрагмент, чем-то похожий на олушу: Lambrecht (1933: 286).
  16. ^ Гёлих, Урсула Б. (2003): Орнитофауна пластов Грунд (средний миоцен, ранний баден, северная Австрия). Annalen des Naturhistorischen Museums Wien A 104: 237-249 [английский с немецким аннотацией]. Полный текст PDF

дальнейшее чтение

  • Ламбрехт, Кальман (1933): Familia Sulidae. В: Handbuch der Palaeornithologie: 284-287 [немецкий]. Gebrüder Bornträger, Берлин.
  • Mlíkovský, Jirí (2007): Таксономическая идентичность Эостега лебединский LAMBRECHT, 1929 (Авес) из среднего эоцена Румынии. Annalen des Naturhistorischen Museums в Вене A 109: 19-27 [английский с немецким аннотацией]. Полный текст PDF

внешняя ссылка