Зона перехода сульфат-метан - Sulfate-methane transition zone - Wikipedia

В сульфатно-метановая переходная зона (СМТЗ) представляет собой зону в океанах, озерах и реках, находящуюся ниже поверхности отложений, в которой сосуществуют сульфат и метан. Формирование SMTZ обусловлено диффузией сульфата вниз по осадочной толще и диффузией метана вверх по отложениям. В SMTZ их диффузионные профили встречаются, и сульфат и метан реагируют друг с другом, что позволяет SMTZ укрывать уникальное микробное сообщество, основной формой метаболизма которого является анаэробное окисление метана (АОМ). Наличие АОМ знаменует переход от диссимиляционное восстановление сульфата к метаногенез как основной метаболизм, используемый организмами.[1]

SMTZ - это глобальная особенность, которая может возникать на глубинах от нескольких миллиметров до сотен метров ниже поверхности отложений.[2] Обычно он достигает нескольких сантиметров, но может достигать и целого метра.[2][3] Он характеризуется низкими концентрациями сульфата и метана, поскольку анаэробное окисление метана потребляет обе молекулы.[4]

История

Ранее считалось, что метан и сульфат не могут сосуществовать из-за установленной иерархии метаболизм в отложениях. В хорошо насыщенных кислородом отложениях кислород является основным акцептором электронов в аэробного дыхания. Как только весь кислород будет потреблен, организмы начинают использовать субстраты, такие как нитраты, оксиды марганца и оксиды железа, в качестве акцепторов электронов. анаэробное дыхание. Однако эти субстраты обычно имеют низкие концентрации в отложениях. С другой стороны, по сравнению с ними относительно большое количество сульфатов, поэтому восстановление сульфата является основной формой дыхания после потребления кислорода. Метаногенез это следующая форма метаболизма после восстановления сульфата, но считалось, что она начинается только тогда, когда весь сульфат в отложениях восстанавливается.[3] Однако в 1977 году Рональд С. Оремланд и Барри Ф. Тейлор обнаружили, что сульфатредукция и метаногенез могут происходить одновременно в морских отложениях.[5] После этого открытия ненулевые концентрации сульфата и метана были обнаружены в одной и той же зоне в океане, что побудило Нильса Айверсона и Бо Баркера Йоргенсона исследовать скорость окисления метана в так называемом «сульфатно-метановом переходе» в 1985 году.[3] С тех пор было проведено множество исследований для отслеживания профилей сульфатов и метана над, внутри и под SMTZ.

Метаболические процессы

Всем организмам нужен метаболический путь для выработки энергии. В колонке донных отложений основной метаболизм, используемый организмами, изменяется с глубиной, поскольку доступность различных акцепторы электронов изменения.

Над СМТЗ

После истощения запасов кислорода, нитратов, марганца и железа сульфат является основным акцептором электронов, используемым в анаэробном дыхании. Связанный с этим метаболизм диссимиляционное восстановление сульфата (DSR) и осуществляется серосодержащие бактерии, которые широко распространены в бескислородных средах.[6] DSR окисляет органический углерод с помощью сульфата и описывается следующим уравнением:

.[6]

В пределах СМТЗ

Основной метаболизм - анаэробное окисление метана (АОМ). АОМ использует сульфат для окисления метана в бикарбонат и формы сероводород как побочный продукт и описывается следующим уравнением:

.

Также было высказано предположение, что метаногены могут также окислять метан в ацетат или углекислый газ, а не только бикарбонат.[7]

Скорость АОМ довольно низкая, время оборота сосуществующих сульфата и метана в океанах варьируется от недель до лет. Эта неэффективность может быть результатом небольшого изменения свободная энергия связано с реакцией. Наибольшие скорости АОМ обычно наблюдаются при просачивании газа метана.[3] Максимальные скорости АОМ обычно совпадают с максимальными скоростями восстановления сульфата.[2]

Ниже СМТЗ

Ниже СМТЗ, метаногенез является основным метаболизмом после АОМ. Метаногены - это организмы, которые производят метан и принимают источник углерода, диоксид углерода или органическое вещество, и восстанавливают его до метана посредством следующей реакции:

.[8]

Именно эта реакция приводит к резкому увеличению концентраций метана ниже SMTZ.

Геохимия

Над СМТЗ

В большинстве случаев сульфат имеет тенденцию линейно уменьшать глубину, что в основном отражает диффузию сульфата вниз.[2] Эта диффузия является основным источником сульфата для SMTZ. Более резкое снижение содержания сульфата, которое происходит ниже, является результатом использования микроорганизмами диссимиляционное восстановление сульфата, который потребляет сульфат.

Профили концентрации сульфатов и метана, наблюдаемые в Черном море B.B. Jorgensen et al. (2001). Профиль слева пересекает SMT на расстоянии около 150 см, а профиль справа - на расстоянии около 250 см.

В пределах СМТЗ

Здесь диффузия сульфата вниз и диффузия метана вверх совпадают, в результате чего анаэробное окисление метана (АОМ). Этот метаболизм принимает сульфат и метан в соотношении 1: 1 и производит определенные виды углерода (в основном бикарбонат) и сульфид. Именно благодаря АОМ концентрации сульфатов и метана остаются относительно низкими в пределах SMTZ.[1]

Зоны перехода сульфат-метан имеют различные признаки, помимо внезапного увеличения содержания метана при почти истощенных концентрациях сульфата. На SMTZ ожидается повышение уровня pH, щелочности, фосфатов и карбонатных осадков. Очень важным маркером SMTZ является повышенная концентрация иона бария (Ba2+), что вызвано растворением осадочного барита BaSO4.[9] SMTZ также частично контролируется количеством органического вещества в отложениях. Более высокие скорости осаждения органических веществ имеют тенденцию к увеличению SMTZ, поскольку сообщество организмов будет дышать быстрее из-за притока питательных веществ, обеспечиваемых органическими веществами. Это приводит к ускоренному истощению кислорода и других субстратов, используемых для дыхания, до образования сульфатов в верхней части осадка. Это приведет к тому, что сульфатредукция и метаногенез будут происходить выше в толще осадка, поднимая SMTZ. Однако прямая корреляция между скоростью осаждения органического вещества и глубиной SMTZ еще не установлена.[2]

Ниже СМТЗ

Резко увеличивается концентрация метана из-за метаногенез. Этот микробный метаболизм превращает диоксид углерода или органические вещества в метан. Этот регион является источником метана, который затем диффундирует вверх.[3]

В частности, на геохимические профили сульфатов вокруг СМТЗ сильно повлияли артефакты отбора проб, такие как загрязнение морской воды.[10] Это сложная задача, которую еще предстоит преодолеть. Кроме того, было предложено, что AOM не может учитывать все углеродный бюджет и изотопные вариации найдены в SMTZ и возможно. Вместо этого такие процессы, как органический углерод реминерализация, где органический углерод превращается в более мелкие органические соединения или неорганические соединения, может составлять часть недостающего углеродного баланса.[1]

Микробиология

Над СМТЗ

DSR является преобладающим метаболизмом, поэтому сульфатредуцирующие бактерии над СМТЗ в изобилии. Примеры сульфатредуцирующих бактерий: зеленые несернистые бактерии которые являются частью Планктомицеты тип Гаммапротеобактерии, Бетапротеобактерии. Сообщество архей также участвует в сульфатредукции над SMTZ и состоит в основном из представителей морской бентосной группы Euryarchaeotal.[1]

В пределах СМТЗ

Группа Дельтапротеобактерии который снижает содержание сульфатов, составляет большую часть бактериального сообщества.[1] Обнаруженные метанокисляющие археи (ANME) принадлежат к двум из трех филогенетических групп, ANME-1 и ANME-2.[1] Некоторыми из первых организмов, выполняющих АОМ, были сульфидокисляющие бактерии, которые окружали агрегаты метаногенных архейных клеток.[11] АОМ в настоящее время в общих чертах характеризуется наличием сульфатредуцирующих бактерий, Desulfosarcinales, и метаноядные археи, анаэробные метанотрофы (ANME-2), консорциумы. Эти организмы имеют синтрофическое взаимодействие. Другие родственные организмы - это ANME-1, которые также являются анаэробными метанотрофами, но из другой архейной линии. И ANME-1, и ANME-2 являются членами ордена. Methnosarcinales. Сульфатредуцирующие бактерии используют источник углерода, такой как углекислый газ, и водород, выделяемый метаногенными археями. Партнерские бактерии не так специфичны, как археи. Desulfosarcinales более широко распространены во всем мире, поэтому до сих пор неизвестно, существует ли конкретная группа сульфатредуцирующих бактерий, связанных с АОМ. В Desulfosarcinales и консорциумы ANME-2 в настоящее время наблюдаются в нескольких местах, например, на побережье Калифорнии, что свидетельствует о значительном партнерстве между группами микробов.[7] Другие распространенные группы микробов, которые потенциально могут определять глобальную сигнатуру, включают: Планктомицеты, кандидатское подразделение JS1, Актинобактерии, Crenarchaeota МБГБ.[1]

Ниже СМТЗ

Метаногены, которые в основном относятся к Археи домена, много под SMTZ. Преобладают зеленые несернистые бактерии, наряду с архейными и бактериальными группами, обнаруженными в пределах SMTZ. Еще не было существенной разницы между микробным разнообразием внутри и под SMTZ.[1]

По-прежнему сложно дать общее название микробным сообществам, присутствующим во всех СМТЗ, поскольку доминирующие группы определяются экологическими и химическими факторами. Однако было замечено, что богатство видов относительно одинаково по горизонтам SMTZ, особенно в пределах Дельтапротеобактерии. Разнообразие архей и бактерий в SMTZ меняется с глубиной, но бактерии имеют более богатое разнообразие, чем археи.[1]

Воздействие на глобальный углеродный цикл

SMTZ является основным поглотителем метана, потому что AOM потребляет в основном весь метан, производимый метаногенами.[7] Было показано, что АОМ поглощает более 90 процентов всего метана, производимого в океане.[12] Поскольку метан является одним из основных парниковых газов, АОМ особенно важен для контроля количества парниковых газов в атмосфере.[13] Кроме того, неорганический углерод, поступающий через SMTZ через AOM, DSR и из метаногенных глубин, вносит значительный вклад в морской резервуар неорганического углерода и захоронение углерода в осадках. [14]

Изотопы

Расчеты изотопного баланса массы показали, что восстановление сульфата и анаэробное окисление метана может дробить сера.[10] Во время сульфатредукции степень фракционирования серы варьируется в зависимости от окружающей среды и скорости восстановления. Более медленные скорости восстановления приводят к более высокому фракционированию, а концентрация сульфата ниже 1 мМ - к более низкому фракционированию.[6] Производство и потребление метана приводит к тому, что архей и бактерии сильно обеднены. 13Биомаркеры C, в частности липиды.[11] Бактерии и археи, связанные с SMTZ, очень обеднены 13C, причем археи обычно более обеднены, чем бактерии.[7]

Изотопы также были основным инструментом для изучения древних SMTZ. Палео-СМТЗ изучались с помощью 34S изотопическая подпись. Очень сильно 34Обедненный серой пирит образуется из сульфида поровой воды или побочного продукта АОМ. Таким образом, значения обедненной серы коррелируют с АОМ и предполагают наличие SMTZ. Кроме того, карбонаты внутри SMTZ могут образовываться из бикарбоната, высвобожденного во время AOM, и будут регистрировать обедненные 13Соотношения изотопов C, ожидаемые от AOM.[15]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я Харрисон, Бенджамин К .; Чжан, Хусень; Берельсон, Уилл; Сирота, Виктория Дж. (2009-03-15). «Вариации в разнообразии архей и бактерий, связанные с переходной зоной сульфат-метан в континентальных окраинных отложениях (бассейн Санта-Барбара, Калифорния)». Прикладная и экологическая микробиология. 75 (6): 1487–1499. Дои:10.1128 / AEM.01812-08. ISSN  0099-2240. ЧВК  2655439. PMID  19139232.
  2. ^ а б c d е Йоргенсен, Бо Баркер; Вебер, Андреас; Зопфи, Якоб (2001-08-01). «Сульфатредукция и анаэробное окисление метана в отложениях Черного моря». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 48 (9): 2097–2120. Дои:10.1016 / S0967-0637 (01) 00007-3. ISSN  0967-0637.
  3. ^ а б c d е Иверсен, Нильс; Йоргенсен, Бо Баркер (сентябрь 1985 г.). «Скорости анаэробного окисления метана при сульфатно-метановом переходе в морских отложениях Каттегата и Скагеррака (Дания) 1». Лимнология и океанография. 30 (5): 944–955. Дои:10.4319 / lo.1985.30.5.0944. ISSN  0024-3590.
  4. ^ Бхатнагар, Гаурав; Чепмен, Уолтер Дж .; Диккенс, Джеральд Р .; Дуган, Брэндон; Хирасаки, Джордж Дж. (2008-02-08). «Сульфат-метановый переход как показатель средней насыщенности гидратом метана в морских отложениях». Письма о геофизических исследованиях. 35 (3). Дои:10.1029 / 2007gl032500. ISSN  0094-8276.
  5. ^ Oremland, Ronald S .; Тейлор, Барри Ф. (февраль 1978 г.). «Сульфатредукция и метаногенез в морских отложениях». Geochimica et Cosmochimica Acta. 42 (2): 209–214. Дои:10.1016/0016-7037(78)90133-3. ISSN  0016-7037.
  6. ^ а б c Кэнфилд, Д. Э. (01.01.2001). «Биогеохимия изотопов серы». Обзоры по минералогии и геохимии. 43 (1): 607–636. Дои:10.2138 / gsrmg.43.1.607. ISSN  1529-6466.
  7. ^ а б c d Сирота, В. Дж .; Hinrichs, K.-U .; Ussler, W .; Paull, C.K .; Тейлор, Л. Т .; Sylva, S.P .; Hayes, J.M .; Делонг, Э. Ф. (2001-04-01). «Сравнительный анализ метанокисляющих архей и сульфатредуцирующих бактерий в аноксических морских отложениях». Прикладная и экологическая микробиология. 67 (4): 1922–1934. Дои:10.1128 / AEM.67.4.1922-1934.2001. ISSN  0099-2240. ЧВК  92814. PMID  11282650.
  8. ^ Thauer, Rudolf K .; Хеддерих, Райнер; Фишер, Рейнхард (1993), «Реакции и ферменты, участвующие в метаногенезе из CO2 и H2», Метаногенез, Springer US, стр. 209–252, Дои:10.1007/978-1-4615-2391-8_5, ISBN  9781461360131
  9. ^ Ученые Яир Розенталь; Энн Э. Холборн; Дениз К. Кульханек; и Экспедиция 363 (2017-02-08). Предварительный отчет экспедиции 363 Международной программы открытия океана. Научный проспект Международной программы открытия океана. Международная программа открытия океана. Дои:10.14379 / iodp.pr.363.2017.
  10. ^ а б Бруннер, Бенджамин; Арнольд, Гейл Л .; Рой, Ганс; Мюллер, Иниго А .; Йоргенсен, Бо Б. (2016). «Запрещено: сульфат ниже уровня сульфатно-метанового перехода». Границы науки о Земле. 4. Дои:10.3389 / feart.2016.00075. ISSN  2296-6463.
  11. ^ а б Боэтиус, Антье; Равеншлаг, Катрин; Schubert, Carsten J .; Рикерт, Дирк; Виддел, Фридрих; Гизеке, Армин; Аманн, Рудольф; Йоргенсен, Бо Баркер; Витте, Урсула (2005-10-05). «Консорциум морских микробов, по-видимому, опосредующий анаэробное окисление метана». Природа. 407 (6804): 623–626. Дои:10.1038/35036572. ISSN  0028-0836. PMID  11034209.
  12. ^ Hinrichs, K.-U .; Боэтиус, А. (2002). Системы окраин океана. Шпрингер, Берлин, Гейдельберг. С. 457–477. Дои:10.1007/978-3-662-05127-6_28. ISBN  9783642078729.
  13. ^ Ллойд, Карен Г .; Лэпхэм, Лаура; Теске, Андреас (01.11.2006). «Анаэробное окисляющее метан сообщество архей ANME-1b в отложениях гиперсоленого залива Мексиканского залива». Прикладная и экологическая микробиология. 72 (11): 7218–7230. Дои:10.1128 / AEM.00886-06. ISSN  0099-2240. ЧВК  1636178. PMID  16980428.
  14. ^ Akam, Sajjad A .; Гроб, Ричард; Абудлла, Хуссейн; Лайонс, Тимоти (2020). «Насос для растворенного неорганического углерода в мелководных морских отложениях, наполненных метаном: современное состояние и перспективы новых моделей». Границы морских наук. 7 (206). Дои:10.3389 / fmars.2020.00206. ISSN  2296-7745.
  15. ^ Пекети, А .; Мазумдар, автор-корреспондент А .; Joshi, R.K .; Патил, Д. Дж .; Srinivas, P.L .; Даял, А. М. (октябрь 2012 г.). «Отслеживание переходных зон палеосульфат-метан и просачивание H2S в морских отложениях: применение систематики C-S-Mo» (PDF). Геохимия, геофизика, геосистемы. 13 (10): н / д. Дои:10.1029 / 2012gc004288. ISSN  1525-2027.