Система фотосинтеза - Photosynthesis system

Системы фотосинтеза находятся электронный научный инструменты, предназначенные для неразрушающего измерения скорости фотосинтеза в полевых условиях. Системы фотосинтеза обычно используются в агрономический и экологический исследования, а также исследования мировых цикл углерода.

Как работают системы фотосинтеза

Системы фотосинтеза функционируют путем измерения газообмена уходит. Атмосферный углекислый газ забирается листьями в процессе фотосинтез, где CO
2 используется для производства сахаров в молекулярном пути, известном как Цикл Кальвина. Это сокращение CO
2 вызывает больше атмосферных CO
2 распространяться через устьица в воздушные пространства листа. Пока стома открыта, водяной пар может легко диффундировать из тканей растения. Этот процесс известен как испарение. Это обмен CO
2 и водяной пар, который измеряется как показатель скорости фотосинтеза.

Основными компонентами фотосинтетической системы являются камера листа, инфракрасный газоанализатор (ИРГА), аккумуляторы и пульт с клавиатурой, дисплеем и памятью. Современные системы фотосинтеза «открытой системы» также включают миниатюрные одноразовые баллоны со сжатым газом и трубы для подачи газа. Это потому, что внешний воздух имеет естественные колебания CO
2 и содержание водяного пара, которое может вносить шум измерения.[1] Современные системы фотосинтеза «открытой системы» устраняют CO
2 и водяного пара, пропуская через натриевую известь и дриерит, затем добавить CO
2 с контролируемой скоростью, чтобы дать стабильную CO
2 концентрация.[1] Некоторые системы также оснащены регулятором температуры и съемным световым блоком, поэтому влияние этих переменных окружающей среды также можно измерить.

Анализируемый лист помещается в камеру для листьев. В CO
2 концентрации измеряются инфракрасным газоанализатором.[2] IRGA излучает инфракрасный свет через образец газа на детектор. CO
2 в образце поглощает энергию, поэтому снижение уровня энергии, достигающей детектора, указывает на то, что CO
2 концентрация. Современные IRGA учитывают тот факт, что ЧАС
2О поглощает энергию на тех же длинах волн, что и CO
2.[1][3][4] Современные IRGA могут либо сушить пробу газа до постоянного содержания воды, либо включать оба CO
2 и IRGA водяного пара для оценки разницы в CO
2 и концентрации водяного пара в воздухе между входом и выходом камеры.[1]

В Жидкокристаллический экран на консоли отображаются измеренные и расчетные данные. Консоль может иметь слот для PC-карты. Сохраненные данные можно просмотреть на ЖК-дисплее или отправить на ПК. Некоторые системы фотосинтеза позволяют общаться через Интернет с использованием стандартных протоколов интернет-связи.

Современные фотосинтетические системы также могут быть разработаны для измерения температуры листьев, температуры воздуха в камере, PAR (фотосинтетически активная радиация ), и атмосферное давление. Эти системы могут рассчитывать эффективность водопользования (A / E), устьичная проводимость (gs), внутренняя эффективность водопользования (A / gs) и субстоматальный CO
2 концентрация (Ci).[3] Температура камеры и листа измеряется термисторным датчиком. Некоторые системы также предназначены для контроля условий окружающей среды.

Простое и общее уравнение фотосинтеза:CO
2+ ЧАС
2О+ (Световая энергия) → C6ЧАС12О6+ O2

«Открытые» системы или «закрытые» системы

Есть два различных типа фотосинтетической системы; "Открытый" или "закрытый".[1] Это различие относится к тому, обновляется ли атмосфера в закрывающей листья камере во время измерения.[1][4]

В «открытой системе» воздух непрерывно проходит через створчатую камеру для поддержания CO
2 в камере для листьев в постоянной концентрации.[1] Анализируемый лист помещается в камеру для листьев. Основная консоль подает в камеру воздух с известной скоростью с известной концентрацией CO
2 и ЧАС
2О.[2] Воздух направляется на лист, затем CO
2 и ЧАС
2О определяется концентрация воздуха, выходящего из камеры.[1] Выходящий воздух будет иметь более низкий CO
2 концентрация и выше ЧАС
2О концентрации, чем воздух, поступающий в камеру. Скорость CO
2 поглощение используется для оценки скорости фотосинтеза ассимиляция углерода, в то время как скорость потери воды используется для оценки скорости транспирации. поскольку CO
2 потребление и ЧАС
2О высвобождение происходит через устьица, высокая скорость CO
2 ожидается, что поглощение будет совпадать с высокими показателями транспирации. Высокие показатели CO
2 усвоение и ЧАС
2О потеря указывает на высокую устьичную проводимость.[5]

Поскольку атмосфера обновляется, «открытые» системы не подвергаются серьезному воздействию утечки газа наружу и адсорбция или поглощение по материалам системы.[1]

Напротив, в «закрытой системе» одна и та же атмосфера постоянно измеряется в течение определенного периода времени, чтобы установить скорость изменения параметров.[6] В CO
2 концентрация в камере снижается, а ЧАС
2О концентрация увеличивается. Это менее устойчиво к утечкам и ад / абсорбции материала.

Расчет скорости фотосинтеза и связанных параметров

Расчеты, используемые в системах «открытые системы»;

Для CO2 к размытый в лист устьица должны быть открытыми, что позволяет наружу диффузию водяного пара. Следовательно, проводимость устьиц влияет как на скорость фотосинтеза (A), так и на транспирацию (E), и полезность измерения A повышается за счет одновременного измерения E. CO
2 концентрация (Cя) также определяется количественно, поскольку Cя представляет собой показатель доступности основного субстрата (CO2) для.[3][5]

А ассимиляция углерода определяется путем измерения скорости, с которой лист усваивает CO
2 .[5] Изменение в CO
2 рассчитывается как CO
2 течет в камеру листа, в μмоль моль−1 CO
2, минус истечение из листовой камеры, мкмоль моль−1. Скорость фотосинтеза (Скорость CO
2 обмен в листовой камере) разница в CO
2 концентрация через камеру, с поправкой на молярный расход воздуха на м2 листовой площади, моль м−2 s−1.

Изменение H2О давление газа - давление водяного пара на выходе из створчатой ​​камеры в мбар за вычетом давления водяного пара в створчатой ​​камере в мбар. Скорость транспирации - это дифференциальная концентрация водяного пара, мбар, умноженная на расход воздуха в камеру листа на квадратный метр площади листа, моль с−1 м−2, деленное на атмосферное давление в мбар.

Расчеты, используемые в системах «закрытых систем»;

Лист помещается в камеру для листьев с закрытой известной площадью листа. После закрытия камеры концентрация углекислого газа постепенно снижается. Когда концентрация снижается после определенной точки, таймер запускается и останавливается, когда концентрация проходит во второй точке. Разница между этими концентрациями дает изменение содержания углекислого газа в промилле.[6] Чистая скорость фотосинтеза в микрограммах углекислого газа с−1 дан кем-то;

(V • p • 0,5 • FSD • 99,7) / т[6]

где V = объем камеры в литрах, p = плотность углекислого газа в мг / см−3, FSD = концентрация углекислого газа в миллионных долях, соответствующая изменению содержания углекислого газа в камере, t = время в секундах, в течение которого концентрация снизится на установленную величину. Чистый фотосинтез на единицу площади листа получают путем деления чистой скорости фотосинтеза на площадь листа, заключенную в камере.[6]

Приложения

Поскольку фотосинтез, транспирация и устьичная проводимость являются неотъемлемой частью основных растений физиология, оценки этих параметров могут быть использованы для исследования многих аспектов биология. Научное сообщество растений приняло фотосинтетические системы как надежные и точные инструменты для помощи в исследованиях. Есть множество рецензируемый статьи в научных журналах, в которых использовалась фотосинтетическая система. Чтобы проиллюстрировать полезность и разнообразие применений фотосинтетических систем, ниже вы найдете краткие описания исследований с использованием фотосинтетических систем;

  • Исследователи из Технион - Израильский технологический институт и ряд институтов США изучали комбинированное воздействие засухи и теплового стресса на Arabidopsis thaliana. Их исследования показывают, что комбинированное воздействие жары и засухи заставляет сахарозу служить основным осмозащитным средством.[7]
  • Физиологи растений из Университета Путра в Малайзии и Эдинбургский университет исследовали относительное влияние возраста и размера деревьев на физиологические признаки двух видов широколиственных пород. Для измерения скорости фотосинтеза на единицу массы листа использовали фотосинтетическую систему.[8]
  • Исследователи из Калифорнийский университет в Беркли обнаружили, что потеря воды из листьев в Секвойя семпервиренс улучшается из-за сильного тумана на западе США. Их исследования показывают, что туман может помочь листьям удерживать воду и позволить деревьям удерживать больше углерода в периоды активного роста.[9]
  • Эффект CO2 Обогащение фотосинтетическим поведением исчезающей лекарственной травы было исследовано этой группой в Университете Гарвал, Индия. Скорость фотосинтеза (A) стимулировалась в течение первых 30 дней, затем значительно снизилась. Транспирация скорость (E) значительно снизилась по всей CO2 обогащение, тогда как устьичная проводимость (gs) изначально значительно уменьшилась. В целом был сделан вывод, что важная с медицинской точки зрения часть этого растения показала усиленный рост.[10]
  • Исследователи из Университет Трас-ос-Монтес и Альто-Дору, Португалия выращивала виноградные лозы на приусадебных участках и в камерах с открытым верхом, что повысило уровень CO.2. Для измерения CO использовалась фотосинтетическая система.2 скорость ассимиляции (A), устьичная проводимость (gs), скорость транспирации (E) и внутренний CO2 концентрация / окружающий CO2 отношение (Ки / Са). Условия окружающей среды внутри камер привели к значительному снижению урожайности.[11]
  • Исследование никеля биоремедиация с участием тополя (Populas nigra), проведенного исследователями Болгарской академии наук и Национального исследовательского института Италии (Consiglio Nazionale delle Ricerche ), обнаружили, что стресс, вызванный Ni, снижает скорость фотосинтеза, и что этот эффект зависит от содержания Ni в листьях. В зрелых листьях стресс Ni приводил к выбросу цис-β-оцимена, тогда как в развивающихся листьях он приводил к усилению изопрен выбросы.[12]
  • Физиологи растений в Пекине измерили скорость фотосинтеза, скорость транспирации и устьичную проводимость у растений, которые накапливают металл, и тех, которые не накапливают металл. Проростки выращивали в присутствии 200 или 400 мкМ. CdCl2. Это было использовано для выяснения роли антиоксидант фермент в адаптивных ответах металлов-аккумуляторов и неаккумуляторов на кадмиевый стресс.[13]
  • В исследовании засухоустойчивости и солеустойчивости сорта риса исследователи из Национального центра генетических исследований растений и Хуачжунский сельскохозяйственный университет в Ухане, Китай, было обнаружено, что трансгенный сорт риса показал большую засухоустойчивость, чем традиционный сорт. Избыточная экспрессия гена стрессовой реакции SNAC1 приводила к снижению потери воды, но не к значительному изменению скорости фотосинтеза.[14]
  • Эта канадская группа исследовала динамические реакции чистого фотосинтеза (A) устьичной проводимости (gs) на прогрессирующую засуху у девяти клонов тополя с контрастирующими устойчивость к засухе. gs и A были измерены с помощью фотосинтетической системы. Растения либо хорошо поливали, либо подвергали засухе.[15]
  • Исследователи из Индуистский университет Банараса, Индия, исследовали возможность использования осадка сточных вод в сельском хозяйстве в качестве альтернативного метода удаления. Осадок сточных вод добавлялся с разной скоростью для выращивания риса на сельскохозяйственных почвах. Скорость фотосинтеза и устьичной проводимости риса измеряли, чтобы изучить биохимические и физиологические реакции на добавление сточных вод.[16]
  • Исследователи из Ланкастерский университет, The Ливерпульский университет, и Университет Эссекса, Великобритания, измерили уровень выбросов изопрена из масличной пальмы. Образцы были собраны с использованием фотосинтетической системы, которая контролировала PAR и температуру листьев (1000 мкмоль · м−2 s−1; 30 ° С). Предполагалось, что PAR и температура являются основными факторами, контролирующими выброс изопрена из биосферы. Это исследование показало, что выбросы изопрена из масличной пальмы находятся под строгим суточным контролем.[17]
  • Экофизиологическое разнообразие и селекционный потенциал популяций дикого кофе в Эфиопии были оценены в качестве диссертации, представленной в Райнишенский университет Фридриха Вильгельма Бонна, Германия. Были изучены дополнительные полевые и садовые исследования популяций, обитающих в различных климатических условиях. Экофизиологическое поведение растений оценивалось по ряду параметров системы, включая газообмен, который измерялся с помощью фотосинтетической системы.[18]
  • Совместный проект исследователей из Кембриджский университет, Великобритания, Центр передового опыта Австралийского исследовательского совета и Австралийский национальный университет привела к валидации модели, описывающей дискриминацию изотопов углерода для метаболизма кислоты крассулацовых с использованием Каланхоэ дайгремонтиана.[19]
  • Приборы этого типа также могут использоваться в качестве эталона для измерение стресса растений. С помощью этого типа приборов можно измерить такие виды стресса растений, которые сложно измерить, например холодовой стресс и водный стресс.

использованная литература

  1. ^ а б c d е ж г час я Long, S.P .; Farage, P.K .; Гарсия, Р. Л. (1996). «Измерение фотосинтетического обмена CO2 в листьях и растениях в полевых условиях». Журнал экспериментальной ботаники. 47 (11): 1629–1642. Дои:10.1093 / jxb / 47.11.1629.
  2. ^ а б Донахью, Р. А .; Poulson, M.E .; Эдвардс, Г. Э. (1997). «Метод измерения фотосинтеза всего растения у Arabidopsis thaliana». Фотосинтез Исследования. 52 (3): 263–269. Дои:10.1023 / А: 1005834327441. S2CID  10595811.
  3. ^ а б c http://xa.yimg.com/kq/groups/21666630/1095837104/name/IRGA2010.doc
  4. ^ а б Янке, С. (2001). «Концентрация CO2 в атмосфере не влияет напрямую на дыхание листьев фасоли или тополя». Растение, клетка и окружающая среда. 24 (11): 1139–1151. Дои:10.1046 / j.0016-8025.2001.00776.x.
  5. ^ а б c «Системы измерения полевого фотосинтеза». Государственный университет Нью-Мексико.
  6. ^ а б c d Williams, B.A .; Gurner, P.J .; Остин, Р. Б. (1982). «Новый инфракрасный газоанализатор и портативный измеритель фотосинтеза». Фотосинтез Исследования. 3 (2): 141–151. Дои:10.1007 / BF00040712. PMID  24458234. S2CID  21600885.
  7. ^ Рижский, Л .; Liang, H .; Shuman, J .; Шулаев, В .; Давлетова, С .; Миттлер, Р. (2004). «Когда пути защиты сталкиваются. Ответ Arabidopsis на сочетание засухи и теплового стресса». Физиология растений. 134 (4): 1683–96. Дои:10.1104 / стр.103.033431. ЧВК  419842. PMID  15047901.
  8. ^ Abdul-Hamid, H .; Менкуччини, М. (2008). «Возрастные и размерные изменения физиологических характеристик и химического состава деревьев Acer pseudoplatanus и Fraxinus excelsior». Физиология деревьев. 29 (1): 27–38. Дои:10.1093 / treephys / tpn001. PMID  19203930.
  9. ^ Burgess, S. S. O .; Доусон, Т. Э. (2004). «Вклад тумана в водные отношения Sequoia sempervirens (D. Don): поглощение листвой и предотвращение обезвоживания». Растение, клетка и окружающая среда. 27 (8): 1023–1034. Дои:10.1111 / j.1365-3040.2004.01207.x.
  10. ^ Ашиш Кумар Чатурведи *, Раджив Кумар Вашиштха, Нилам Рават, Пратти Прасад и Мохан Чандра Наутиал (2009). «Влияние обогащения СО2 на фотосинтетическое поведение Podophyllum hexandrum Royle, находящегося под угрозой исчезновения лекарственного растения» (PDF). Журнал американской науки. 5 (5): 113–118. Получено 2011-02-22.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  11. ^ Moutinho-Pereira, J.M .; Bacelar, E.A .; Gonçalves, B .; Ferreira, H.F .; Coutinho, J.O.F .; Коррейя, К. М. (2009). «Влияние камер с открытым верхом на физиологические характеристики и характеристики урожайности виноградных лоз, выращиваемых в полевых условиях». Acta Physiologiae Plantarum. 32 (2): 395–403. Дои:10.1007 / s11738-009-0417-х. S2CID  24936515.
  12. ^ Великова, В .; Цонев, Т .; Лорето, Ф .; Центритто, М. (2010). «Изменения в фотосинтезе, проводимости мезофилла к CO2 и эмиссии изопреноидов у растений Populus nigra, подвергшихся воздействию избыточного никеля». Загрязнение окружающей среды. 159 (5): 1058–1066. Дои:10.1016 / j.envpol.2010.10.032. PMID  21126813.
  13. ^ Wang, Z .; Zhang, Y .; Хуанг, З .; Хуанг, Л. (2008). «Антиоксидантный ответ металлоаккумуляторных и неаккумуляторных растений при кадмиевом стрессе». Растение и почва. 310 (1–2): 137–149. Дои:10.1007 / s11104-008-9641-1. S2CID  24591323.
  14. ^ Hu, H .; Дай, М .; Yao, J .; Xiao, B .; Li, X .; Zhang, Q .; Сюн, Л. (2006). «Сверхэкспрессия фактора транскрипции NAM, ATAF и CUC (NAC) повышает устойчивость риса к засухе и солеустойчивость». Труды Национальной академии наук. 103 (35): 12987–12992. Bibcode:2006PNAS..10312987H. Дои:10.1073 / pnas.0604882103. ЧВК  1559740. PMID  16924117.
  15. ^ Silim, S .; Nash, R .; Reynard, D .; Белый, В .; Шредер, В. (2009). «Газообмен в листьях и реакция водного потенциала на засуху у девяти клонов тополя (Populus spp.) С контрастной устойчивостью к засухе». Деревья. 23 (5): 959–969. Дои:10.1007 / s00468-009-0338-8. S2CID  25902821.
  16. ^ Singh, R.P .; Агравал, М. (2010). «Биохимические и физиологические реакции риса (Oryza sativa L.), выращенного на различные нормы внесения осадков сточных вод». Бюллетень загрязнения окружающей среды и токсикологии. 84 (5): 606–12. Дои:10.1007 / s00128-010-0007-z. PMID  20414639. S2CID  34480590.
  17. ^ Wilkinson, M. J .; Owen, S.M .; Possell, M .; Hartwell, J .; Gould, P .; Холл, А .; Vickers, C .; Николас Хьюитт, К. (2006). «Циркадный контроль выбросов изопрена из масличной пальмы (Elaeis guineensis)» (PDF). Журнал растений. 47 (6): 960–8. Дои:10.1111 / j.1365-313X.2006.02847.x. PMID  16899082.
  18. ^ "Экофизиологическое разнообразие популяций дикого Coffea arabica в Экофизиологическом разнообразии популяций дикого Coffea arabica в" (PDF). Получено 2011-02-22.
  19. ^ Griffiths, H .; Казинс, А. Б .; Badger, M. R .; Фон Каммерер, С. (2006). «Дискриминация в темноте. Разрешение взаимосвязи между метаболическими и физическими ограничениями активности фосфоенолпируваткарбоксилазы во время цикла метаболизма крассулевой кислоты». Физиология растений. 143 (2): 1055–67. Дои:10.1104 / стр.106.088302. ЧВК  1803711. PMID  17142488.

внешние ссылки