Неполная сортировка по происхождению - Incomplete lineage sorting

Рисунок 1. Интервал до передачи и неполная сортировка по происхождению в филогенезе вируса, передаваемого человеку. Заштрихованное дерево представляет собой цепочку передачи, где каждый регион представляет популяцию патогена у каждого из трех пациентов. Ширина заштрихованных участков соответствует генетическому разнообразию. В этом сценарии A заражает B с несовершенным узким местом передачи, а затем B заражает C. Генеалогия внизу реконструируется на основе выборки одной линии от каждого пациента в трех различных временных точках. Когда в доноре A существует разнообразие, интервал перед передачей будет происходить в каждом предполагаемом событии передачи (MRCA (A, B) предшествует передаче от A к B), и порядок событий передачи может стать случайным в генеалогии вируса. Обратите внимание, что интервал перед передачей также является случайной величиной, определяемой разнесением донора во время каждой передачи. Длина концевых ответвлений также увеличивается из-за этих процессов.

Неполная сортировка по происхождению,[1][2][3] также называется глубоким слияние, сохранение наследственных полиморфизм, или межвидовой полиморфизм, описывает явление в популяционная генетика когда копии предковых генов не могут слиться (оглядываясь назад во времени) в общую предковую копию до более глубоких, чем предыдущие события видообразования.[4] Другими словами, дерево произведенный одним геном отличается от дерева уровня популяции или вида, производя несогласованное дерево. В результате сгенерированное дерево уровней видов может отличаться в зависимости от выбранных генов, используемых для оценки.[5][6] Это в отличие от полная сортировка по происхождению, где дерево, создаваемое геном, совпадает с деревом уровня популяции или вида. Оба являются общими результатами филогенетического анализа, хотя это зависит от гена, организма и техники отбора проб.

Концепция

Концепция неполной сортировки по происхождению имеет некоторые важные последствия для филогенетических методов. Сама концепция несколько сложна и основана на настойчивости полиморфизмы через разные видообразование События. Предположим, что происходят два последующих события видообразования, когда древний вид дает начало виду A, а во-вторых, видам B и C. При изучении одного гена он может содержать несколько видов. гаплотипы (полиморфизм). Гаплотип может быть утерян или зафиксирован у вида посредством генетический дрейф. Если предковый вид имеет 2 гаплотипа, вид A будет содержать гаплотипы 1 и 2, и за счет генетического дрейфа и дивергенции путем дальнейшей мутации он может исправить гаплотип 1a. линия между видами A и видами B и C все еще содержит гаплотипы 1 и 2. Таким образом, эта линия имеет неполную сортировку линий генов. У вида B гаплотип 2 может стать фиксированным, тогда как гаплотип 1b может стать фиксированным у вида C. Если филогения этих видов основана на этих генах, это не будет отражать фактические отношения между видами. Другими словами, наиболее родственные виды не обязательно унаследуют наиболее родственные гаплотипы генов. Это, конечно, упрощенный пример, и в реальных исследованиях он обычно более сложен и содержит больше генов и / или видов.[7]

При изучении приматов шимпанзе и бонобо больше связаны друг с другом, чем любые другие таксоны, и поэтому сестринские таксоны. Тем не менее, для 1,6% генома бонобо последовательности более тесно связаны с гомологами человека, чем с шимпанзе, что, вероятно, является результатом неполной сортировки по клонам.[5]

Подразумеваемое

Неполная сортировка по происхождению имеет важное значение для филогенетических исследований. Есть вероятность, что при создании филогенетического дерева оно может не напоминать реальные отношения из-за неполной сортировки по происхождению. Однако, поток генов между линиями гибридизация или горизонтальный перенос генов может дать такое же противоречивое филогенетическое древо. Различение этих различных процессов может показаться трудным, но разрабатываются (разрабатываются) многие исследования и различные статистические подходы, чтобы лучше понять эту эволюционную динамику.[8] Одно из решений по уменьшению последствий неполной сортировки по происхождению - использовать множественные гены для создания видов или популяционных филогений. Чем больше генов используется, тем надежнее становится филогения.[7]

В диплоид организмы

Неполная сортировка по происхождению обычно происходит с половое размножение потому что вид не может быть прослежен до одного человека или племенной пары. Когда популяции племен организмов велики (то есть тысячи), каждый ген имеет некоторое разнообразие, а дерево генов состоит из других ранее существовавших линий. Если популяция больше, эти родословные сохранятся дольше. Когда вы получаете большие популяции предков вместе с синхронизированными событиями видообразования, эти разные части ДНК сохраняют противоречивую принадлежность. Это затрудняет определение общего предка или точек ветвления.[5]

В эволюции человека

В эволюции человека неполная сортировка по родословной используется для построения схем родословных гомининов, которые, возможно, не удалось отсортировать в то же время, что и видообразование произошел в доисторические времена.[9] В связи с появлением генетического тестирования и секвенирования генома исследователи обнаружили, что генетические отношения между линиями гомининов могут не совпадать с предыдущими представлениями об их родстве на основе физических характеристик.[9] Более того, расхождение последний общий предок (LCA) не обязательно может происходить одновременно с видообразованием.[10] Сортировка по происхождению - это метод, который позволяет палеоантропологам исследовать генетические отношения и расхождения, которые могут не соответствовать их предыдущим моделям видообразования, основанным на филогения один.[9]

Неполная сортировка генеалогического древа человека по происхождению представляет большой интерес. Существует ряд неизвестных при рассмотрении как перехода от архаичные люди современным людям и расхождению с другими человекообразными обезьянами от линии гомининов.[11]

Обезьяна и гоминин / человеческое расхождение

Используя генетическое тестирование, мы можем определить, что расщепление генома человека и шимпанзе возникло раньше, чем расщепление генома человека и гориллы. Это означает, что общий предок человека и шимпанзе оставил следы генетического материала, который можно найти у общего предка человека, шимпанзе и гориллы. Это делает горилл самым недавним общим предком человека.[10] Однако генетическое дерево немного отличается от дерева видов или филогенеза.[12] В дереве филогении, когда мы смотрим на эволюционные отношения между людьми, бонобо шимпанзе и горилла, результаты показывают, что разделение бонобо и шимпанзе произошло в непосредственной близости от времени разделения общего предка, предка бонобо-шимпанзе и человека.[10] Это указывает на то, что люди и шимпанзе имели общего предка в течение нескольких миллионов лет после отделения от горилл. Это создает феномен неполной сортировки по происхождению. Сегодня исследователи полагаются на фрагменты ДНК, чтобы изучить эволюционные отношения между людьми и их собратьями в надежде, что они предоставят информацию о видообразовании и наследственных процессах из геномов разных типов людей.[13]

В вирусах

Неполная сортировка по происхождению - общая черта в вирусная филодинамика, где филогения, представленная передачей болезни от одного человека к другому, то есть дерево уровня популяции, часто не соответствует дереву, созданному на основе генетического анализа из-за узкие места населения это неотъемлемый признак вирусной передачи заболевания. На рисунке 1 показано, как это может происходить. Это имеет отношение к преступная передача ВИЧ когда в некоторых уголовных делах для вывода о передаче был использован филогенетический анализ одного или двух генов из штаммов обвиняемого и жертвы; тем не менее, общность неполной сортировки по происхождению означает, что передача не может быть выведена исключительно на основе такого базового анализа.[14]

В лингвистика

Жак и Лист (2019)[15] показывают, что концепция неполной сортировки по происхождению может применяться для объяснения нетипичных явлений в эволюции языка. Калян и Франсуа (2019), сторонники метода Историческая глоттометрия, модель, оспаривающая применимость модели дерева в исторической лингвистике, соглашаются с тем, что «историческая глоттометрия не ставит под сомнение модель генеалогического дерева, если учитывается неполная сортировка по происхождению».[16]

Смотрите также


Рекомендации

  1. ^ Симпсон, Майкл Дж. (19.07.2010). Систематика растений. ISBN  9780080922089.
  2. ^ Курицын, А; Кишка, Т; Шмитц, Дж; Чураков, Г (2016). «Неполная статистика сортировки по происхождению и гибридизации для крупномасштабных данных о вставках ретропозонов». PLOS вычислительная биология. 12 (3): e1004812. Bibcode:2016PLSCB..12E4812K. Дои:10.1371 / journal.pcbi.1004812. ЧВК  4788455. PMID  26967525.
  3. ^ Suh, A; Смедс, л; Эллегрен, Х (2015). «Динамика неполной сортировки по древнему адаптивному излучению неоавийских птиц». PLOS Биология. 13 (8): e1002224. Дои:10.1371 / journal.pbio.1002224. ЧВК  4540587. PMID  26284513.
  4. ^ Мэддисон, Уэйн П. (1997-09-01). Винс, Джон Дж. (Ред.). «Генные деревья в видовых деревьях». Систематическая биология. Издательство Оксфордского университета (ОУП). 46 (3): 523–536. Дои:10.1093 / sysbio / 46.3.523. ISSN  1076-836X.
  5. ^ а б c Роджерс, Джеффри; Гиббс, Ричард А. (2014-05-01). «Сравнительная геномика приматов: новые модели содержания и динамики генома». Природа Обзоры Генетика. 15 (5): 347–359. Дои:10.1038 / nrg3707. ЧВК  4113315. PMID  24709753.
  6. ^ Шэнь, Син-Син; Хиттингер, Крис Тодд; Рокас, Антонис (2017). «Спорные отношения в филогеномных исследованиях могут быть вызваны горсткой генов». Природа, экология и эволюция. 1 (5): 126. Дои:10.1038 / s41559-017-0126. ISSN  2397-334X. ЧВК  5560076. PMID  28812701.
  7. ^ а б Футуйма, Дуглас Дж. (15.07.2013). Эволюция (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс, США. ISBN  9781605351155. OCLC  824532153.
  8. ^ Варнов, Тэнди; Байзид, штат Мэриленд Шамсуццоха; Мирараб, Сиаваш (01.05.2016). «Оценка сводных методов для оценки дерева мультилокусных видов при неполной сортировке по происхождению». Систематическая биология. 65 (3): 366–380. Дои:10.1093 / sysbio / syu063. ISSN  1063-5157. PMID  25164915.
  9. ^ а б c Мэддисон, Уэйн П. (1997-09-01). «Генные деревья в видовых деревьях». Систематическая биология. 46 (3): 523–536. Дои:10.1093 / sysbio / 46.3.523. ISSN  1076-836X.
  10. ^ а б c Майлунд, Томас; Мунк, Каспер; Скируп, Миккель Хайде (23 ноября 2014 г.). «Сортировка по происхождению у обезьян». Ежегодный обзор генетики. 48 (1): 519–535. Дои:10.1146 / annurev-genet-120213-092532. ISSN  0066-4197. PMID  25251849.
  11. ^ Николс, Ричард (июль 2001). «Генные деревья и деревья видов - не одно и то же». Тенденции в экологии и эволюции. 16 (7): 358–364. Дои:10.1016 / s0169-5347 (01) 02203-0. ISSN  0169-5347. PMID  11403868.
  12. ^ "Вид приматов: пример африканских обезьян | Изучение науки в Scitable". www.nature.com. Получено 2020-05-30.
  13. ^ Пейрегн, Стефан; Бойл, Майкл Джеймс; Даннеманн, Майкл; Прюфер, Кей (сентябрь 2017 г.). «Обнаружение древнего положительного отбора у людей с помощью расширенной сортировки по происхождению». Геномные исследования. 27 (9): 1563–1572. Дои:10.1101 / гр.219493.116. ISSN  1088-9051. ЧВК  5580715. PMID  28720580.
  14. ^ Лейтнер, Томас (май 2019 г.). «Филогенетика передачи ВИЧ: учет разнообразия внутри хозяина». Текущее мнение о ВИЧ и СПИДе. 14 (3): 181–187. Дои:10.1097 / COH.0000000000000536. ISSN  1746-630X. ЧВК  6449181. PMID  30920395.
  15. ^ Жак, Гийом; Список, Иоганн-Маттис (2019). «Зачем нужны древовидные модели в лингвистической реконструкции (и когда их следует применять)». Журнал исторической лингвистики. 9 (1): 128–167. Дои:10.1075 / jhl.17008.mat. ISSN  2210-2116.
  16. ^ Калян, Шива; Франсуа, Александр (2019). «Когда волны встречаются с деревьями». Журнал исторической лингвистики. 9 (1): 168–177. Дои:10.1075 / jhl.18019.kal. ISSN  2210-2116.

внешняя ссылка