Помощники у гнезда - Helpers at the nest

Четыре апостебтицы (Struthidea cinerea) кооперативной племенной группы.

Помощники у гнезда это термин, используемый в поведенческая экология и эволюционная биология описать социальную структуру, в которой молодые и половозрелый подростки одного или обоих полов остаются в отношениях со своими родителями и помогают им в дальнейшем воспитании выводки или же пометы, вместо того, чтобы рассредоточиться и начать воспроизводить себя.[1] Впервые это явление было изучено в птицы где он встречается наиболее часто, но он также известен у животных из многих различных групп, включая млекопитающие и насекомые. Это простая форма кооперативное разведение. Эффекты помощников обычно составляют чистую выгоду, однако выгода не распределяется равномерно между всеми помощниками или между всеми видами, которые демонстрируют такое поведение.[2] Существует множество предлагаемых объяснений этого поведения, но его изменчивость и широкие таксономические проявления приводят к одновременно правдоподобным теориям.[3]

Термин «помощник» был придуман Александр Скуч в 1935 г.[1] и более тщательно определялась в 1961 году в контексте птиц как «птица, которая помогает в гнездовании особи, не являющейся ее партнершей, либо кормит или иным образом ухаживает за птицей любого возраста, которая не является ни ее партнершей, ни ее зависимым потомством». Термин был подвергнут критике как антропоморфный, но он по-прежнему используется.[4] Другие термины, используемые особенно у млекопитающих, в зависимости от конкретного контекста, - это нематериальные (забота не от матери), аллопарентные (забота не от родителей), кооперативная (забота не размножающимися помощниками) и коммунальная (забота со стороны другие племенные самки) уход.[5]

Примеры

Это происходит от трех до восьми процентов птиц. разновидность во всем мире (оценки различаются), но гораздо чаще встречается в Австралия и Южная Африка.[6][7] Виды птиц, у которых обнаружено такое поведение, включают обыкновенный мурхен, то домашний воробей, то желудь дятел,[8] и апостол. Дамарландские слепыши, сурикаты и люди являются примерами млекопитающих, демонстрирующих такое поведение.[5] Это также наблюдается у ряда видов пчел, таких как пчелы-плотники (обратите внимание, что это отличается от поведения Европейская медоносная пчела, где рабочие пчелы бесплодны и неспособны к размножению).

Эволюция

Было предложено три объяснения появления помощников в гнезде; они не исключают друг друга, и для каждого конкретного вида потребуется исследование точных выгод и затрат, чтобы увидеть, какое сочетание этих факторов могло способствовать эволюции помощи.[3]

  • Преимущество для помощников, которые могут быть защищены от хищников или получить навыки, которые им понадобятся при последующем воспроизводстве, в результате пребывания в родительском гнезде.
  • Родственный выбор: поскольку последующие пометы или выводки от одних и тех же родителей будут полноправными братьями и сестрами помощникам, они так же близки генетически, как и их собственное потомство. Таким образом, помощь своим родителям так же продуктивна для подростков, как и воспроизводство самих себя, и, если их родители будут лучше способны воспроизводить потомство, баланс преимуществ может быть больше.
  • Отсроченная выгода для помощников, в частности потому, что они могут унаследовать территория; это объяснение особенно убедительно, если подходящих территорий не хватает, но требует выполнения определенных количественных условий, благоприятствующих стабильной очереди потенциальных наследников.[9]

Заблуждения

Хотя часто предполагается, что помощники не являются размножающимися, молекулярные данные свидетельствуют о том, что это может происходить, и термин «вторичный помощник» иногда используется в этом случае для обозначения помощников, которые спариваются с или не являются родственными потомками пары, которой оказывается помощь. Термин «первичный помощник» используется для общего случая, когда помощник является потомком пары и не участвует в спаривании.[10] Самки выбирают внепарных партнеров, которые затем вносят свой вклад в заботу о потомстве, от которого они могут получить потомство.[11]

Несовершеннолетние, живущие вместе со своими родителями, не могут автоматически считаться помощниками. У ряда видов, таких как лограннеры[12] и Сибирская сойка, молодые остаются на родительской территории, но никогда не помогают кормить птенцов. Однако объяснение отсроченным преимуществом ассоциации подростков с их родителями все еще может работать при отсутствии эффективной помощи, тогда как объяснение родственного отбора не может.

Сопутствующие эффекты

Репродуктивный успех

Влияние на репродуктивный успех может быть, но не всегда положительным, и сила этой положительной корреляции зависит от вида. Иногда энергетические выгоды для заводчиков вместо того, чтобы вкладываться в улучшение репродуктивных показателей, используются для компенсации снижения репродуктивных показателей.[13] Однако у многих видов выживаемость птенцов увеличивается за счет инвестиций в помощники.[14] Дальнейшие преимущества репродуктивного успеха включают потомство лучшего качества,[14] и птенец иммунная реакция.[15]

Родительские вложения

Помощники у гнезда могут обеспечить выгодную пластичность в количестве вложение родителям нужно давать яйца и птенцам. Присутствие помощников может быть связано с меньшими инвестициями, поскольку на помощников можно положиться в обеспечении определенных элементов ухода и воспитания.[13] Например, в превосходный крапивник, в гнездах с присутствующими помощниками средний размер яиц отличается от яиц без помощников.[16] Эту пластичность можно увидеть применительно к изменению климатических условий. В неблагоприятных условиях женщинам-родителям необходимо поддерживать высокий уровень вложений в яйца, но в благоприятных условиях вклад матерей в яйцеклетки снижается, поскольку помощники могут помочь с некоторой нагрузкой по уходу. Превосходные сказочные крапивы с помощниками в гнезде наблюдайте, как средний размер яиц увеличивается в сухих и жарких условиях и уменьшается в более холодных условиях по сравнению с гнездами без помощников.[16]

Изменчивость помощников

Как правило, помощники приносят чистую пользу родителям, воспитывающим потомство, но эта выгода не обязательно распределяется равномерно. Может быть неравномерное распределение выгод между видами или даже между полами внутри вида.[2] Льготы, предоставляемые одним полом, могут сильно колебаться в зависимости от различных факторов, таких как наличие пищи. В желудь дятлов В то время как помощники обоих полов обеспечивают относительно одинаковую пользу для репродуктивного успеха, поведение помощников мужчин колеблется. Это колебание зависит от размера недавних посевов желудей. Крупные урожаи желудей приводят к усилению поведенческих эффектов со стороны помощников-мужчин, таких как более высокий уровень ухода за житницей и время, проведенное на домашней территории.[2]

Польза и последствия для помощников

Помощникам часто также полезно присоединиться к племенной паре. После неудачного размножения молодь может присоединиться к размножающимся парам, чтобы стать помощниками. Решив стать помощниками, будучи еще молодыми и имея плохие перспективы для размножения, помощники могут извлечь выгоду из повышения выживаемости.[17] Компромисс этой повышенной выживаемости по сравнению с беспомощными молодыми особями заключается в том, что их успешное размножение после того, как они стали помощниками, снижается по сравнению с беспомощными.[17]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Скуч, А. Ф. (1935). «Помощники у гнезда» (PDF). Аук. 52 (3): 257–273. Дои:10.2307/4077738. JSTOR  4077738.
  2. ^ а б c Koenig, Walter D .; Уолтерс, Эрик Л .; Барве, Сахас (2019). «Помогает ли помощь у гнезда? Дело с желудевым дятлом». Границы экологии и эволюции. 7. Дои:10.3389 / fevo.2019.00272. ISSN  2296-701X.
  3. ^ а б Дикинсон, Дж. Л .; Хэтчвелл, Б. Дж. (2004) «Фитнес-последствия помощи» в Экология и эволюция кооперативного разведения птиц Уолтер Д. Кениг, Янис Л. Дикинсон. Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-53099-6
  4. ^ Браун, Дж. Л. (1978). «Коммунальные системы разведения птиц». Анну. Rev. Ecol. Syst. 9: 123–155. Дои:10.1146 / annurev.es.09.110178.001011.
  5. ^ а б Розенбаум, Стейси; Геттлер, Ли Т. (2018). «С небольшой помощью ее друзей (и семьи), часть I: экология и эволюция нематериального ухода за млекопитающими». Физиология и поведение. 193 (Pt A): 1–11. Дои:10.1016 / j.physbeh.2017.12.025. PMID  29933836. S2CID  49380840.
  6. ^ Джетц, Уолтер; Рубинштейн, Дастин Р. (2011). "Экологическая неопределенность и глобальная биогеография кооперативного размножения птиц". Текущая биология. 21 (1): 72–78. Дои:10.1016 / j.cub.2010.11.075. PMID  21185192.
  7. ^ МакМахон Т.А. и Финлейсон, Б. (1992) Глобальный сток: континентальные сравнения годовых и пиковых расходов, Катена Верлаг, ISBN  3-923381-27-1
  8. ^ Koenig, Walter D .; Уолтерс, Эрик Л. (2012-01-01). «Выведение, обеспечение и компенсационный уход у совместно разводимого желудевого дятла». Поведенческая экология. 23 (1): 181–190. Дои:10.1093 / beheco / arr172. ISSN  1465-7279.
  9. ^ Wiley, R.H .; Рабенольд, К. Н. (1984). «Эволюция кооперативного разведения за счет отложенной взаимности и очередей за благоприятным социальным положением» (PDF). Эволюция. 38 (3): 609–621. Дои:10.2307/2408710. JSTOR  2408710. PMID  28555990. Архивировано из оригинал (PDF) на 17.06.2010.
  10. ^ Ligon, J.D .; Берт, Д. Б. (2004) «Эволюционное происхождение» в Экология и эволюция кооперативного разведения птиц Уолтер Д. Кениг, Янис Л. Дикинсон. Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-53099-6
  11. ^ Рубинштейн, Д.Р. (2007). «Выбор самки вне пары в кооперативном заводчике: обмен пола на помощь и увеличение гетерозиготности потомства». Труды Королевского общества B. 274 (1620): 1895–1903. Дои:10.1098 / rspb.2007.0424. ЧВК  2270931. PMID  17526455.
  12. ^ Фрит, К. Б., Фрит, Д. В. И Янсен, А. (1997). "Биология гнездования чаучиллы Ортоникс spaldingii (Orthonychidae) ". Эму. 97: 18–30. Дои:10.1071 / MU97002.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  13. ^ а б Маника, Лилиан Тонелли; Марини, Мигель Анджело (01.01.2012). «Помощники в гнезде белополосого Tanager Neothraupis fasciata приносят пользу самцам-заводчикам, но не повышают репродуктивный успех». Журнал орнитологии. 153 (1): 149–159. Дои:10.1007 / s10336-011-0718-х. ISSN  2193-7206. S2CID  16198295.
  14. ^ а б Cusick, Jessica A .; де Вилья, Мигель; DuVal, Emily H .; Кокс, Джеймс А. (23 февраля 2018 г.). «Как помогают помощники? Вклад помощников на протяжении всего цикла гнездования у совместно разводимых коричневоголовых поползней». Поведенческая экология и социобиология. 72 (3): 43. Дои:10.1007 / s00265-018-2470-1. ISSN  1432-0762. S2CID  4702911.
  15. ^ Валенсия, Юлиана; Солис, Елена; Сорчи, Габриэле; де ла Крус, Карлос (01.07.2006). «Положительная корреляция между помощниками в гнезде и иммунным ответом птенцов у совместно гнездящейся птицы». Поведенческая экология и социобиология. 60 (3): 399–404. Дои:10.1007 / s00265-006-0179-z. ISSN  1432-0762. S2CID  1898846.
  16. ^ а б Langmore, N.E .; Bailey, L.D .; Heinsohn, R.G .; Рассел, А. Ф .; Килнер, Р. М. (30 ноября 2016 г.). «Инвестиции в размер яйца в превосходных крапивников: вспомогательные эффекты зависят от климата». Труды Королевского общества B: биологические науки. 283 (1843): 20161875. Дои:10.1098 / rspb.2016.1875. ЧВК  5136590. PMID  27903872.
  17. ^ а б Макгоуэн, Эндрю; Хэтчвелл, Бен Дж .; Вудберн, Ричард Дж. У. (2003). «Влияние вспомогательного поведения на выживаемость молодых и взрослых длиннохвостых синиц Aegithalos caudatus». Журнал экологии животных. 72 (3): 491–499. Дои:10.1046 / j.1365-2656.2003.00719.x. ISSN  1365-2656. S2CID  86529823.