Восточный волк - Eastern wolf

Не путать с Ликаон (род).

Восточный волк
Eastern-wolf.jpg
Волк в Алгонкинский провинциальный парк
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Млекопитающие
Порядок:Хищник
Семья:Canidae
Род:Canis
Виды:
С. волчанка
Подвиды:
C. l. Lycaon
Трехчленное имя
Canis lupus lycaon
Синонимы  [2]
  • Canis lupus canadensis де Бленвиль, 1843 г.
  • Canis lupus ungavensis Комо, 1940

В восточный волк (Canis lupus lycaon),[2][3] также известный как волк,[4] Алгонкинский волк или восточный лесной волк,[5] волк, родом из Район Великих озер и юго-восток Канады, считающийся уникальным подвид серого волка или отдельный вид от серого волка.[6] Многие исследования показали, что восточный волк - продукт древних и недавних генетическая примесь между серым волк и койот,[7][8] в то время как другие исследования показали, что некоторые или все популяции восточного волка, а также койотов первоначально были отделены от общего предка с волком более 1 миллиона лет назад, и что эти популяции восточного волка могут принадлежать к тому же виду, что и родственные виды красный волк из Юго-восток США.[9][10][6] Независимо от своего статуса, он считается уникальным и поэтому заслуживает сохранения.[11] при этом Канада ссылается на популяцию восточной части Канады (также известную как «Алгонкинский волк») как на восточную популяцию волков, подлежащую защите.[12]

Есть две формы, большая из которых называется волком из Великих озер, который обычно встречается в Миннесоте, Висконсине, Верхнем полуострове Мичигана, юго-востоке Манитобы и северном Онтарио, а меньшая - волк-алгонкин, обитающий на востоке Канады. особенно центральный Онтарио и юго-западный Квебек, с некоторым перекрытием и смешением этих двух типов в южных частях северо-восточного и северо-западного Онтарио.[13][14][15] Морфология восточного волка находится посередине между морфологией серый волк и койот.[6] Мех обычно седого серовато-коричневого цвета с примесью корицы. Затылок, плечи и хвост представляют собой смесь черного и серого, а бока и грудь - рыжий или сливочный.[14] Он в первую очередь охотится на белохвостый олень, но иногда может атаковать лось и бобры.[16]

В третьем издании Виды млекопитающих мира опубликовано в 2005 году, маммолог В. Кристофер Возенкрафт перечислил восточного волка как подвид серого волка,[2] что подтверждает его раннюю классификацию, основанную на морфологии в трех исследованиях.[17][18][19] Эта таксономическая классификация с тех пор обсуждалась с предложениями, основанными на анализах ДНК, которые включают серого волка. экотип,[20] серый волк с генетическим интрогрессия от койота,[13] гибрид серого волка и койота,[21] серый волк /красный волк гибридный,[19] того же вида, что и красный волк,[9] или отдельный вид (Canis Lycaon) тесно связан с красным волком.[9] Начиная с 2016 г., два исследования с использованием секвенирование всего генома указывают на то, что североамериканские серые волки и волкоподобные псовые были результатом древнего и сложного смешения серых волков и койотов,[7][8] с волком Великих озер, обладающим 25% -ой родословной койотов, и волком-алгонкином, обладающим 40% -ой родословной койотов.[8]

В США на рассмотрении Конгресса находится законопроект об отмене защиты в соответствии с Закон 1973 года об исчезающих видах для популяций серых волков, расположенных в западном районе Великих озер.[22] В Канаде восточный волк указан как Canis lupus lycaon под Закон о видах риска 2002, Приложение 1 - Список дикой природы в опасности.[12] В 2015 г. Комитет по статусу находящихся под угрозой исчезновения дикой природы в Канаде узнал восточного волка в центральном Онтарио и на юго-западе Квебека как Canis ср. Lycaon (Canis виды считаются Lycaon)[23] и угрожаемый вид, достойный сохранения.[24] Основная угроза для этого волка - это охота и отлов людей за пределами охраняемых территорий, что приводит к генетической интрогрессии с восточный койот из-за отсутствия товарищей. Ожидается, что дальнейшее развитие человека непосредственно за пределами охраняемых территорий и негативное восприятие волков общественностью будут препятствовать дальнейшему расширению их ареала.[24] В 2016 году Комитет по статусу видов, находящихся под угрозой в Онтарио, признал алгонкинского волка Canis sp. (Canis видов), дифференцированных от гибридных волков Великих озер, которые были обнаружены в результате «гибридизации и обратного скрещивания среди восточных волков (Canis Lycaon) (он же C. lupus lycaon), Серый волк (С. волчанка) и Койот (C. latrans)".[25]

Таксономия

Таксидермическая выставка восточного волка, убитого 10 февраля 1907 г. в г. Washtenaw County, MI

Первое опубликованное название таксона, принадлежащего к роду Canis из Северной Америки Canis Lycaon. Он был опубликован в 1775 году немецким натуралистом. Иоганн Шребер, который основал его на более раннем описании и иллюстрации одного экземпляра, который, как предполагалось, был пойман недалеко от Квебека. Позже он был переклассифицирован как подвид серого волка. Эдвард Гольдман.[26]

В третьем издании Виды млекопитающих мира опубликовано в 2005 году, маммолог В. Кристофер Возенкрафт перечислил восточного волка как подвид серого волка,[2] что подтверждает его раннюю классификацию, основанную на морфологии в трех исследованиях.[17][18][19] Эта таксономическая классификация с тех пор обсуждается.

Таксономические дебаты

Когда европейские поселенцы впервые прибыли в Северную Америку, койот Ареал России был ограничен западной половиной континента. Они существовали в засушливых районах и на открытых равнинах, в том числе в прериях штатов Среднего Запада. Первые исследователи нашли некоторые из них в Индиане и Висконсине. С середины 1800-х годов койоты начали расширяться за пределы своего первоначального ареала.[27]

Таксономические дебаты относительно североамериканских волков можно резюмировать следующим образом:

Существуют две преобладающие эволюционные модели для Северной Америки. Canis:

(i) двухвидовая модель
идентифицирует серых волков (С. волчанка) и (западные) койоты (Canis latrans) как отдельные виды, которые дали начало различным гибридам, включая Великих озер-северных волков (также известных как Великих озер-волков), восточных койотов (также известных как койволк / кустарниковый волк / твидовый волк), красного волка и восточного волка. ;

и

(ii) трехвидовая модель
который идентифицирует серого волка, западного койота и восточного волка (C. lycaon) как отдельный вид, где Великие озера - северные волки являются продуктом гибридизации серого волка и восточного волка, восточные койоты являются результатом гибридизации восточного волка и западного койота, а красные волки исторически считаются одним и тем же видом, что и восточные волки, хотя их современная генетическая подпись разошлась из-за проблем, связанных с выращиванием в неволе.[28]

Биолог-эволюционист Роберт К. Уэйн, команда которого участвует в продолжающихся научных дебатах с командой, возглавляемой Линдой К. Ратледж, описывает разницу между этими двумя эволюционными моделями: «В некотором смысле, это все семантика. Они называют это семантикой. вид, мы называем это экотипом ».[6]

Археологические свидетельства

Некоторые из самых ранних Canis lupus образец был обнаружен в Cripple Creek Sump, Фэрбенкс, Аляска, в пластах возрастом 810 000 лет. Стоматологические размеры образцов явно соответствуют историческим. Canis lupus lycaon образцы из Миннесоты.[29]

Генетические доказательства

Митохондриальная ДНК (мДНК) проходит по материнской линии и может насчитывать тысячи лет.[6]

В 1991 году исследование митохондриальная ДНК (мДНК) последовательности волков и койотов со всей Северной Америки обнаружили, что волки из регионов Миннесоты, Онтарио и Квебека обладали койотом. генотипы. Исследование предполагает, что рассредоточенные самцы серых волков спаривались с самками койотов на вырубленных территориях, граничащих с волчьей территорией. Распределение генотипов койотов внутри волков соответствовало фенотипическим различиям между этими волками, обнаруженным в более раннем исследовании, с более крупным волком из Великих озер, найденным в Миннесоте, и меньшим алгонкинским (Провинциальный парк ) тип, найденный в центральном Онтарио, и самый маленький и более похожий на койота твидовый волк или восточный койот тип, занимающий участки юго-востока Онтарио и южного Квебека.[13]

Волк-evolution.svg

В 2000 году в исследовании изучались красные волки и восточные волки как из восточной Канады, так и из Миннесоты. Ученые пришли к выводу, что эти два волка легко скрещиваются с койотом. В исследовании использовано 8микроспутники (генетические маркеры взяты из разных геном образца). Филогенетическое древо, полученное из генетических последовательностей, показало тесную связь между красными волками и восточными волками из Алгонкин-парка, южного Квебека и Миннесоты, так что все они сгруппировались вместе. Затем они сгруппировались ближе к койоту и подальше от серого волка. Дальнейший анализ с использованием последовательностей мДНК показал присутствие койота у обоих этих двух волков и что эти два волка отделились от койота 150 000–300 000 лет назад. Последовательности серых волков в пробах не обнаружены. В исследовании было высказано предположение, что эти результаты несовместимы с двумя волками, которые являются подвидами серого волка, что красные волки и восточные волки (восточная часть Канады и Миннесота) эволюционировали в Северной Америке после отделения от койота, и поэтому они с большей вероятностью скрещиваются. с койотами.[9]

В 2009 году было проведено исследование восточных канадских волков, которых в этом исследовании называли волком «гужц Великих озер», с использованием микросателлитов, мДНК и наследуемых от отца yDNA маркеры обнаружили, что восточно-канадский волк был уникальным экотип серого волка, который недавно подвергся гибридизации с другими серыми волками и койотами. Он не смог найти никаких доказательств, подтверждающих выводы более раннего исследования 2000 года относительно восточно-канадского волка. В исследование не входил красный волк.[20] Это исследование было быстро опровергнуто на том основании, что оно неверно истолковало результаты более ранних исследований, на которые оно опиралось, и не дало определения для ряда используемых в нем терминов, таких как «экотип».[30]

В 2011 году исследование сравнило генетические последовательности 48000однонуклеотидный полиморфизм (мутации ) взяты из геномов псовых со всего мира. Сравнение показало, что красный волк на 76% состоял из койота и на 24% из серого волка, а гибридизация произошла 287–430 лет назад. Восточный волк, которого в этом исследовании называли волком из Великих озер, на 58% состоял из серого волка и на 42% из койота, гибридизация произошла 546–963 года назад. Исследование отвергло теорию общего предка красных и восточных волков.[21][6] Однако в следующем году исследование рассмотрело подмножество результатов исследования 2011 года. Однонуклеотидный полиморфизм (SNP) и предположил, что его методология исказила результаты и что восточный волк - это не гибрид, а отдельный вид.[10][6] В исследовании 2012 года было высказано предположение, что в Северной Америке есть 3 настоящих вида собак - серый волк, западный койот и красный волк / восточный волк, причем восточный волк представлен алгонкинским волком, а волк из Великих озер представляет собой гидрид восточной части. волк и серый волк, а восточный койот - гибрид западного койота и восточного (алгонкинского) волка.[10]

Также в 2011 г. литературный обзор была предпринята, чтобы помочь оценить таксономию североамериканских волков. Один из предложенных выводов заключался в том, что восточный волк, ареал которого включает восточную Канаду и Верхний полуостров Мичиган, а также Висконсин и Миннесоту, поддерживается как отдельный вид морфологическими и генетическими данными. Генетические данные подтверждают тесную связь между восточными и красными волками, но не настолько близкими, чтобы поддерживать их как один вид. Было «вероятно», что это были отдельные потомки одного общего предка, разделенного с койотами. Обзор был опубликован в 2012 году.[26]

Другое исследование мДНК и йДНК у волков и койотов теми же авторами показывает, что восточный волк генетически отличается от серого волка и является североамериканским эволюционировавшим видом с давней историей. Исследование не могло исключить возможность того, что восточный волк произошел от древней гибридизации серого волка и койота в позднем плейстоцене или раннем голоцене.[31] Другое исследование тех же авторов показало, что генетическое разнообразие мДНК восточного волка было утрачено после их выбраковки в начале 1960-х годов, что привело к вторжению койотов на их территорию и интрогрессии мДНК койота.[32]

В 2014 г. Национальный центр экологического анализа и синтеза был приглашен Служба рыболовства и дикой природы США предоставить независимый обзор предлагаемого правила в отношении серых волков. Выводы группы Центра заключались в том, что предлагаемое правило в значительной степени зависит от анализа, содержащегося в обзоре научной литературы, проведенном в 2011 году (Chambers et al.), Что эта работа не получила всеобщего признания и что проблема «не решена», и что правило не представляет собой «наилучшую доступную науку».[33] Также в 2014 году эксперимент по гибридизации западного серого волка и западного койота в неволе был успешным и, следовательно, возможным. В исследовании не оценивалась вероятность такой гибридизации в дикой природе.[34]

В 2015 г. Комитет по статусу находящихся под угрозой исчезновения дикой природы в Канаде изменил свое обозначение восточного волка с Canis lupus lycaon к Canis cf. Lycaon (Canis виды считаются Lycaon)[23] и вид в группе риска.[24]

Позже в том же году в исследовании сравнили Последовательности ДНК с использованием 127000 однонуклеотидных полиморфизмов (мутаций) волков и койотов, но не включали красных волков и использовали волков-алгонкинов в качестве репрезентативных восточных волков, а не волков из западных штатов Великих озер (обычно называемых волками Великих озер). Исследование показало, что алгонкинские волки представляют собой отдельный геномный кластер, даже отличный от волков в штатах Великих озер, которые, как выяснилось, на самом деле являются гибридами серого волка и алгонкинского волка. Результаты исследования не исключают возможность того, что в Великих озерах говорится о волке (гибрид серого волка x восточного волка (C. l. Lycaon)) исторически населяли южный Онтарио, южный Квебек и северо-восток Соединенных Штатов вместе с алгонкинским волком, поскольку есть основания предполагать, что оба эти места населяли.[28]

В 2016 году исследование мДНК еще раз показало, что восточный волк является гибридом койота и волка.[35]

В 2018 году в исследовании изучались y-хромосома мужская линия клыков. Неожиданным открытием было то, что один образец волка из Великих озер, включенный в это исследование, показал высокую степень генетическая дивергенция. Предыдущие исследования предполагают, что волк из Великих озер является древним экотипом серого волка, который испытал генетические интрогрессия от других видов серых волков и койотов. Исследование призвало к дальнейшим исследованиям Y-хромосом койотов и волков, чтобы установить, откуда произошла эта уникальная генетическая мужская линия.[36]

Геномные доказательства

В 2016 г. полногеномный Исследование ДНК предложило, основанное на сделанных предположениях, что все североамериканские волки и койоты произошли от общего предка менее 6000–117000 лет назад, включая койота, отделившегося от евразийского волка около 51000 лет назад (что соответствует другим исследованиям, указывающим на то, что дошедший до нас волк появился примерно в это время), красный волк, отделившийся от койота между 55000–117000 лет назад, и восточный волк (район Великих озер и Алгонкин), волк, отделившийся от койота 27000-32000 лет назад, и утверждает, что они не квалифицируются как древние расхождения, которые оправдывают то, что они считаются уникальными видами.[7]

Исследование также показало, что все волки Северной Америки имеют значительное количество предков койотов, а все койоты - некоторую степень предков волков, и что красный волк и восточный волк очень смешанный с разными пропорциями предков серого волка и койота. Исследование показало, что родословная койотов была самой высокой у красных волков с юго-востока Соединенных Штатов и самой низкой - среди волков Великих озер.[7]

Исследование также определило, насколько уникальны аллели каждого типа псовых по сравнению с евразийскими волками, у всех из которых не было предков койотов. Выявлено следующее соотношение уникальных аллелей: койотов - 5,13% уникальных; красный волк 4,41%; Алгонкинские волки 3,82%; Волки Великих озер 3,61%; и серые волки 3,3%. Они утверждали, что количество уникальных аллелей у всех волков было ниже, чем ожидалось, и не подтверждает древнее (более 250 000 лет) уникальное происхождение любого из видов.[7]

Авторы утверждали, что пропорция уникальных аллелей и соотношение находок предков волков / койотов соответствовали исчезновению волка с юга на север из-за европейской колонизации с 18 века и, как следствие, потери среды обитания. Награды привели к истреблению волков первоначально на юго-востоке, а по мере того, как популяция волков уменьшалась, их примесь койотов увеличивалась. Позже этот процесс произошел в районе Великих озер, а затем в восточной части Канады, когда на смену волкам пришли койоты, а затем последовала экспансия койотов и их гибридов. Волки Великих озер и алгонкинские волки в значительной степени отражают линии происхождения, которые имеют потомков в современных популяциях волков и койотов, но также отражают особый экотип серого волка, который может иметь потомков в современных популяциях волков.[7]

Предлагаемое время расхождения волка и койота противоречит находке койотоподобного экземпляра в пластах, датированных 1 миллионом лет назад.[37]

В 2017 году группа исследователей собак поставила под сомнение вывод исследования полногеномной ДНК 2016 года, согласно которому красный волк и восточный волк были результатом недавней гибридизации койота и серого волка. Группа утверждает, что трехлетний время поколения использованный для расчета периодов дивергенции между разными видами был ниже, чем эмпирические оценки 4,7 года. Группа также обнаружила недостатки в отборе образцов в предыдущем исследовании (два типичных койота были из районов, где, как известно, произошло смешение недавних койотов и серых волков с восточными волками), отсутствие определенности в происхождении выбранных волков-алгонкинов и объединение волков Великих озер и алгонкинских волков вместе как восточных волков, несмотря на противодействие генетическим свидетельствам. Кроме того, они утверждали, что исследование 2016 года игнорировало тот факт, что нет доказательств гибридизации между койотами и серыми волками.[38]

Группа также поставила под сомнение выводы анализа генетической дифференциации в исследовании, заявив, что результаты, показывающие Великих озер, алгонкинских и красных волков, а также восточных койотов, дифференцированных от серых и евразийских волков, на самом деле более соответствуют древней гибридизации или отчетливому кладогенному происхождению рыжих. и алгонкинские волки, чем недавнего гибридного происхождения. Группа также заявила, что уровни уникальных аллелей красных и алгонкинских волков, обнаруженные в исследовании 2017 года, были достаточно высокими, чтобы выявить высокую степень эволюционной отличимости. Таким образом, группа утверждает, что и красный волк, и восточный волк остаются генетически разными североамериканскими таксонами.[38] Это было опровергнуто авторами более раннего исследования.[39]

Геном волка

Генетические исследования, относящиеся к волкам или собакам, позволили сделать вывод о филогенетических отношениях на основе единственного доступного эталонного генома: породы собак, называемой боксером. В 2017 году первый эталонный геном волка Canis lupus lupus был нанесен на карту, чтобы помочь будущим исследованиям.[40] В 2018 году в исследовании изучалась геномная структура и состав североамериканских волков, волкоподобных псовых и койотов с использованием образцов из всего их ареала, которые отображали самый большой набор данных последовательностей ядерного генома, и сравнивали их с эталонным геномом волка. Исследование подтверждает выводы предыдущих исследований, согласно которым североамериканские серые волки и волкоподобные псовые были результатом сложного смешения серых волков и койотов. Полярный волк из Гренландии и койот из Мексики представляли собой чистейшие экземпляры. Койоты с Аляски, Калифорнии, Алабамы и Квебека почти не имеют волчьих предков. Койоты из Миссури, Иллинойса и Флориды демонстрируют 5–10% -ное волчье происхождение. Было 40%: 60% предков от волков до койотов у красных волков, 60%: 40% у восточных волков и 75%: 25% у волков Великих озер. Среди мексиканских волков было 10% предков койотов, 5% - волков Тихоокеанского побережья и Йеллоустона и менее 3% - волков Канадского архипелага.[8]

Исследование показывает, что геномная родословная красных, восточных волков и волков Великих озер возникла в результате смешения современных серых волков и современных койотов. Затем последовало развитие местного населения. Индивидуумы в каждой группе показали постоянные уровни наследования от койотов к волкам, что указывает на то, что это было результатом относительно древней примеси. Восточный волк, обитающий в провинциальном парке Алгонкин, генетически тесно связан с волком из Великих озер, обитающим в Миннесоте и национальном парке Айл-Рояль в Мичигане. Если бы третий псовый был вовлечен в смесь североамериканских волкоподобных псовых, то его генетическая подпись была бы обнаружена у койотов и волков, чего не обнаружила.[8]

Позже в 2018 году исследование, основанное на гораздо меньшей выборке из 65000 SNP, показало, что, хотя восточный волк является носителем регионального серого волка и койота, аллели (варианты гена), он также демонстрирует некоторые аллели, которые уникальны и поэтому заслуживают сохранения.[11]

Физическое описание и поведение

Чарльз Дарвин Было сказано, что в горах Катскилл обитают два типа волков: один - это животное легкого телосложения, похожее на борзую, которое преследует оленей, а другое - более крупный и коротконогий волк.[41][42] Шерсть восточного волка обычно седого серовато-коричневого цвета с примесью корицы. Бока и грудь рыжие или кремовые, затылок, плечи и хвост - смесь черного и серого. В отличие от серых волков, восточные волки редко производят меланистический лиц.[14] Было обнаружено, что первый задокументированный полностью черный восточный волк был гибридом восточного волка и серого волка.[43] Как и красный волк, восточный волк занимает промежуточное положение между койотом и серым волком: самки в среднем весят 23,9 килограмма (53 фунта), а самцы - 30,3 килограмма (67 фунтов). Как и у серого волка, его средняя продолжительность жизни составляет 3–4 года, максимум - 15 лет.[16] Считается, что их физические размеры, которые делают их промежуточными между серыми волками и койотами, больше связаны с их адаптацией к среде, в которой преобладает добыча среднего размера, как и в случае с Мексиканские волки на юге США, а не их близкое родство с красными волками и койотами.[20]

Восточный волк в первую очередь нацелен на мелкую и среднюю добычу, такую ​​как белохвостый олень и бобр, в отличие от серого волка, который может эффективно охотиться на крупных копытные любить карибу, лось, лось и зубр.[43] Несмотря на то, что они хищники, они собираются в Национальный парк Вояджерс корм для черника большую часть июля и августа, когда сезон ягод. Пакеты тщательно избегают друг друга; только волки-одиночки иногда попадают на территорию других стай.[44] Средняя территория составляет 110–185 км²,[16] и самый ранний возраст расселения молодых восточных волков составляет 15 недель, что намного раньше, чем у серых волков.[43]

Распределение

Прошлый ареал восточного волка включал южный Квебек, большую часть Онтарио, штаты Великих озер и Новую Англию.[43] Сегодня Волк Великих озер обычно встречается в северных частях Миннесоты и Висконсина, на Верхнем полуострове Мичигана,[45] юго-восточная Манитоба и северный Онтарио[15] и Алгонкинский волк Населяет центральный Онтарио, а также юго-запад Квебека к северу от реки Святого Лаврентия.[15][46] Алгонкинские волки особенно сконцентрированы в провинциальном парке Алгонкин и других близлежащих охраняемых территориях, таких как провинциальные парки Килларни, Каварта Хайлендс и Дикие земли королевы Елизаветы II, и недавние исследования также выявили небольшое количество волков-алгонкинов в южных районах северо-востока Онтарио и северо-западном Онтарио. на запад, как Лесное озеро у границы с Манитобой, где есть некоторое смешение с волками Великих озер, и в южно-центральный Онтарио, где есть некоторое смешение с восточными койотами.[15] Есть несколько сообщений о наблюдениях за восточными волками и о том, что охотники застрелили волков в Квебеке к югу от реки Св. Лаврентия, в Нью-Брансуике, штате Нью-Йорк, северном Вермонте и штате Мэн.[45][47][48][49]

История, гибридизация и сохранение

Череп восточного волка из Адирондак (1859)

Митохондриальная ДНК указывает на то, что до приход европейцев, восточные волки могли насчитывать 64 500–90 200 особей.[32] В 1942 году считалось, что до поселения европейцев этот волк обитал в лесных и открытых областях восточной части Северной Америки от того, что сейчас является южным Квебеком на запад до Великих равнин и до Юго-восточных лесов, хотя протяженность на юг была неопределенной, но была Предполагается, что он находится где-то в районе, который сейчас называется Кентукки, Теннесси и Северная Каролина.[50] Коренные народы региона не боялись восточных волков, хотя иногда ловили их в ловушки, а их кости лежали в кучах местных раковин.[50]

Ранние европейские поселенцы часто держали свой скот на восточных островах, свободных от волков, хотя животные, содержавшиеся на пастбищах на материке, были уязвимы до такой степени, что кампания против восточных волков была начата в первые годы Плимут и Колонии Массачусетского залива, в котором участвовали как поселенцы, так и туземцы. А щедрость Была введена в действие система, предусматривающая более высокие вознаграждения для взрослых волков, которые держат головы на крючках в молитвенных домах. Тем не менее, волков в Новой Англии в начале 18 века все еще было достаточно, чтобы поселенцы Кейп-Код обсуждают строительство высокого забора между Бутерброд и Wareham чтобы держать их подальше от пастбищ. Схема провалилась, хотя поселенцы продолжали использовать волчьи ямы - технику отлова волков, которую переняли у коренных жителей региона. Численность восточных волков заметно снизилась незадолго до и после Американская революция, особенно в Коннектикут, где щедрость волков была отменена в 1774 году. Однако численность восточных волков все еще была достаточно высокой, чтобы вызывать беспокойство в более малонаселенных районах южного Нью-Гемпшир и Мэн Охота на волков стала обычным занятием как среди поселенцев, так и среди местных жителей. К началу 19 века в южной части Нью-Гэмпшира осталось немного восточных волков. Вермонт.[50]

До создания Алгонкинский провинциальный парк в 1893 году восточный волк был обычен в центральных Онтарио и Алгонкинское нагорье. Он продолжал сохраняться в конце 1800-х годов, несмотря на обширные лесозаготовки и усилия смотрителей парков по его устранению, в основном из-за поддерживающего влияния обильных объектов добычи, таких как олени и бобры. К середине 1900-х в парке насчитывалось 55 восточных волчьих стай,[51] В период с 1909 по 1958 год ежегодно убивали в среднем 49 волков, пока они не получили официальную защиту Правительство Онтарио в 1959 году, когда популяция восточных волков в парке и вокруг него сократилась до 500–1000 особей.[32][51] Тем не менее, в период с 1964 по 1965 год 36% популяции волков в парке было уничтожено исследователями, пытающимися понять воспроизводство и возрастную структуру популяции. Эта выбраковка совпала с распространением койотов в парк и привела к увеличению гибридизации восточных волков и койотов.[32] Интрогрессия генов серого волка в популяции восточных волков также произошла в северном и восточном Онтарио, в Манитоба и Квебек, а также в западные штаты Великих озер Миннесота, Висконсин, и Мичиган.[43] Несмотря на защиту в границах парка, в период с 1987 по 1999 год в восточной части парка наблюдалось сокращение популяции, и к 2000 году ее количество составило 30 стай. Это сокращение превысило годовой набор и было связано со смертностью, вызванной деятельностью человека. чаще всего происходило, когда животные, рассредоточенные по территории, покидали парк в поисках оленей в зимние месяцы, и когда стая стая пересекалась с границами парка.[51] К 2001 году охрана была распространена на восточных волков, обитающих на окраинах парка. К 2012 году генетический состав восточных волков парка был примерно восстановлен до того уровня, который был в середине 1960-х годов, чем в 1980–1990-х годах, когда у большинства волков было большое количество ДНК койотов.[32]

В 2013 году эксперимент, в ходе которого были получены гибриды койотов и северо-западных серых волков в неволе с использованием искусственного оплодотворения, внес дополнительную информацию в полемику вокруг таксономии восточного волка. Целью этого проекта было определить, способны ли самки западных койотов вынашивать гибридных детенышей западного серого волка и койота, а также проверить гибридную теорию происхождения восточных волков. Шесть гибридов, полученных в результате этого искусственного разведения в неволе, позже были переданы Научному центру дикой природы в Форест-Лейк в Миннесоте, где было изучено их поведение.[34]

Отношения с людьми

В фольклоре алгонкинов

Волк заметно изображен в Алгонкинская мифология, где он обозначен как ма-хей-ган или нах-пу-ти в Алгонкинские языки. Это духовный брат алгонкинского народного героя. Нанабожо, и помог ему в нескольких его приключениях, в том числе в предотвращении заговоров злых духов анамакки и помощи в воссоздании мира после всемирного потопа.[52]

Вой

После того как в 1963 году было обнаружено, что восточные волки отвечают на их вой, имитирующие человеческие существа, провинциальный парк Алгонкин начал свое существование. Общественный аттракцион Воет волка, где около 2500 посетителей отправляются в экспедиции в районы, где накануне вечером были замечены восточные волки, и слушают, как они отвечают на имитационные завывания сотрудников парка. К 2000 году было проведено 85 публичных «волчьих вой», в которых приняли участие более 110 000 человек. Парк рассматривает аттракцион как краеугольный камень своей программы обучения волкам и считает, что это привело к изменению отношения общества к волкам в Онтарио.[51]

Нападения на людей

С начала 1970-х годов произошло несколько случаев дерзкого или агрессивного поведения по отношению к людям в провинциальном парке Алгонкин. С 1987 по 1996 год было четыре случая, когда волки кусали людей. Самый серьезный случай произошел в 1998 году, когда волк-самец, который долгое время не боялся людей, преследовал пару, выгуливавшую их четырехлетнюю дочь в сентябре того же года, потеряв интерес, когда семья укрылась в трейлере. Два дня спустя волк напал на 19-месячного мальчика, нанеся ему несколько колотых ран на груди и спине, прежде чем его прогнали туристы. Позже в тот же день животное было убито, и оказалось, что оно не бешеное.[53]

использованная литература

  1. ^ Schreber, J.C.D. von. 1775. Die Säugthiere в Abbildungen nach der Natur mit Beschreibungen, Zweiter Teil. Эрланген, Бавария, пл. 89. [Млекопитающие на иллюстрациях по натуре с описаниями]
  2. ^ а б c d Возенкрафт, W.C. (2005). «Орден Хищников». В Уилсон, Д.; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN  978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  3. ^ Росков Ю.А. Abucay L .; Оррелл Т .; и др., ред. (Май 2018). "Canis lupus lycaon Шребера, 1775 г. ". Каталог жизни 2018 Контрольный список. Каталог Жизни. Получено 8 июн 2018.
  4. ^ Мех, Л. Дэвид; Френзель, Л. Д. Младший (1971). «Экологические исследования лесного волка в северо-восточной Миннесоте. Исследовательский доклад NC-52». 52. Департамент сельского хозяйства США, Лесная служба, Северная Центральная лесная опытная станция. Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)
  5. ^ Служба рыболовства и дикой природы США. План восстановления восточного лесного волка 1992 года. Города-побратимы Миннесота. 73 стр.
  6. ^ а б c d е ж г Билэнд, Т. (2013). «8-Поиск происхождения красных волков». Тайный мир красных волков: борьба за спасение другого волка Северной Америки. Пресса Университета Северной Каролины. С. 105–123. ISBN  978-1-4696-0199-1.
  7. ^ а б c d е ж Vonholdt, B.M .; Cahill, J. A .; Fan, Z .; Gronau, I .; Робинсон, Дж .; Pollinger, J. P .; Шапиро, Б .; Wall, J .; Уэйн, Р. К. (2016). «Анализ последовательности всего генома показывает, что два эндемичных вида североамериканского волка представляют собой смесь койота и серого волка». Достижения науки. 2 (7): e1501714. Bibcode:2016Наука .... 2Э1714В. Дои:10.1126 / sciadv.1501714. ЧВК  5919777. PMID  29713682.
  8. ^ а б c d е Sinding, Mikkel-Holger S .; Гопалакришан, Шьям; Vieira, Filipe G .; Саманьего Каструита, Хосе А .; Раундруп, Катрин; Хайде Йоргенсен, Мэдс Питер; Мельдгаард, Мортен; Петерсен, Бент; Зихериц-Понтен, Томас; Миккельсен, Йохан Брус; Марквард-Петерсен, Ульф; Дитц, Руна; Сонне, Кристиан; Дален, Любовь; Бахманн, Лутц; Уиг, Эйстейн; Hansen, Anders J .; Гилберт, М. Томас П. (2018). «Популяционная геномика серых волков и волкоподобных псовых в Северной Америке». PLOS Genetics. 14 (11): e1007745. Дои:10.1371 / journal.pgen.1007745. ЧВК  6231604. PMID  30419012.
  9. ^ а б c d Уилсон, Пол Дж; Греваль, Соня; Лоуфорд, Ян Д.; Heal, Дженнифер Н.М.; Гранацки, Анджела Г.; Пеннок, Дэвид; Theberge, Джон Б.; Theberge, Мэри Т; Войт, Деннис Р.; Уодделл, Уилл; Чемберс, Роберт Э; Паке, Пол С; Гуле, Глория; Клафф, Дин; Белый, Брэдли Н. (2000). «Профили ДНК восточно-канадского волка и красного волка свидетельствуют об общей эволюционной истории, независимой от серого волка». Канадский журнал зоологии. 78 (12): 2156. Дои:10.1139 / z00-158.
  10. ^ а б c Ратледж, Линда Ю.; Уилсон, Пол Дж .; Klütsch, Cornelya F.C .; Паттерсон, Брент Р .; Уайт, Брэдли Н. (2012). «Сохранение геномики в перспективе: целостный подход к пониманию эволюции Canis в Северной Америке» (PDF). Биологическое сохранение. 155: 186–192. Дои:10.1016 / j.biocon.2012.05.017. Получено 2013-07-01.
  11. ^ а б Хеппенгеймер, Элизабет; Харриган, Райан Дж .; Ратледж, Линда Ю.; Кёпфли, Клаус-Петер; Decandia, Alexandra L .; Brzeski, Kristin E .; Бенсон, Джон Ф .; Уилдон, Тайлер; Паттерсон, Брент Р .; Кейс, Роланд; Hohenlohe, Paul A .; фон Холдт, Бриджит М. (2018). «Геномный анализ популяций восточных волков Северной Америки (Canis lycaon) подтверждает их статус приоритета в области сохранения». Гены. 9 (12): 606. Дои:10.3390 / гены9120606. ЧВК  6316216. PMID  30518163.
  12. ^ а б «Список видов дикой природы, находящихся под угрозой» (PDF).
  13. ^ а б c Леман, Найлз; Эйзенхауэр, Эндрю; Хансен, Кимберли; Мех, Л. Дэвид; Петерсон, Рольф О; Гоган, Питер Дж. П; Уэйн, Роберт К. (1991). «Интрогрессия митохондриальной ДНК койота в симпатрические североамериканские популяции серых волков». Эволюция. 45 (1): 104–119. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1991.tb05270.x. PMID  28564062.
  14. ^ а б c Тиль, Р. П., Видевен, А. П. (2012). Восточный волк (Canis Lycaon) Отчет об оценке состояния: охват восточно-центральной части Северной Америки, Служба рыболовства и дикой природы США
  15. ^ а б c d "OWS".
  16. ^ а б c Theberge, J. B. & M. T. Theberge (2004). Волки Алгонкинского парка, 12-летнее экологическое исследование В архиве 2018-06-12 в Wayback Machine, Департамент географии, серия публикаций № 56, Университет Ватерлоо, Ватерлоо, Онтарио
  17. ^ а б Гольдман, Э. А. (1937). «Волки Северной Америки». Журнал маммологии. 18 (1): 37–45. Дои:10.2307/1374306. JSTOR  1374306.
  18. ^ а б Goldman EA. 1944. Классификация волков: часть II. Страницы 389–636 в Янг С.П., Гольдман Е.А., ред. Волки Северной Америки. Вашингтон, округ Колумбия: Американский институт дикой природы.
  19. ^ а б c Новак, Рональд М. (2002). «Первоначальный статус волков в восточной части Северной Америки». Юго-восточный натуралист. 1 (2): 95–130. Дои:10.1656 / 1528-7092 (2002) 001 [0095: tosowi] 2.0.co; 2.
  20. ^ а б c Koblmüller, S .; Nord, M .; Уэйн, Р. К. и Леонард, Дж. А. (2009). «Происхождение и статус волка Великих озер» (PDF). Молекулярная экология. 18 (11): 2313–2326. Дои:10.1111 / j.1365-294x.2009.04176.x. HDL:10261/58581. PMID  19366404.
  21. ^ а б Vonholdt, Bridgett M; Поллингер, Джон П.; Earl, Dent A; Ноулз, Джеймс С; Бойко, Адам Р; Паркер, Хайди; Геффен, Эли; Пилот Малгорзата; Енджеевский, Влодзимеж; Енжеевска, Богумила; Сидорович, Вадим; Греко, Клаудиа; Рэнди, Этторе; Мусиани, Марко; Кейс, Роланд; Бустаманте, Карлос Д.; Острандер, Элейн А; Новембре, Джон; Уэйн, Роберт К (2011). «Полногеномный взгляд на эволюционную историю загадочных волкоподобных псовых». Геномные исследования. 21 (8): 1294–305. Дои:10.1101 / гр.116301.110. ЧВК  3149496. PMID  21566151.
  22. ^ Джонсон, Рон (17 января 2017 г.). "S.164 - 115-й Конгресс (2017-2018 гг.): Законопроект, предписывающий министру внутренних дел переиздать окончательные правила, касающиеся включения серого волка в Западные Великие озера и в штате Вайоминг в соответствии с Законом об исчезающих видах. 1973 г. ". www.congress.gov.
  23. ^ а б Правительство Канады - COSEWIC (2015). «Восточный волк».
  24. ^ а б c Правительство Канады - Государственный реестр видов, находящихся под угрозой (2015 г.). «Восточный волк». Архивировано из оригинал на 2017-08-23. Получено 2016-02-18.
  25. ^ «Отчет об оценке видов в Онтарио, подверженных риску для алгонкинского волка (Canis sp.)» (PDF).
  26. ^ а б Чемберс, Стивен М .; Файн, Стивен Р .; Фацио, Бад; Амарал, Майкл (2012). «Отчет о систематике североамериканских волков на основе морфологического и генетического анализа». Фауна Северной Америки. 77: 1–67. Дои:10.3996 / nafa.77.0001.
  27. ^ Новак, Рональд М. (1979). Североамериканский четвертичный псовый. 6. Монография Музея естественной истории Канзасского университета. п. 106. Дои:10.5962 / bhl.title.4072. ISBN  978-0-89338-007-6. Получено 1 мая 2017.
  28. ^ а б Л. Я. Ратледж; С. Девиллард; Дж. К. Бун; П. А. Гогенлоэ; Б. Н. Уайт (июль 2015 г.). "Секвенирование RAD и моделирование генома позволяют определить происхождение гибридов в Северной Америке Canis". Письма о биологии. 11 (7): 20150303. Дои:10.1098 / rsbl.2015.0303. ЧВК  4528444. PMID  26156129.
  29. ^ Тедфорд, Ричард Х .; Ван, Сяомин; Тейлор, Берил Э. (2009). "Филогенетическая систематика североамериканских ископаемых собак (Carnivora: Canidae)" (PDF). Бюллетень Американского музея естественной истории. 325: 1–218. Дои:10.1206/574.1. HDL:2246/5999.
  30. ^ Кронин, Мэтью А; Мех, Л. Дэвид (2009). «Проблемы с заявлением об экотипе и статусе таксона волка в районе Великих озер». Молекулярная экология. 18 (24): 4991–3, обсуждение 4994–6. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2009.04431.x. PMID  19919590.
  31. ^ Уилсон, Пол Дж .; Ратледж, Линда Ю.; Уилдон, Тайлер Дж .; Паттерсон, Брент Р .; Уайт, Брэдли Н. (2012). «Доказательства Y-хромосомы подтверждают широко распространенные признаки гибридизации трех видов Canis в восточной части Северной Америки». Экология и эволюция. 2 (9): 2325–2332. Дои:10.1002 / ece3.301. ЧВК  3488682. PMID  23139890.
  32. ^ а б c d е Ратледж, Линда Ю.; Уайт, Брэдли Н .; Row, Джеффри Р .; Паттерсон, Брент Р. (2012). «Интенсивный отлов восточных волков способствовал гибридизации с койотами». Экология и эволюция. 2 (1): 19–33. Дои:10.1002 / ece3.61. ЧВК  3297175. PMID  22408723.
  33. ^ Думбахер, Дж., Обзор предлагаемого правила, касающегося статуса волка согласно Закону об исчезающих видах, НКЭИ (январь 2014 г.)
  34. ^ а б Mech, L.D .; Christensen, B.W .; Asa, C. S .; Callahan, M .; Янг, Дж. К. (2014). «Производство гибридов западных серых волков и западных койотов». PLoS ONE. 9 (2): e88861. Bibcode:2014PLoSO ... 988861M. Дои:10.1371 / journal.pone.0088861. ЧВК  3934856. PMID  24586418.
  35. ^ Эрсмарк, Эрик; Klütsch, Cornelya F.C .; Chan, Yvonne L .; Sinding, Mikkel-Holger S .; Файн, Стивен Р .; Илларионова Наталья А .; Оскарссон, Маттиас; Улен, Матиас; Чжан, Я-Пин; Дален, Любовь; Саволайнен, Питер (2016). «От прошлого к настоящему: филогеография и демографическая история Вольфа на основе контрольной области митохондрий». Границы экологии и эволюции. 4. Дои:10.3389 / fevo.2016.00134.
  36. ^ Отдженс, Мэтью Т; Мартин, Аксель; Вирама, Кришна Р.; Кидд, Джеффри М (2018). «Анализ филогении Y-хромосомы псовых с использованием данных короткого секвенирования показывает наличие различных гаплогрупп среди европейских собак эпохи неолита». BMC Genomics. 19 (1): 350. Дои:10.1186 / s12864-018-4749-z. ЧВК  5946424. PMID  29747566.
  37. ^ Ван, Сяомин; Тедфорд, Ричард Х. (2008). Собаки: их ископаемые родственники и эволюционная история. Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. ISBN  978-0-231-13528-3. OCLC  185095648.
  38. ^ а б Пол А. Гогенлоэ; Линда Ю. Ратледж; Лизетт П. Уэйтс; Кимберли Р. Эндрюс; Дженнифер Р. Адамс; Джозеф В. Хинтон; Рональд М. Новак; Брент Р. Паттерсон; Адриан П. Видевен; Пол А. Уилсон; Брэд Н. Уайт (2017). "Комментарий к" Анализ последовательности всего генома показывает, что два эндемичных вида североамериканского волка представляют собой смесь койота и серого волка."". Достижения науки. 3 (6): e1602250. Bibcode:2017SciA .... 3E2250H. Дои:10.1126 / sciadv.1602250. ЧВК  5462499. PMID  28630899.
  39. ^ Vonholdt, Bridgett M .; Кэхилл, Джеймс А .; Гронау, Илан; Шапиро, Бет; Уолл, Джефф; Уэйн, Роберт К. (2017). "Ответ на Hohenloheet al". Достижения науки. 3 (6): e1701233. Bibcode:2017Наука .... 3Э1233В. Дои:10.1126 / sciadv.1701233. ЧВК  5462503. PMID  28630935.
  40. ^ Гопалакришнан, Шьям; Саманьего Каструита, Хосе А .; Sinding, Mikkel-Holger S .; Kuderna, Lukas F. K .; Райкконен, Янникке; Петерсен, Бент; Зихериц-Понтен, Томас; Ларсон, Грегер; Орландо, Людовик; Маркес-Боне, Томас; Hansen, Anders J .; Дален, Любовь; Гилберт, М. Томас П. (2017). «Контрольная последовательность генома волка (Canis lupus lupus) и ее значение для Canis spp. Популяционная геномика». BMC Genomics. 18 (1): 495. Дои:10.1186 / s12864-017-3883-3. ЧВК  5492679. PMID  28662691.
  41. ^ Дарвин, Чарльз (1859). "(Копия NY Times)" (PDF). О происхождении видов путем естественного отбора или о сохранении избранных рас в борьбе за жизнь (1-е изд.). Лондон, Великобритания: Джон Мюррей. стр. 318–319. Получено 17 ноября 2018.
  42. ^ Беннетт, Альфред В. (22 февраля 1872 г.). "[обзор] Происхождение видов посредством естественного отбора; или сохранение привилегированных рас в борьбе за жизнь; 6-е изд.". Полученные книги. Природа. 5 (121): 318–319. Bibcode:1872 г.Натура ... 5..318Б. Дои:10.1038 / 005318a0.
  43. ^ а б c d е Ратледж, Л. (2010). Эволюционное происхождение, социальная структура и гибридизация восточного волка (Canis Lycaon) (Тезис). Питерборо, Онтарио, Канада: Трентский университет.
  44. ^ Майерс, Джон (5 декабря 2018 г.). "Волки Национального парка Вояджеры едят бобра и чернику, ..." Duluth News Tribune. Получено 7 декабря 2018.
  45. ^ а б "Соединенные Штаты". www.wolf.org.
  46. ^ http://cossaroagency.ca/wp-content/uploads/2017/06/Accessible_COSSARO-evaluation-Algonquin-Wolf.pdf
  47. ^ "Адирондакские волки - когда-то вымерший вид, возвращающийся в Адирондак". Adirondack.net.
  48. ^ «Нью-Йорк: если оставить их под защитой, волки смогут проникнуть в Адирондак | Информационная сеть Timber Wolf».
  49. ^ https://www.cbc.ca/news/canada/new-brunswick/wolf-shot-in-new-brunswick-was-wild-tests-confirm-1.1300495
  50. ^ а б c Гловер, А. (1942), Вымершие и исчезающие млекопитающие западного полушария с морскими видами всех океанов., Американский комитет по международной защите дикой природы, стр. 210–217.
  51. ^ а б c d Консультативная группа Algonquin Wolf (2000). Волки провинциального парка Алгонкин: отчет министру природных ресурсов, Algonquin Wolf Advisory Group, Онтарио
  52. ^ Янг, Э. Р. (1903). Алгонкинские индийские сказки, Нью-Йорк: Eaton & Mains; Цинциннати, Дженнингс и Пай.
  53. ^ Макней, Марк Э. (2002). История встреч волков и людей на Аляске и в Канаде. Технический бюллетень Департамента рыбы и диких животных Аляски. Проверено 9 октября 2013.

дальнейшее чтение

внешние ссылки