Дрозофила сильвестрис - Drosophila silvestris

Дрозофила сильвестрис
Drosophila silvestris Kilohana 5161a.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Двукрылые
Семья:Drosophilidae
Род:Дрозофила
Разновидность:
Д. сильвестрис
Биномиальное имя
Дрозофила сильвестрис
(Перкинс, 1910 г.)
Синонимы

Идиомия сильвестр Perkins, 1910

Дрозофила сильвестрис большой вид летать в семья Drosophilidae которые в основном черные с желтыми пятнами. Как редкий вид плодовая муха эндемик Гавайев («Большой остров») муха часто испытывает репродуктивная изоляция.[1] Несмотря на преграды в природе, Д. сильвестрис может размножаться с D. гетеронейра создать гибридных мух в лаборатории.[2][3]

Мужской Д. сильвестрис продемонстрировать много сложных демонстрации ухаживания как размахивание крыльями и песни ухаживания, чтобы привлечь самок на свою территорию.[4] Чтобы защитить эти территории, самцы ведут себя агрессивно и дерутся друг с другом.[5] Этот вид демонстрирует половой отбор через женский выбор, на что указывает эволюционное усиление щетинок на большеберцовой кости в некоторых Д. сильвестрис населения за последние 700 000 лет.[6]

Описание

Остров Гавайи (Большой остров), США
Кипука в окружении потока лавы на Гавайях

Д. сильвестрис имеет большое тело, длинные ноги и узкие крылья.[7] Эта мушка имеет круглую форму головы, что характерно для плодовые мошки.[2] В то время как у женщин лицо полностью темно-желтое или оранжевое, у мужчин лицо черное с горизонтальной желтой полосой между ними. лоб и наличник.[3] В усики черные у самцов и желтые у самок.[8] Боковая часть среднегрудь пигментация варьируется от коричневой до черной, а у некоторых людей по краю верхней стороны встречается желтая пигментация.[3]

В отличие от самок, самцы имеют два ряда длинных щетинок вдоль верхних сторон передних лап.[9] Существует некоторое различие в количестве мужской большеберцовой щетины, так как 20-30 дополнительных щетинок можно найти в середине двух рядов у северных и восточных популяций Гавайев.[9] Эти лишние щетинки образуют нерегулярный третий ряд, который похож на щетину мухи. ритуал ухаживания l и, возможно, возник из-за географической изоляции от исконных популяций юга и запада.[10]

Этот вид устойчив к более холодным температурам и уязвим к тепловому стрессу из-за более высоких температур, которые влияют на подвижность сперматозоидов и выживание.[11] Это соответствует тому, что мухи предпочитают более прохладную среду на больших высотах.[11] Существует три филогенетически ранних хромосомные инверсии в Д. сильвестрис которые связаны с изменениями высоты, возможно, отражая адаптивный сдвиг к высоте, который способствовал эволюции в гавайских Дрозофила.[11][12]

Распространение и среда обитания

В настоящее время их около 1000 Дрозофила виды, обитающие в Гавайские острова,[13] и, Д. сильвестрис населяет Большой остров.[1]

Обширный поток лавы по фрагментам вулканов - географическое распространение этого вида вокруг острова.[14] Поток лавы создает кипуки, изолированные жилые участки покрытой растительностью земли,[14] которые могут иметь размер от нескольких квадратных метров до нескольких квадратных километров.[15] Д. сильвестрис обитает на большой высоте, круто тропические леса на склонах всех пяти вулканов на Гавайях (Мауна-Кеа, Мауна-Лоа, Килауэа, Хуалалай и Кохала ), особенно на высотах от 900–1 500 м (3 000–4 900 футов).[16] Самые древние популяции этого вида мух обитают на Хуалалае, третьем по возрасту вулкане на острове.[17]

Эволюция и таксономия

Топографическая карта вулканов на острове Гавайи

Четверть мира Drosophilidae виды эндемик Гавайских островов[18] произошел от древних континентальных видов, появившихся 26 миллионов лет назад.[13] из-за чрезвычайно разнообразной экосистемы и растительности Гавайев, вызывающих видообразование.[19] Д. сильвестрис Обитает только на острове Гавайи (Большой остров), которому 400 000 лет.[1]

Д. сильвестрис входит в группу "крылатых картинок", в которую входят 112 гавайцев. Дрозофила виды, известные своими уникальными светлыми и темными рисунками крыльев.[13][19] Эта группа состоит из четырех подгрупп; Д. сильвестрис является частью Planitibia, или же идиомия, подгруппа, известная тем, что состоит из мух, которые издают песни ухаживания, вибрируя крыльями.[13][20] Д. сильвестрис и другие недавно появившиеся Planitibia виды издают менее сложные и более частые песни ухаживания по сравнению с более древними мухами этой подгруппы.[21]

D. гетеронейра, другой член плантибия подгруппа, является близким родственником Д. сильвестрис. Оба этих вида мух являются аборигенами Гавайев, и генетическое сходство, такое как наличие уникальной инверсии в хромосоме 3, свидетельствует о том, что эти виды мух произошли от одной и той же предковой популяции хуалалай, несмотря на то, что они морфологически различны.[16][22] Тесная эволюционная связь между этими двумя видами подтверждается отсутствием этой инверсии в D. Planitibia и Д. дифференц, чем больше предков Planitibia подгруппа.[16]

Одно из самых очевидных различий между Д. сильвестрис и D. гетеронейра в форме головы: пока Д. сильвестрис головы круглые, D. гетеронейра у самцов широкие головы в форме молота, отражающие их стиль боя с боданием головой.[2] Полигенный наследование может быть ответственным за это большое межвидовое различие в морфологии головы самца; он, возможно, эволюционировал, чтобы помочь самкам в видоспецифической идентификации партнеров.[1] Эти виды в основном сочувствующий и в целом пересекаются в населенных географических регионах, хотя D. гетеронейра предпочитает жить в тени тропических лесов, в то время как Д. сильвестрис обычно выбирает районы на большей высоте.[16] Полевые исследования показали, что самцы обоих видов разделяют территорию на ветке дерева, а самки обоих видов откладывают яйца на одном и том же растении-хозяине.[8][23] Эти два вида могут производить фертильные гибриды в лаборатории, несмотря на то, что репродуктивная изоляция в дикой природе из-за презиготных барьеров, таких как видоспецифичные модели брачного поведения.[3][24]

Анализ мтДНК сайты ограничения и филогении самцов в популяциях гавайских мух обнаружили, что Д. сильвестрис с двумя рядами щетинок имеют более близкое генетическое расстояние до D. гетеронейра чем Д. сильвестрис с тремя рядами щетинок.[25] Такое близкое происхождение мтДНК может быть связано с ранним гибридизация между двумя видами в Хуалалае или других областях на западе Гавайев, где проживает предковая двухрядная популяция.[25] Запад и восток Д. сильвестрис популяции имеют четкие материнские линии.[25]

Территориальность и спаривание

Lekking

Этот вид следует за лек вязка договоренность, при которой самка будет наблюдать за потенциальными партнерами и выбирать их в зависимости от привлекательности их ухаживания.[26] Из-за этой системы спаривания выбор самки может играть значительную роль в репродуктивном успехе самцов.[4] Самцы ведут себя агрессивно по отношению друг к другу, отталкивая или прогоняя противников, чтобы контролировать территорию.[5] Это происходит, когда соперничающие мухи вытягивают свои крылья в стороны и выставляют ноги в «ходу на ходулях», а затем продвигаются навстречу друг другу, покачивая головой вверх и вниз.[16][2] Как только они окажутся на близком расстоянии, они будут напрямую взаимодействовать, отталкивая другого самца назад.[2] Они также будут использовать свои передние ноги, чтобы агрессивно рубить друг друга.[16] Эволюция большого размера тела у этого вида может быть связана с сильным давление отбора так как размер мужского тела коррелирует с успехом в борьбе.[5][16]

Взрослые самцы сигнализируют о своей готовности к спариванию, создавая свой лек, который включает небольшой сегмент длиной 15–60 см (5,9–23,6 дюйма) горизонтального древовидного папоротника или голого стебля растения.[7] Эти хорошо заметные токи находятся на высоте 1,2–2,4 м (3 фута 11 дюймов - 7 футов 10 дюймов) над растительным субстратом, где самки кормятся и откладывать яйца по брожению древесины.[7] Чтобы защитить себя от повреждений ветром, эти токи часто выбирают для размещения под кронами больших деревьев.[7] Количество самцов на одно растение варьируется, так как самцы часто остаются одни на своей территории, но также могут группироваться в группы.[27] До десяти самцов могут занимать один куст, создавая отдельные территории на собственном папоротнике или ветке.[16] В то время как эти взрослые самцы явно видны, незрелые самцы часто прячутся.[7] Самок также скроют, если они не будут искать ухаживание и соблазняются взмахом крыльев взрослого мужчины.[7]

Мужчина Д. сильвестрис будет ходить взад и вперед в своем леке, размахивая крыльями, чтобы соблазнить женщин войти на его территорию.[7] Мухи обладают острым зрением, что позволяет самке визуально узнавать об особенностях пигментации самца, чтобы определить, принадлежат ли они к одному виду.[16] Самец ведет себя агонистически к любому насекомому, которое входит в его ток, поэтому, когда самка Д. сильвестрис подходит к нему, он будет вести себя агрессивно, пока не сможет установить ее личность.[7]

Ухаживание

На первом этапе ухаживания один из полов расправляет крылья в стороны и многократно машет ими в воздухе в форме круга; за этим следует самец, стоящий перед самкой.[4] Как только они окажутся лицом друг к другу, женщина будет использовать свои ноги, чтобы нанести ему удар, и он будет переходить, кружась вокруг нее.[28] В конце концов он встанет позади нее и поместит голову под ее крылья на 1,2 секунды, прежде чем издавать звуки, вибрируя своими вытянутыми в стороны крыльями.[4][28] В дополнение к созданию простых песен ухаживания путем вибрации крыльев, самец будет издавать мурлыкающие звуки низкой амплитуды, покачивая животом.[29][30] Далее самец Д. сильвестрис будет гладить щетинистую большеберцовую кость передней ноги о живот женщины, чтобы стимулировать ее.[6][4] Затем он попытается оплодотворять женщина, двигая концом своего живота к ее гениталиям.[16]

Дополнительные 20–30 большеберцовых щетинок, обнаруженные у Д. сильвестрис мужчины, проживающие на севере и востоке Гавайев, являются вторичная половая характеристика и указать влияние половой отбор.[6] Поскольку острову Гавайи менее 500 000 лет, эти дополнительные щетинки могут представлять собой относительно новое физическое улучшение в ухаживании, происходящее из наследственной черты, заключающейся в наличии только двух рядов щетинок.[31] Самки производных популяций (на севере и востоке) будут спариваться с самцами как производных, так и предковых популяций.[32] Напротив, самки из предковых популяций (на юге и западе) не будут спариваться с самцами из производных популяций, вместо этого выбирая самцов только с двумя рядами щетинок.[32]

Сперма от мужчины будет храниться внутри женского сперматека.[33] Самка может легко снова спариваться, если у нее уменьшается запас спермы; это контрастирует с большой вариабельностью репродуктивного успеха самцов, поскольку многие самцы редко вступают в брак, а некоторые даже могут оставаться девственниками.[34]

Жизненный цикл

Clermontia, обычный лобелиоидный Гавайское растение-хозяин для Д. сильвестрис

Д. сильвестрис самки откладывают яйца на гниющую или ферментирующую кору основного растения-хозяина Clermontia, большой разветвленный кустарник, разбросанный по подлеску тропических лесов Гавайев.[16][8] Отложение яиц также происходит на ферментирующей коре Cyanea и Хейродендрон.[7]

Для женщин куколка стадия - начало развития яичников.[35] Яичники полностью созревают только через три недели после восторг. Ни один из полов не является полностью зрелым, когда отделяется от куколок.[33][36] Самцы созревают раньше: примерно через неделю после взрыва, после чего их сперма становится подвижной.[37] Вителлогенез, или отложение желтка в ооцит, необходим для созревания яичников у самок.[35] Когда незрелая самка размещается с половозрелый у самцов самка поведенчески невосприимчива к их половым проявлениям, но вителлогенез произойдет примерно на четыре дня раньше, чем ожидалось.[35][33]


Продовольственные ресурсы

Личинки и взрослые особи в основном питаются ферментирующей корой Clermontia из-за относительно большого размера по сравнению с другими Гавайские лобелиоиды.[7] Основное наследственное растение-хозяин для представителей плантибия подгруппа Clermontia, с производными видами, такими как Д. сильвестрис эволюционирует, чтобы питаться Cyanea и Хейродендрон, другие цветущие растения, на которые откладывают яйца самки.[7][20] Эти растительные субстраты часто расположены в густом подлеске тропических лесов Гавайев, под местами протекания.[7]

Враги

Веспула пенсильванская, хищник Д. сильвестрис

Веспула pensyIvanica, разновидность желтая куртка, является инвазивный на Гавайи и охотится на Д. сильвестрис и другие члены Дрозофила, что привело к значительному сокращению населения.[26][38] К другим хищникам относятся птицы-насекомоядные, обитающие на Гавайях, такие как Бутерброды Chasiempsis.[24]








Сохранение

Д. сильвестрис и другие мухи в тропических лесах Гавайев чувствительны к утрате среды обитания из-за изменение климата.[11] Утрата среды обитания из-за потери эндемичная фауна поскольку температура неуклонно растет, это может повлиять на распространение и выживаемость этих мух, которые уже редки и сокращаются.[11] Утрата среды обитания может еще больше усугубиться лесозаготовками, сельским хозяйством и другими видами деятельности человека, разрушающими естественный ландшафт.[38] Дикие свиньи, козы и другие млекопитающие будут есть растения-хозяева, такие как Clermontia и топчут местность, угрожая среде обитания и источникам пищи для этих мух.[39] Кроме того, вытаптывание местности создает благоприятные почвенные условия для размножения инвазивных видов растений, которые могут вытеснить местные виды.[38] Д. сильвестрис и другие «крылатые» мухи взаимодействуют с растениями-хозяевами и другими организмами в тропических лесах Гавайев, что делает их полезными для измерения состояния экосистемы.[11]

Рекомендации

  1. ^ а б c d Темплтон, Алан Р. (1977). "Анализ различий в форме головы между двумя интерфертильными видами гавайских Дрозофила". Эволюция. 31 (3): 630–641. Дои:10.2307/2407527. ISSN  0014-3820. JSTOR  2407527. PMID  28563488.
  2. ^ а б c d е Boake, C.R.B .; Цена, DK; Андредис, ДК (май 1998 г.). "Наследование различий в поведении между двумя интерфертильными симпатрическими видами, Дрозофила сильвестрис и D. гетеронейра". Наследственность. 80 (5): 642–650. Дои:10.1046 / j.1365-2540.1998.00317.x. ISSN  1365-2540. PMID  9650282.
  3. ^ а б c d Вал, ФК (1977). "Генетический анализ морфологических различий между двумя интерфертильными видами гавайских Дрозофила". Эволюция. 31 (3): 611–629. Дои:10.2307/2407526. ISSN  0014-3820. JSTOR  2407526. PMID  28563472.
  4. ^ а б c d е Boake, C.R.B .; Хойккала, А (май 1995 г.). "Ухаживание и успех спаривания пойманных в дикой природе Дрозофила сильвестрис самцы ". Поведение животных. 49 (5): 1303–1313. Дои:10.1006 / anbe.1995.0162. ISSN  0003-3472. S2CID  140207269.
  5. ^ а б c Boake, C.R.B .; Кенигсберг, L (1998). "Наследование мужского поведения ухаживания, агрессивный успех и размер тела в Дрозофила Сильвестрис". Эволюция. 52 (5): 1487–1492. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1998.tb02030.x. ISSN  1558-5646. PMID  28565381. S2CID  30584241.
  6. ^ а б c Карсон Х.Л., Брайант П.Дж. (апрель 1979 г.). "Изменение вторичного полового признака как свидетельство зарождающегося видообразования в Дрозофила сильвестрис". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 76 (4): 1929–32. Bibcode:1979PNAS ... 76.1929C. Дои:10.1073 / пнас.76.4.1929. ЧВК  383506. PMID  16592642.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Spieth, HT (1978). "Модели ухаживания и эволюция Дрозофила адиастола и Planitibia Подгруппы видов ». Эволюция. 32 (2): 435–451. Дои:10.2307/2407610. ISSN  0014-3820. JSTOR  2407610. PMID  28563728.
  8. ^ а б c Carson, H.L .; Канеширо, К. Ю .; Вал, Ф. К. (1989). «Естественная гибридизация симпатрических гавайских видов. Дрозофила сильвестрис и Drosophila heteroneura". Эволюция. 43 (1): 190–203. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1989.tb04217.x. ISSN  1558-5646. PMID  28568504. S2CID  38720021.
  9. ^ а б Карсон Х.Л., Брайант П.Дж. (апрель 1979 г.). "Изменение вторичного полового признака как свидетельство зарождающегося видообразования в Дрозофила сильвестрис". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 76 (4): 1929–32. Bibcode:1979PNAS ... 76.1929C. Дои:10.1073 / пнас.76.4.1929. ЧВК  383506. PMID  16592642.
  10. ^ Канеширо К.Ю., Курихара Дж.С. (июль 1981 г.). "Последовательная дифференциация сексуального поведения в популяциях Дрозофила сильвестрис". Тихоокеанская наука. 35: 177–183 - через ScholarSpace.
  11. ^ а б c d е ж Уй, КЛ; LeDuc, R .; Ganote, C .; Цена, DK (01.01.2015). "Физиологические эффекты теплового стресса на гавайских крыльях. Дрозофила: общегеномные модели экспрессии и признаки стресса ". Физиология сохранения. 3 (1): cou062. Дои:10.1093 / conphys / cou062. ЧВК  4778489. PMID  27293683.
  12. ^ Крэддок, EM; Карсон, Х.Л. (июнь 1989 г.). «Построение паттерна хромосомной инверсии и дифференциация популяций у молодых островных видов, Дрозофила сильвестрис". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 86 (12): 4798–4802. Bibcode:1989PNAS ... 86.4798C. Дои:10.1073 / pnas.86.12.4798. ISSN  0027-8424. ЧВК  287361. PMID  2734320.
  13. ^ а б c d Эдвардс К.А., Дошер Л.Т., Канеширо К.Ю., Ямамото Д. (май 2007 г.). "База данных о разнообразии крыльев гавайских Дрозофила". PLOS ONE. 2 (5): e487. Bibcode:2007PLoSO ... 2..487E. Дои:10.1371 / journal.pone.0000487. ЧВК  1872047. PMID  17534437.
  14. ^ а б Крэддок, EM; Джонсон, WE (март 1979 г.). "Генетические вариации в гавайских Дрозофила. V. Хромосомное и аллозимное разнообразие в Дрозофила сильвестрис и его гомосеквентные виды ". Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 33 (1Часть 1): 137–155. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1979.tb04670.x. ISSN  1558-5646. PMID  28568059. S2CID  31190930.
  15. ^ Carson, Hampton L .; Сато, Джойс Э. (1969). «Микроэволюция в трех видах гавайской дрозофилы». Эволюция. 23 (3): 493–501. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1969.tb03531.x. ISSN  1558-5646. PMID  28562921. S2CID  9351499.
  16. ^ а б c d е ж грамм час я j k Spieth HT (1981). "Drosophila heteroneura и Дрозофила сильвестрис: Формы головы, поведение и эволюция ». Эволюция. 35 (5): 921–930. Дои:10.2307/2407863. JSTOR  2407863. PMID  28581047.
  17. ^ Канеширо К.Ю., Курихара Дж.С. (июль 1981 г.). «Последовательная дифференциация сексуального поведения в популяциях Дрозофила сильвестрис". Тихоокеанская наука. 35: 177–183 - через ScholarSpace.
  18. ^ Канеширо, Кеннет Ю. (1988). "Видообразование у гавайской" дрозофилы ": половой отбор играет важную роль". Бионаука. 38 (4): 258–263. Дои:10.2307/1310849. ISSN  0006-3568. JSTOR  1310849.
  19. ^ а б Олсон, S (2004). Эволюция на Гавайях: дополнение к учению об эволюции и природе науки. Вашингтон (округ Колумбия): National Academies Press (США). ISBN  9780309089913. PMID  24967482.
  20. ^ а б Хид, Уильям Б. (1971). «Специфика растений-хозяев и видоизменение гавайской дрозофилы». Таксон. 20 (1): 115–121. Дои:10.2307/1218539. ISSN  0040-0262. JSTOR  1218539.
  21. ^ Хойккала, Аннели; Канеширо, Кеннет Ю. (1 мая 1997 г.). "Изменения в мужских персонажах песен крыла в Дрозофила плантибия (Гавайская картина с крыльями Дрозофила группа)". Журнал поведения насекомых. 10 (3): 425–436. Дои:10.1007 / BF02765608. ISSN  1572-8889. S2CID  12265446.
  22. ^ Карсон Х.Л., Вал ФК, Саймон С.М., Арчи Дж. У. (январь 1982 г.). "Морфометрические доказательства зарождающегося видообразования в Дрозофила сильвестрис с острова Гавайи ». Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 36 (1): 132–140. Дои:10.2307/2407975. JSTOR  2407975. PMID  28581101.
  23. ^ Конант, П. (1978) '' Лек Поведение и экология двух симпатрических гомосеквенциальных гавайцев Дрозофила: Drosophila heteroneura и Дрозофила сильвестрис. M.Sc. Диссертация, Гавайский университет.
  24. ^ а б Carson, Hampton L .; Канеширо, Кеннет Ю. (1976). "Дрозофила Гавайев: систематика и экологическая генетика". Ежегодный обзор экологии и систематики. 7: 311–345. Дои:10.1146 / annurev.es.07.110176.001523. ISSN  0066-4162. JSTOR  2096870.
  25. ^ а б c ДеСалле, Роб; Гиддингс, Л. Вал; Канеширо, Кен Ю. (февраль 1986 г.). «Изменчивость митохондриальной ДНК в естественных популяциях Гавайских островов. Дрозофила. II. Генетические и филогенетические взаимоотношения природных популяций Д. сильвестрис и D. гетеронейра". Наследственность. 56 (1): 87–96. Дои:10.1038 / hdy.1986.12. ISSN  1365-2540. PMID  3003013.
  26. ^ а б Боаке, C.R.B. (Май 2005 г.). «Половой отбор и видообразование на Гавайях. Дрозофила". Поведенческая генетика. 35 (3): 297–303. Дои:10.1007 / s10519-005-3221-4. ISSN  1573-3297. PMID  15864444. S2CID  36623544.
  27. ^ Канеширо, К. Ю .; Боаке, К. Р. (июль 1987 г.). "Половой отбор и видообразование: вопросы, поднятые гавайцами Дрозофила". Тенденции в экологии и эволюции. 2 (7): 207–212. Дои:10.1016 / 0169-5347 (87) 90022-Х. ISSN  0169-5347. PMID  21227852.
  28. ^ а б Хойккала, А .; Канеширо, К. (15.06.1993). "Изменение в последовательности сигнал-ответ, ответственной за асимметричную изоляцию между Drosophila planitibia и Дрозофила сильвестрис". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 90 (12): 5813–5817. Bibcode:1993PNAS ... 90.5813H. Дои:10.1073 / пнас.90.12.5813. ISSN  0027-8424. ЧВК  46813. PMID  8516334.
  29. ^ Хойккала, Аннели; Канеширо, Кеннет Ю.; Хой, Рональд Р. (1994-06-01). «Ухаживающие песни крылатого Drosophila planitibia подгруппа видов ". Поведение животных. 47 (6): 1363–1374. Дои:10.1006 / anbe.1994.1184. ISSN  0003-3472. S2CID  53145433.
  30. ^ Hoy, R. R .; Хойккала, А .; Канеширо, К. (1988-04-08). "Гавайские песни ухаживания: эволюционное новшество в коммуникационных сигналах Дрозофила". Наука. 240 (4849): 217–219. Bibcode:1988Научный ... 240..217H. Дои:10.1126 / science.3127882. ISSN  0036-8075. PMID  3127882.
  31. ^ Карсон Х.Л., Ланде Р. (ноябрь 1984 г.). "Наследование вторичного полового признака в Дрозофила сильвестрис". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 81 (21): 6904–7. Bibcode:1984PNAS ... 81.6904C. Дои:10.1073 / пнас.81.21.6904. ЧВК  392041. PMID  6593736.
  32. ^ а б DeSalle R, Templeton AR (июнь 1992 г.). "Генеалогия мтДНК близкородственных Дрозофила сильвестрис". Журнал наследственности. 83 (3): 211–6. Дои:10.1093 / oxfordjournals.jhered.a111195. PMID  1352523.
  33. ^ а б c Камбиселлис, депутат; Крэддок, EM (январь 1991 г.). "Модели осеменения на гавайских Дрозофила виды (Diptera: Drosophilidae) коррелируют с развитием яичников ». Журнал поведения насекомых. 4 (1): 83–100. Дои:10.1007 / BF01092553. ISSN  1572-8889. S2CID  41730458.
  34. ^ Шварц, Джеймс М. (1991-12-01). "Влияние сексуального опыта на успех спаривания у самцов Дрозофила сильвестрис". Поведение животных. 42 (6): 1017–1019. Дои:10.1016 / S0003-3472 (05) 80155-1. ISSN  0003-3472. S2CID  53159042.
  35. ^ а б c Craddock, Elysse M .; Боаке, Кристин Р. Б. (1 сентября 1992 г.). «Начало вителлогенеза у женщин Дрозофила сильвестрис ускоряется в присутствии половозрелых самцов ». Журнал физиологии насекомых. 38 (9): 643–650. Дои:10.1016 / 0022-1910 (92) 90045-Ф. ISSN  0022-1910.
  36. ^ Spieth, HT (1974). "Ухаживание в Дрозофила". Ежегодный обзор энтомологии. 19 (1): 385–405. Дои:10.1146 / annurev.en.19.010174.002125. PMID  4205689.
  37. ^ Боаке, Кристин Р. Б.; Эдкинс, Элизабет (1994-07-01). "Сроки физиологического и поведенческого созревания мужчин в Дрозофила сильвестрис (Diptera: Drosophilidae) ". Журнал поведения насекомых. 7 (4): 577–583. Дои:10.1007 / BF02025451. ISSN  1572-8889. S2CID  38079894.
  38. ^ а б c Митчелл С., Огура С., Медоуз Д.В., Кейн А., Строммер Л., Фретц С., Леонард Д., МакКланг А. (октябрь 2005 г.). «Комплексная стратегия сохранения дикой природы Гавайев» (PDF). Департамент земельных и природных ресурсов.
  39. ^ «Вымирающие и находящиеся под угрозой дикие животные и растения; определение статуса 12 видов крылатых мух с Гавайских островов». Федеральный регистр. Май 2006 г.. Получено 2019-10-01.