Cotesia congregata - Cotesia congregata

Cotesia congregata
Cotesia9061.8.15.07.c.jpg
C. congregata по рогатому червю Manduca sexta
Мужской C. congregata песня ухаживания
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Braconidae
Род:Cotesia
Разновидность:
C. congregata
Биномиальное имя
Cotesia congregata
Синонимы
  • Микрогастер конгрегата Сказать, 1836 [1]
  • Apanteles congregata (Сказать, 1838)
  • Apanteles congregatus
  • Microgaster utilis Французский, 1880 г.
  • Cotesia utilis (Французский, 1880 г.)
  • Apanteles (Protapanteles) августейший Вирек, 1917 г.
  • Cotesia augusta (Вирек, 1917 г.)
Коконы Cotesia congregata на Manduca sexta

Cotesia congregata это паразитоид Оса рода Cotesia. Этот род особенно известен использованием полиднавирусы. Паразитоиды отличаются от настоящих паразитов тем, что паразитоид в конечном итоге убивает своего хозяина или иным образом его стерилизует.

Жизненный цикл

Взрослые осы откладывают яйца в табачный рогатый червь (Manduca sexta) личинки во 2-м или 3-м возрасте (каждый возраст - это стадия между линьками, т. е. вторая возраст это этап жизни после первого линька и перед второй линькой) и при этом впрыскивает симбиотический вирусы в гемоцель хозяина вместе с некоторыми яд. Вирусы сбивают внутренние защитные реакции рогатого червя. Яйца вылупляются в гемоцеле хозяина в течение двух-трех дней и одновременно выделяют особые клетки из серозной оболочки яйца. Эти специальные клетки, называемые тератоциты, разрастаются и становятся видимыми невооруженным глазом гигантскими клетками. Тератоциты выделяют гормоны, которые работают в тандеме с вирусом и ядом осы, чтобы остановить развитие хозяина.[2] После вылупления в гусенице личинки осы претерпят 2 линьки внутри гемоцели гусеницы-хозяина, и через 12–16 дней после яйцекладки личинки осы 3-го возраста выйдут из гусеницы и прядут коконы, из которых взрослые осы летают примерно в 4–4 раза. 8 дней спустя.[3]

У этого насекомого самые короткие жгутиковые сперматозоиды у животных - 6,6 мкм в длину (ядро и жгутик), что в 8800 раз короче самых длинных (Дрозофила бифурка).[4]

Куколки осы сами могут быть заражены халкидные осы рода Hypopteromalus.[5]

Симбиоз полиднавирусов

Важным аспектом симбиотического полиднавируса является тот факт, что вирус не может и не может реплицироваться сам по себе - он не содержит гены необходимо воспроизвести себя. Вместо этого гены, кодирующие вирус, содержатся в геноме осы. Оса содержит специальные клетки, называемые чашечка клетки яичника, которые у женщин будут производить частицы вириона. Самцы ос содержат вирусную последовательность, но не способны ее продуцировать. Белки и генетическая нагрузка вируса производятся этими клетками, а вирионы собираются в ядрах этих клеток. По мере созревания самки будет растворяться ядерная мембрана, а затем и клеточная мембрана, высвобождая вирионы и клеточные остатки в просвет яйцевода. Фагоцитарный клетки очистят от мусора, и вирионы будут введены хозяину вместе с яйцами и ядом при откладке яиц.[6][7]

Средняя самка осы производит более 600 нг вирусной ДНК в каждом яичнике, что более чем достаточно для ее жизни. Средняя самка за свою жизнь откладывает 1757 +/- 945 яиц, и на одно яйцо вводится только 0,1 нг вирусной ДНК.[8][9]

Воздействие вируса на хозяина

Полиднавирус серьезно помешает развитию хозяина, Manduca sexta. Зараженные хосты не пройдут метаморфоза и вместо этого будет достигать чрезвычайно большого веса и иногда достигает нештатного шестого возраста. Достигнув пятого возраста, гусеница переходит в стадию блуждания, как это обычно бывает, но не продвигается дальше и не образует кокон. Наступление стадии блуждания также временно откладывается.[10]

Определенный нейропептиды было обнаружено, что они накапливаются в нейросекреторной системе хозяина, что коррелирует с изменением поведения при линьке. Подобное накопление было обнаружено в нервной системе голодающих, не паразитирующих гусениц, но не в такой степени. Было обнаружено, что полиднавирус подавляет развитие зрительная мочка хозяина, вызывая морфологические различия. Один известный гормон который был сосредоточен на проторактропном гормоне (PTTH), представлял особый интерес. Он накапливается гораздо больше у паразитированных и голодных хозяев, чем у нормальных личинок. Другие белки, которые, как было обнаружено, увеличиваются в нейросекреторных клетках как у голодных, так и у паразитированных личинок, включают: бомбиксин, аллатотропин, диуретический гормон, FMRFамид и проктолин. Другие белки были обнаружены в повышенной концентрации у хозяев, из которых уже вышли осы, таких как гормон эклозии и адипокинетический гормон.[11]

Полиднавирус не позволяет этим белкам попадать в нервную систему, вместо этого заставляя их накапливаться в нейросекреторных клетках. В частности, ПТТГ из-за накопления не высвобождается в достаточных количествах, чтобы стимулировать синтез экдистероидов переднегрудными железами, что предотвратит последующее развитие личинок. Эти гормоны также позволяют паразитированной личинке дольше выжить без еды и воды из-за замедления диуреза (выработки мочи) и очищения кишечника. Это поможет личинке экономить воду. Изголодавшиеся личинки также могут в конечном итоге линять и окукливаться, если они достаточно большие, но это можно объяснить временными различиями в начале накопления. Механизм накопления нейропептидов неизвестен. Полиднавирус - не единственный фактор, влияющий на развитие хозяина; тератоциты будут иметь аналогичный эффект, и вполне вероятно, что для воспроизведения биологических эффектов паразитирования потребуется большая комбинация различных факторов.[12]

Еще один чрезвычайно важный эффект вируса - подавление иммунной системы хозяина. Это достигается путем изменения поведения гемоцитов хозяина, включая индукцию апоптоз. В течение 24 часов после откладки яиц хозяин не может инкапсулировать какой-либо антиген, попавший в его тело, что не позволяет ему атаковать личинок ос. Иммунная система хозяина приходит в норму через 8 дней, к этому времени личинки ос уже выработали иммунитет к иммунной системе. Личинки, достигшие 8-дневного возраста, способны выжить и закрыть при трансплантации новому хозяину, который не подвергался воздействию вируса. Однако смертность этих пересаженных личинок составляет 50%.[13]

Оса также вводит яд вместе с яйцами и вирусными частицами. Яд сам по себе будет иметь незначительное влияние на хозяина, но усилит действие вируса, когда оба присутствуют.[14]

Генетическое описание вируса

В Cotesia congregata браковирус имеет один из крупнейших геномы известно о любом вирус (567 670 пар оснований) и в основном состоит из интронов, что редко для вируса; 70% ДНК некодирует. Геном состоит из 30 кругов ДНК, размер которых варьируется от 5000 до 40 000 пар оснований. Из 30 кругов 29 кодируют по крайней мере один белковый продукт. Геном на 66% состоит из A-T. остатки.[15] Лучшие генные продукты:

  • Белки PTP (протеинтирозинфосфатазы), которые дефосфорилируют тирозиновые АК на регуляторных белках. PTP будет мешать определенной динамике цитоскелета, что может помочь избежать инкапсуляции. Обнаруженные PTP более тесно связаны с клеточными PTP, чем обнаруженные у вирусов.
  • Вторая группа белков - это белки ank, имеющие анкирин повторение мотивы. Известно, что они подавляют иммунные ответы у позвоночных.
  • Третья группа белков - это богатые цистеином белки, чрезвычайно похожие на белки, выделяемые тератоцитами осы. Предполагается, что они ингибируют трансляцию запасных белков, таких как арилфорин, что оставляет больше ресурсов для личинок паразита.
  • Четвертая группа - это белки цистатина, которые ингибируют цистеиновые протеазы. Они будут ингибировать распад белков в группе 3. Цистатины не являются генным продуктом, ранее обнаруженным в вирусах на сегодняшний день. Они также, вероятно, обладают иммуносупрессивной функцией, основанной на аналогичных белках, которые были обнаружены у паразитических нематод.

Остальные белковые продукты не имеют известных гомологов и их функция неизвестна. Многое из того, что было обнаружено, затрудняет размещение вируса в филогенетической нише и подтверждает теорию о том, что вирус был собран, а не эволюционировал. Наиболее близкими родственниками являются нудивирусы и их родственники бакуловирусы, хотя это родство насчитывает около 75 миллионов лет.[16]

Рекомендации

  1. ^ Say, T., 1836. Описание новых видов североамериканских перепончатокрылых и наблюдения над некоторыми уже описанными. Бостонский журнал естественной истории, Vol. 1, стр. 262 (https://www.biodiversitylibrary.org/item/100882#page/265/mode/1up )
  2. ^ Бекадж, Нэнси Э .; Тан, Фрэнсис Ф .; Schleifer, Kathleen W .; Lane, Roni D .; Черубина, Лиза Л. (1 января 1994 г.). «Характеристика и биологические эффекты полиднавируса cotesia congregata на личинках-хозяевах табачного рогатого червя manduca sexta». Архивы биохимии и физиологии насекомых. 26 (2–3): 165–195. Дои:10.1002 / arch.940260209.
  3. ^ де Бурон, Исор; Бекедж, Нэнси Э. (май 1992 г.). «Характеристика полиднавируса (PDV) и вирусоподобных нитевидных частиц (VLFP) в бракониде Cotesia congregata (Hymenoptera: Braconidae)». Журнал патологии беспозвоночных. 59 (3): 315–327. Дои:10.1016 / 0022-2011 (92) 90139-У.
  4. ^ Узбеков, Рустем; Бурло-Гайяр, Жюльен; Гаранина, Анастасия С .; Брессак, Кристоф (2017). «Длина короткого сперматозоида: удлинение и укорачивание во время спермиогенеза у Cotesia congregata (Hymenoptera, Braconidae)». Строение и развитие членистоногих. 46 (2): 265–273. Дои:10.1016 / j.asd.2016.11.011.
  5. ^ Орр, Дэвид (2018). «Гиперпаразитоиды». Кооперативное расширение Северной Каролины. Получено 5 августа 2020.
  6. ^ Марти, Д. (январь 2003 г.). «Развитие яичников и морфогенез полиднавируса у паразитической осы Chelonus inanitus. I. Морфогенез яичников, амплификация вирусной ДНК и титры экдистероидов». Журнал общей вирусологии. 84 (5): 1141–1150. Дои:10.1099 / vir.0.18832-0.
  7. ^ Уайлер, Т. (январь 2003 г.). «Развитие яичников и морфогенез полиднавируса у паразитической осы Chelonus inanitus. II. Ультраструктурный анализ развития клеток чашечки, образования и высвобождения вирионов». Журнал общей вирусологии. 84 (5): 1151–1163. Дои:10.1099 / vir.0.18830-0.
  8. ^ Марти, Д. (январь 2003 г.). «Развитие яичников и морфогенез полиднавируса у паразитической осы Chelonus inanitus. I. Морфогенез яичников, амплификация вирусной ДНК и титры экдистероидов». Журнал общей вирусологии. 84 (5): 1141–1150. Дои:10.1099 / vir.0.18832-0.
  9. ^ Уайлер, Т. (январь 2003 г.). «Развитие яичников и морфогенез полиднавируса у паразитической осы Chelonus inanitus. II. Ультраструктурный анализ развития клеток чашечки, образования и высвобождения вирионов». Журнал общей вирусологии. 84 (5): 1151–1163. Дои:10.1099 / vir.0.18830-0.
  10. ^ Lavine, M.D .; Бекадж, Н. (Январь 1996 г.). «Временной образец паразитической иммуносупрессии у личинок Manduca sexta, зараженных Cotesia congregata». Журнал физиологии насекомых. 42 (1): 41–51. Дои:10.1016 / 0022-1910 (95) 00081-Х.
  11. ^ Zitnan, D; Kingan, TG; Kramer, SJ; Бекадж, штат Нью-Йорк (22 мая 1995 г.). «Накопление нейропептидов в церебральной нейросекреторной системе личинок Manduca sexta, паразитирующих браконидом Cotesia congregata». Журнал сравнительной неврологии. 356 (1): 83–100. Дои:10.1002 / cne.903560106. PMID  7629311.
  12. ^ Zitnan, D; Kingan, TG; Kramer, SJ; Бекадж, штат Нью-Йорк (22 мая 1995 г.). «Накопление нейропептидов в церебральной нейросекреторной системе личинок Manduca sexta, паразитирующих браконидом Cotesia congregata». Журнал сравнительной неврологии. 356 (1): 83–100. Дои:10.1002 / cne.903560106. PMID  7629311.
  13. ^ Lavine, M.D .; Бекадж, Н. (Январь 1996 г.). «Временной образец паразитической иммуносупрессии у личинок Manduca sexta, зараженных Cotesia congregata». Журнал физиологии насекомых. 42 (1): 41–51. Дои:10.1016 / 0022-1910 (95) 00081-Х.
  14. ^ Бекадж, Нэнси Э .; Тан, Фрэнсис Ф .; Schleifer, Kathleen W .; Lane, Roni D .; Черубина, Лиза Л. (1 января 1994 г.). «Характеристика и биологические эффекты полиднавируса cotesia congregata на личинках-хозяевах табачного рогатого червя manduca sexta». Архивы биохимии и физиологии насекомых. 26 (2–3): 165–195. Дои:10.1002 / arch.940260209.
  15. ^ Espagne, E. (8 октября 2004 г.). «Последовательность генома полиднавируса: взгляд на эволюцию симбиотического вируса». Наука. 306 (5694): 286–289. Bibcode:2004Наука ... 306..286E. Дои:10.1126 / science.1103066. PMID  15472078.
  16. ^ Espagne, E. (8 октября 2004 г.). «Последовательность генома полиднавируса: взгляд на эволюцию симбиотического вируса». Наука. 306 (5694): 286–289. Bibcode:2004Наука ... 306..286E. Дои:10.1126 / science.1103066. PMID  15472078.

внешняя ссылка