Коммунальный ночлег - Communal roosting

Скворцы собираются на ночлег возле Брайтона.

Коммунальный ночлег - это поведение животных, при котором группа особей, как правило, одного вида, собираются на территории на несколько часов в зависимости от внешнего сигнала и возвращаются в то же место при повторном появлении сигнала.[1][2] За возникновение этой группировки часто ответственны сигналы окружающей среды, включая наступление темноты, прилив или дождь.[2][3] Различие между коллективным ночлегом и кооперативное разведение отсутствие птенцов в общих насестах.[2] В то время как коллективное ночевание обычно наблюдается у птиц, подобное поведение также наблюдается у летучих мышей, приматов и насекомых.[2][4] Размер этих насестов может измеряться от тысяч до миллионов особей, особенно среди видов птиц.[5]

Есть много преимуществ, связанных с общим ночевкой, в том числе: собирательство способность, уменьшенная терморегулирующие требования, уменьшилось хищничество, и увеличил сородич взаимодействия.[4][6] Несмотря на то, что существует множество предложенных эволюционных концепций развития совместного проживания, в настоящее время научное сообщество в целом не поддерживает никаких конкретных гипотез.

Эволюция

Одно из адаптивных объяснений совместного проживания - это гипотеза о том, что отдельные люди получают выгоду от обмена информацией в совместных поселениях. Эта идея известна как гипотеза информационного центра (ICH) и предложена Питером Уордом и Амоц Захави в 1973 году. В нем говорится, что скопления птиц, такие как общинные поселения, действуют как информационные центры для распространения знаний о местонахождении источников пищи. Когда знания о кормовых участках неравномерно распределяются между определенными членами стада, другие «невежественные» члены стада могут последовать за этими знающими членами и присоединиться к ним, чтобы найти подходящие места для кормления. Процитируя Уорда и Захави об эволюционных причинах возникновения общинных поселений, «... общинные поселения, гнездовые колонии и некоторые другие скопления птиц были созданы в первую очередь для эффективного использования неравномерно распределенных источников пищи, служа« информацией ». -центры. "[7]

Гипотеза двух стратегий

Стилизованный пример коллективного поселения согласно гипотезе двух стратегий, при котором более доминирующие особи занимают более высокие и безопасные места.

Гипотеза двух стратегий была выдвинута Патриком Уэзерхедом в 1983 году как альтернатива популярной в то время гипотезе информационного центра. Эта гипотеза предполагает, что разные люди присоединяются и участвуют в совместных поселениях по разным причинам, основанным в первую очередь на их социальном статусе. В отличие от ICH, не все особи присоединятся к насесту, чтобы увеличить свои возможности поиска пищи. Эта гипотеза объясняет, что в то время как насесты первоначально развивались благодаря обмену информацией между более старыми и более опытными собирателями, этой эволюции способствовали преимущества, которые получали более опытные фуражиры, потому что, как лучшие фуражиры, они приобретали статус более высокого ранга в насесте. Как доминирующие особи они могут получить самые безопасные места для насестов, обычно те, которые находятся выше на дереве или ближе всего к центру насеста. В этих насестах менее доминирующие и неудачные фуражиры действуют как физический буфер хищничества для доминирующих особей. Это похоже на эгоистичная теория стада, в котором говорится, что особи в стадах будут использовать сородичей в качестве физических барьеров от хищников. Более молодые и менее доминирующие особи все равно присоединятся к насесту, потому что они получают некоторую безопасность от хищников через эффект разбавления, а также возможность учиться у более опытных фуражиров, которые уже заняты.[8]

Подтверждение гипотезы о двух стратегиях было продемонстрировано в исследованиях лежащих грачей (Corvus frugilegus ). Исследование, проведенное в 1977 году Иэном Свинглэндом на ночевках грачей, показало, что внутри групповых поселений грачей существует внутренняя иерархия. Было показано, что в этой иерархии наиболее доминирующие особи обычно занимают самые высокие места на дереве, и, хотя они платят определенную цену (повышенное потребление энергии для сохранения тепла), они в большей безопасности от наземных хищников.[9] Несмотря на эту принудительную иерархию, ладьи более низкого ранга остались с насестом, что указывает на то, что они все еще получали некоторую выгоду от своего участия в насесте.[8] Когда погодные условия ухудшались, более доминирующие ладьи вытесняли более молодых и менее доминирующих из своих гнезд. Свингленд предположил, что риск нападения хищников на нижних насестах перевешивался выигрышем в снижении тепловых требований.[9] Аналогичная поддержка гипотезы двух стратегий была также обнаружена в населенном пункте краснокрылых дроздов. У этого вида более доминирующие самцы будут регулярно населять насесты в более густых зарослях, где они лучше скрыты от хищников, чем менее доминирующие особи, вынужденные селиться на краю кустов.[10]

TSH делает несколько предположений, которые должны быть выполнены, чтобы теория работала. Первое важное предположение состоит в том, что внутри общих насестов есть определенные насесты, которые обладают более безопасными или более полезными качествами, чем другие насесты. Второе предположение заключается в том, что более доминирующие особи будут способны обеспечить себе эти места, и, наконец, ранг доминирования должен быть надежным показателем способности добывать пищу.[2]

Гипотеза кадрового центра (RCH)

Предложенная Хайнцем Рихнером и Филиппом Хибом в 1996 году гипотеза рекрутингового центра (RCH) объясняет эволюцию коллективного ночевания в результате групповой поиск пищи. RCH также объясняет поведение, наблюдаемое в местах общего пользования, такое как: передача информации, показы с воздуха и наличие или отсутствие звонков со стороны лидеров.[2] Эта гипотеза предполагает:

  • Пятнистая зона кормления: еда распределяется по территории неравномерно, а сгруппирована в участки.
  • Кратковременный: патчи отсутствуют в течение длительного периода времени.
  • Относительно обильно: есть много участков с относительно равным количеством пищи на каждом.[2]

Эти факторы снижают относительную конкуренцию за пищу, поскольку контроль над источником пищи со стороны человека не коррелирует с продолжительностью или богатством указанного источника.[4] Передача информации способствует созданию группы собирателей. Групповой поиск пищи снижает количество хищников и увеличивает относительное время кормления за счет совместного использования источника пищи. Уменьшение хищничества связано с коэффициент разбавления и система раннего предупреждения, созданная с помощью предупреждения нескольких животных. Увеличение относительного кормления объясняется сокращением времени, затрачиваемого на наблюдение за хищниками и социальным обучением.[2] Привлечение новых членов на кормовые участки приносит пользу успешным собирателям за счет увеличения относительной численности.[4] С добавлением новых членов в группу преимущества группового поиска пищи увеличиваются до тех пор, пока размер группы не станет больше, чем может поддерживать источник пищи. Менее успешные собиратели извлекают выгоду из того, что узнают, где расположены источники пищи.[4] Воздушные показы используются для вербовки особей для участия в групповом поиске пищи. Однако не все птицы видны, поскольку не все птицы являются членами группы или частью группы, которая ищет участников. При наличии разрозненных ресурсов Ричнер и Хиб предлагают самый простой способ - это сформировать коллектив и набрать там участников.[2] Другими словами, набор в группы сбора пищи объясняет наличие этих общинных поселений.

Поддержка RCH была показана в воронах (Ковус коракс ). Обзор предыдущего исследования Джон Марзлафф, Бернд Генрих и Коллин Марцлафф, Этьен Данчин и Хайнц Рихнер демонстрируют, что собранные данные подтверждают RCH вместо гипотезы информационного центра, поддерживаемой Marzluff и др. Показано, что как знающие, так и наивные («невежественные») птицы устраивают себе насесты и покидают их в одно и то же время, а наивных птиц ведут к источникам пищи. Пик демонстраций с воздуха был отмечен примерно в то же время, что и открытие нового источника пищи.[11] Эти сообщества состояли из не племенных животных, которые добывают пищу в неоднородно распределенных пищевых средах, следуя предположениям Ричнера и Хиба.[2][11] В 2014 году Sarangi et. al. показали, что гипотеза рекрутингового центра не верна в исследуемой популяции Обыкновенные майны (Acridotheres tristis) и, следовательно, поселения обыкновенной майны не являются центрами вербовки.[12]

На данный момент не было никаких дополнительных научных доказательств, исключающих RCH, или каких-либо доказательств подавляющей поддержки. RCH упускает из виду то, что информация может также передаваться в рамках общего собрания, что увеличивает и укрепляет сообщество.[13]

Потенциальные выгоды

Птицы в общем насесте могут уменьшить воздействие ветра и холода, разделяя тепло тела путем скопления, что снижает общую потребность в энергии для терморегуляции. Исследование Гая Бошампа показало, что черноклювые сороки (Pica hudsonia ) зимой часто образуют самые большие насесты. Сороки очень медленно реагируют на низкие температуры тела, что делает их уязвимыми для хищников. Совместное ночевка в этом случае улучшит их реактивность за счет распределения тепла тела, что позволит им обнаруживать хищников и реагировать на них гораздо быстрее.[4]

Большой поселок с большим количеством членов позволяет легче визуально обнаруживать хищников, позволяя людям быстрее реагировать и предупреждать других об угрозах.[4] Индивидуальный риск также снижается за счет эффект разбавления, который гласит, что человек в большой группе будет иметь низкую вероятность стать жертвой. Подобно теория эгоизма общинные насесты продемонстрировали своего рода иерархию, в которой более старые члены и лучшие собиратели гнездятся внутри группы, уменьшая их подверженность хищникам. Более молодые птицы и менее способные фуражиры, расположенные на окраинах, по-прежнему демонстрируют некоторую безопасность от хищников из-за эффекта разбавления.[8]

Согласно ICH, успешные фуражиры делятся знаниями о благоприятных местах кормления с неудачливыми фуражирами на общинном насесте, что делает их энергетически выгодным для отдельных людей совместное ночевку и кормление более легко. Кроме того, с увеличением количества особей на ночевке дальность поиска увеличивается и повышается вероятность нахождения подходящих мест для кормления.[7]

Есть также потенциально улучшенные возможности для спаривания, о чем свидетельствуют красноклювые клювы (Pyrrhocorax pyrrhocorax ), у которых есть часть общего поселения, предназначенная для людей, у которых нет товарищей и территорий.[14]

Возможные затраты

Территориальным видам дорого обходится физическое перемещение к убежищам и обратно, и, покидая свои территории, они открываются для захватов. Общинные поселения могут привлечь внимание потенциальных хищников, так как поселение становится заметно и заметно более заметным из-за количества членов. Также наблюдается сокращение местного продовольственного снабжения, поскольку большее количество членов ведет к конкуренции за еду.[4] Большое количество членов насеста также может увеличивать воздействие помета, вызывая ухудшение оперения и делая птиц уязвимыми для смерти от воздействия, поскольку помет снижает способность перьев проливать воду.[8]

Примеры по видам

Птицы

Грачи образуют ночлег в Венгрии
Западная белая цапля ночует на ночлег в Марокко

Совместное ночевка наблюдалась у многих видов птиц. Как уже упоминалось ранее, ладьи (Corvus frugilegus ), как известно, образуют большие ночные поселения, в них может находиться от нескольких сотен до более тысячи особей.[15][16] Эти поселения затем распадаются на рассвете, когда птицы возвращаются к добыче пищи. Исследования показали, что совместное ночевание определяется интенсивностью света, которая коррелирует с закатом, когда грачи возвращаются на насест, когда окружающий свет достаточно тусклый.[15]

Желудевые дятлы (Melanerpes formicivorus ), как известно, образуют общие поселения в зимние месяцы. В этих насестах от двух до трех особей зимой будут делить впадину. Внутри этих дупел дятлы делятся друг с другом теплом своего тела и, следовательно, снижают потребность в терморегуляции у особей в насесте.[17] Небольшие коллективные ночевки в зимние месяцы также наблюдались у Green Woodhoopoes (Phoeniculus purpureus ). Зимние общие насесты у этих видов обычно насчитывают около пяти особей.[18]

Древесные ласточки (Tachycineta bicolor ), расположенные на юго-востоке Луизианы, как известно, образуют ночное ночное поселение и, как было показано, демонстрируют высокую верность поселению, при этом особи часто возвращаются на то же место, которое они занимали предыдущей ночью. Исследования показали, что ласточки образуют общие поселения из-за сочетания факторов особой привлекательности, когда отдельные ласточки, вероятно, собираются вокруг других ласточек того же вида, и верности поселению.[19] Древесные ласточки образуют поселения, насчитывающие сотни или тысячи особей.[20]

Клюв красноклювый (Pyrrhocorax pyrrhocorax ) населяют место, классифицированное как основное или вспомогательное. Основные поселения используются постоянно, тогда как второстепенные поселения используются нерегулярно лицами, не имеющими ни супруга, ни территории. Считается, что эти насесты помогают улучшить способность не размножающихся куликов находить себе пару и увеличивать их ареалы.[14]

Между разными видами птиц наблюдались межвидовые насесты. В Сан-Бласе, Мексика, большая белая цапля (Ардеа Альба ), маленькая голубая цапля (Egretta caerulea ), трехцветная цапля (Egretta tricolor ), а снежная цапля (Egretta thula ), как известно, образуют большие поселения. Было показано, что снежная цапля определяет общее расположение насеста из-за того, что три других вида полагаются на нее в своих способностях находить источники пищи. В этих насестах часто существует иерархическая система, в которой более доминирующие виды (в данном случае снежная цапля) обычно занимают более желательные более высокие насесты.[21] Межвидовые насесты наблюдались и у других видов птиц.[22][23]

Насекомые

Зебра Длиннокрылые бабочки (Геликоний харитоний ) спит в ночном ночлежке.

Совместное ночевка также хорошо известна среди насекомых, особенно бабочек. Бабочка-виноградная лоза (Геликоний Эрето ) Известно, что они образуют ночные поселения, обычно состоящие из четырех особей. Считается, что эти насесты отпугивают потенциальных хищников из-за того, что хищники нападают на насесты реже, чем на особи.[1]

Совместное ночевание также наблюдалось у неотропической зебры длиннокрылой бабочки (Геликоний харитоний ) в регионе Ла Чинчона в Коста-Рике. Изучение этого насеста показало, что особи различаются по типу насеста и склонны образовывать более мелкие насесты. В том же исследовании было замечено, что в этом регионе совместное ночевание может быть вызвано сильными дождями.[3]

Коммунальное ночевка также наблюдалась у южноперуанских тигровых жуков подсемейства. Cicindelidae. Наблюдалось, что эти виды тигровых жуков образуют общие поселения, состоящие от двух до девяти особей ночью и распадающиеся в течение дня. Предполагается, что эти жуки обитают высоко на верхушках деревьев, чтобы избежать наземных хищников.[24]

Млекопитающие

Хотя существует несколько наблюдений за общими ночёвками млекопитающих, этот признак был замечен у нескольких видов летучих мышей. Маленькая коричневая летучая мышь (Myotis lucifugus ), как известно, участвует в общих насестах, насчитывающих до тридцати семи человек, в холодные ночи, чтобы снизить требования к терморегуляции, с рассыпанием насестов на рассвете.[25]

Несколько других видов летучих мышей, в том числе седая летучая мышь (Lasiurus cinereus ) и большая коричневая летучая мышь (Eptesicus fuscus ) также были замечены в поселении в материнских колониях, чтобы снизить потребность в терморегуляции как у кормящих матерей, так и у молодых особей.[26][27]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Финкбайнер, Сьюзан Д., Адриана Д. Бриско и Роберт Д. Рид. «Преимущество социальной бабочки: совместное ночевка защищает от хищников». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки 2012; 279(1739): 2769–2776.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j Ричнер, Хайнц; Хиб, Филипп (март 1996). «Коммунальная жизнь: честный сигнал и гипотеза призывного центра». Поведенческая экология. 7: 115–118. Дои:10.1093 / beheco / 7.1.115.
  3. ^ а б Янг, Аллен М. и Мэри Эллен Кэролан. «Суточная нестабильность совместного ночевки у неотропической бабочки Heliconius charitonius (Lepidoptera: Nymphalidae: Heliconiinae)». Журнал Канзасского энтомологического общества(1976): 346-359.
  4. ^ а б c d е ж грамм час Бошан, Гай (1999). «Эволюция коллективного проживания птиц: происхождение и вторичные потери». Поведенческая экология. 10 (6): 675–687. Дои:10.1093 / beheco / 10.6.675.
  5. ^ Перес-Гарсия, Хуан (2012). «Использование цифровой фотографии при учете большого скопления воробьиных птиц: пример зимнего поселения скворцов» (PDF). Revista Catalana d'Ornitologia.
  6. ^ Иентиле, Ренцо (2014). «Круглый год использовались большие общинные насесты черноклювой сороки Pica pica в городской среде обитания». Avocetta.
  7. ^ а б Уорд, Питер; Захави, Амоц (1973). «Важность определенных скоплений птиц как« Информационных центров »для поиска пищи». Ибис. 115 (4): 517–534. Дои:10.1111 / j.1474-919x.1973.tb01990.x.
  8. ^ а б c d Уэзерхед, Патрик (февраль 1983 г.). «Две основные стратегии в птичьих общинных птичниках». Американский натуралист. 121 (2): 237–247. Дои:10.1086/284053. JSTOR  2461125.
  9. ^ а б Swingland, Ян Р. (август 1977 г.). «Социально-пространственная организация зимнего совместного ночевания у грачей (Corvus frugilegus)». Журнал зоологии. 182 (4): 509–528. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1977.tb04167.x.
  10. ^ Уэзерхед, Патрик Дж. И Дрю Дж. Хойсак. «Структурирование доминирования на насесте красного дрозда». Аук (1984): 551-555.
  11. ^ а б Данчин, Этьен; Рихнер, Хайнц (2001). «Жизнеспособные и нежизнеспособные гипотезы эволюции насестов воронов». Поведение животных. 61: F7 – F11.
  12. ^ Видья, Т. Н. С .; Лакшман, Абхилаш; Арвинд, Чити; Зения; Гангули, Пайел; Саранги, Манасвини (14.08.2014). «Обыкновенные петухи майны не являются центрами найма». PLOS ONE. 9 (8): e103406. Bibcode:2014PLoSO ... 9j3406S. Дои:10.1371 / journal.pone.0103406. ISSN  1932-6203. ЧВК  4133212. PMID  25122467.
  13. ^ Далл, Саша Р. X. (01.01.2002). «Может ли обмен информацией объяснить вербовку в еду из общинных поселений?». Поведенческая экология. 13 (1): 42–51. Дои:10.1093 / beheco / 13.1.42. ISSN  1045-2249.
  14. ^ а б Бланко, Гильермо; Телла, Хосе Л. (1999). «Временная, пространственная и социальная сегрегация красноклювых куропаток между двумя типами поселений: роль для спаривания и приобретения территории». Поведение животных. 57 (6): 1219–1227. Дои:10.1006 / anbe.1999.1103. PMID  10373254. S2CID  7254376.
  15. ^ а б Swingland, Ян Р. (1976). «Влияние силы света на время ночевки ладьи (Corvus frugilegus)». Поведение животных. 24 (1): 154–158. Дои:10.1016 / с0003-3472 (76) 80109-1. S2CID  53154891.
  16. ^ Кумбс, К. Дж. Ф. (1961). «Лежбище и насесты ладьи и галки на юго-западе Корнуолла». Исследование птиц. 8 (2): 55–70. Дои:10.1080/00063656109475989.
  17. ^ Плесси; Morné, A .; Weathers, Wesley W .; Кениг, Вальтер Д. (1994). «Энергетическая польза совместного ночевки желудевых дятлов в межгнездовой период». Кондор. 1994 (3): 631–637. Дои:10.2307/1369466. JSTOR  1369466.
  18. ^ Du Plessis, Morné A .; Уильямс, Джозеф Б. (1994). «Общинная полость на ночлегах у зеленых лесных куропаток: последствия для расхода энергии и сезонного характера смертности». Аук. 1994 (2): 292–299. Дои:10.2307/4088594. JSTOR  4088594.
  19. ^ Laughlin, A.J .; Шелдон, Д. Р .; Winkler, D.W .; Тейлор, К. М. (2014). «Поведенческие факторы, вызывающие совместное гнездование у певчей птицы: комбинированный теоретический и эмпирический подход». Поведенческая экология. 25 (4): 734–43. Дои:10.1093 / beheco / aru044.
  20. ^ «Древесная ласточка». Корнелл Университет. Получено 16 ноября, 2015.
  21. ^ Burger, J .; и другие. «Внутривидовые и межвидовые взаимодействия в населенном пункте смешанных видов ciconiiformes в Сан-Блас, Мексика». Биология поведения. 1977: 309–327.
  22. ^ Бургер, Джоанна. «Модель эволюции смешанных колоний Ciconiiformes». Ежеквартальный обзор биологии (1981): 143-167.
  23. ^ Munn, Charles A .; Терборг, Джон В. (1979). «Многовидовая территориальность в неотропических кормовых стадах». Кондор. 1979 (4): 338–347. Дои:10.2307/1366956. JSTOR  1366956.
  24. ^ Пирсон, Дэвид Л. и Джозеф Дж. Андерсон. «Высота насеста и ночное место скопления некоторых тигровых жуков (Coleoptera: Cicindelidae) на юго-востоке Перу». Биотропика (1985): 126-129.
  25. ^ Барклай, Роберт MR (1982). «Ночное ночевание маленькой коричневой летучей мыши Myotis lucifugus». Журнал маммологии. 63 (3): 464–474. Дои:10.2307/1380444. JSTOR  1380444.
  26. ^ Клуг, Брэндон Дж .; Барклай, Роберт MR (2013). «Терморегуляция во время размножения у одиночной сидящей на листве седой летучей мыши (Lasiurus cinereus)». Журнал маммологии. 94 (2): 477–487. Дои:10.1644 / 12-mamm-a-178.1.
  27. ^ Агоста, Сальваторе Дж (2002). «Использование среды обитания, диета и выбор места обитания большой коричневой летучей мыши (Eptesicus fuscus) в Северной Америке: аргумент в пользу сохранения большого количества видов». Обзор млекопитающих. 32 (3): 179–198. Дои:10.1046 / j.1365-2907.2002.00103.x.

Примечания

внешняя ссылка