Биотурбация - Bioturbation

Биотурбация определяется как переработка почвы и отложения животными или растениями. К ним относятся закапывание, проглатывание и дефекация зерен осадка. Биотурбирующие действия оказывают сильное влияние на окружающую среду и[1] считаются основной движущей силой биоразнообразие.[2] Формальное изучение биотурбации началось в 1800-х годах. Чарльз Дарвин экспериментирует в своем саду.[2] Разрушение водных отложений и наземных почв посредством биотурбационных мероприятий обеспечивает значительные экосистемные услуги. К ним относятся изменение питательные вещества в водных отложениях и вышележащих водоемах, убежище для других видов в виде нор в наземных и водных экосистемах и производство почвы на суше.[3][4]

Биотурбаторы считаются инженеры экосистемы потому что они изменяют доступность ресурсов для других видов посредством физических изменений, которые они вносят в свою среду обитания.[4] Этот тип изменения экосистемы влияет на эволюцию совместно обитающих видов и окружающей среды,[4] что очевидно в следы окаменелостей остались в морских и наземных отложениях. Другие эффекты биотурбации включают изменение текстуры отложений (диагенез ), биологическое орошение, и перемещение микроорганизмов и неживых частиц. Биотурбацию иногда путают с процессом биоирригации, однако эти процессы различаются тем, что они смешивают; биоирригация относится к смешиванию воды и растворенных веществ в отложениях и является результатом биотурбации.[2]

Морж
Морж (Odobenus rosmarus) в капсуле на острове Вальберёйя в Хинлопен проливе, Шпицберген. Обратите внимание на осадок на его левом клыке.

Моржи, лосось, и карманные суслики являются примерами больших биотурбаторов.[5][6][7] Хотя деятельность этих крупных биотурбаторов макрофауны более заметна, доминирующими биотурбаторами являются мелкие беспозвоночные, такие как дождевые черви, полихеты, призрачная креветка, грязевые креветки и личинки мошек.[2][8] Деятельность этих мелких беспозвоночных, включая рытье нор, заглатывание и дефекацию зерен отложений, способствует перемешиванию и изменению структуры отложений.

История изучения биотурбации

Важность биотурбации для почвенных процессов и геоморфология впервые был реализован Чарльзом Дарвином, посвятившим свою последнюю научную книгу этой теме (Образование плесени на овощах под действием червей ).[1] Дарвин рассыпал меловую пыль по полю, чтобы наблюдать за изменениями глубины мелового слоя с течением времени.[1] Раскопки через 30 лет после первого залежи мела показали, что мел был погребен на 18 сантиметров под осадком, что указывает на скорость захоронения 6 миллиметров в год.[1] Дарвин приписал это захоронение активности дождевых червей в отложениях и определил, что эти нарушения были важны в почвообразовании.[1][2] В 1891 г. геолог Натаниэль Шалер расширил концепцию Дарвина, включив в нее разрушение почвы муравьями и деревьями.[2][3] Термин «биотурбация» был позже введен в употребление Рудольфом Рихтером в 1952 году для описания структур в отложениях, вызванных живыми организмами.[4] С 1980-х годов термин «биотурбация» широко использовался в почвенной и геоморфологической литературе для описания переработки почвы и наносов растениями и животными.[5]

Эволюция и экология

Эволюция

Начало биотурбации оказало глубокое влияние на окружающую среду и эволюцию других организмов.[1] Считается, что биотурбация была важным сопутствующим фактором Кембрийский взрыв, во время которого большинство крупных животных тип появился в летописи окаменелостей за короткое время.[1] Хищничество возникли в это время и способствовали развитию твердых скелетов, например щетинок, шипов и раковин, как формы бронированный охрана.[1] Предполагается, что биотурбация возникла в результате образования скелета.[1] Эти новые твердые части позволили животным закапываться в отложениях в поисках укрытия от хищников, что создавало у хищников стимул искать добычу в отложениях (см. Эволюционная гонка вооружений ).[1] Роющие виды питались похороненным органическим веществом в отложениях, что привело к эволюции питания отложения (потребление органического вещества в отложениях).[1] До развития биотурбации ламинат микробные маты были доминирующими биологическими структурами океанского дна и определяли большую часть функции экосистемы.[1] По мере увеличения биотурбации роющие животные нарушили систему микробных матов и создали смешанный слой донных отложений с большим биологическим и химическим разнообразием.[1] Считается, что это большее биологическое и химическое разнообразие привело к эволюции и диверсификации видов, обитающих на морском дне.[1][6]

Существует альтернативная, менее широко распространенная гипотеза происхождения биотурбации. В след окаменелости Ненокситы считается самой ранней записью биотурбации, предшествующей кембрийскому периоду.[9] Окаменелость датируется 555 миллионами лет, что указывает на ее возраст. Эдиакарский период.[9] Окаменелость указывает на 5-сантиметровую глубину биотурбации в илистых отложениях роющим червем.[9] Это согласуется с поведением, связанным с поиском пищи, поскольку в грязи обычно больше пищевых ресурсов, чем в толще воды.[10] Однако эта гипотеза требует уточнения. геологическое датирование чтобы исключить раннее кембрийское происхождение этого экземпляра.[11]

Эволюция деревьев во время Девонский период усиление выветривания почвы и увеличение распространения почвы за счет биотурбации корнями деревьев.[12] Проникновение корней и их выкорчевывание также увеличивают накопление углерода в почве за счет выветривания минералов и захоронения органических веществ.[12]

Функция экосистемы

Функциональные группы

Биотурбаторы были организованы в различные функциональные группы на основе экологических характеристик или биогеохимических эффектов.[13][14] В то время как преобладающая категоризация основана на способе переноса биотурбаторов и взаимодействия с ними, различные группы, вероятно, связаны с релевантностью режима категоризации для области исследования (например, экология или биогеохимия отложений) и попыткой кратко организовать широкий спектр биотурбирующих организмов в классах, описывающих их функции. Примеры категорий включают те, которые основаны на кормлении и подвижности,[15] кормление и биологические взаимодействия,[16] и режимы мобильности.[17] Наиболее распространенный набор группировок основан на переносе наносов и выглядит следующим образом:

  • Галерея-диффузоры создают сложные сети труб в верхних слоях отложений и транспортируют отложения посредством кормления, строительства нор и общего движения по своим галереям.[18] Галереи-диффузоры в значительной степени связаны с роением нор. полихеты, Такие как Nereis разноцветный и Marenzellaria spp.[4][18]
  • Биодиффузоры переносят частицы отложений случайным образом на короткие расстояния по мере их движения через отложения. К этой категории в основном относятся животные: двустворчатые моллюски такие как моллюски и амфипода виды, но могут также включать более крупных позвоночных, таких как обитающие на дне рыбы и скаты, которые питаются вдоль морского дна.[4][18] Биодиффузоры можно разделить на две подгруппы, которые включают: эпифауна (организмы, живущие в поверхностных отложениях) биодиффузоры и поверхностные биодиффузоры.[4] В эту подгруппу могут также входить галереи-диффузоры,[4] уменьшение количества функциональных групп.
  • Восходящие конвейеры ориентированы в отложениях головой вниз, где они питаются на глубине и переносят отложения через свои кишки на поверхность.[18] К основным группам восходящего конвейера относятся роющие полихеты словно луговой червь, Ареникола Марина, и талассинид креветки.[19][20]
  • Нисходящий конвейер виды ориентируются головой в сторону граница раздела отложений и воды дефекация происходит на глубине.[18] Их деятельность переносит отложения с поверхности в более глубокие слои отложений, когда они питаются.[18] Известные нисходящие конвейеры включают те, что в арахисовый червь семья, Sipunculidae.[18]
    Lugworm
    Мотылек, Ареникола марина.
  • Регенераторы классифицируются по их способности выделять осадок в вышележащую водную толщу, который затем рассеивается, когда они зарываются.[18] После того, как регенераторы покидают свои норы, поток воды на поверхности наносов может протолкнуть норку и разрушить ее.[4][18] Примеры видов регенераторов включают: скрипач и призрак крабы.[4]

Экологические роли

Оценка экологической роли биотурбаторов в значительной степени зависит от вида.[8] Однако их способность переносить растворенные вещества, такие как растворенный кислород, усиливать разложение органических веществ и диагенез, а также изменять структуру отложений, сделала их важными для выживания и колонизации другими сообществами макрофауны и микробов.[8]

На сообщества микробов большое влияние оказывает деятельность биотурбаторов, поскольку увеличивается перенос большего количества энергетически выгодный окислители, например, кислород, в обычно сильно восстановленные отложения на глубине изменяет микробные метаболические процессы происходит вокруг нор.[21][19] По мере того, как биотурбаторы зарываются, они также увеличивают площадь поверхности отложений, через которую могут происходить обмен окисленных и восстановленных растворенных веществ, тем самым увеличивая общий метаболизм отложений.[22] Это увеличение метаболизма отложений и микробной активности дополнительно приводит к усиленному разложению органических веществ и поглощению кислорода отложениями.[19] В дополнение к эффектам роющей активности на микробные сообщества, исследования показывают, что фекалии биотурбатора являются высокопитательным источником пищи для микробов и другой макрофауны, тем самым повышая активность бентосных микробов.[19] Эта повышенная микробная активность биотурбаторов может способствовать увеличению высвобождения питательных веществ в вышележащую толщу воды.[23] Питательные вещества, высвобождаемые в результате усиленного микробного разложения органических веществ, особенно ограничивающие питательные вещества, такие как аммоний, могут оказывать восходящее воздействие на экосистемы и приводить к усиленному росту фитопланктона и бактериопланктона.[23][24][25]

Бычки несут вахту за пределами креветочной норы

Норы обеспечивают защиту от хищников и суровых условий окружающей среды.[6] Например, термиты (Macrotermes bellicosus ) копать и создавать насыпи, которые имеют сложную систему воздуховодов и испарительных устройств, которые создают подходящий микроклимат в неблагоприятной физической среде.[26] Норы биотурбаторов привлекают многих видов из-за их защитных свойств.[6] Совместное использование нор позволило эволюционировать симбиотические отношения между биотурбаторами и многими видами, которые используют их норы.[27][28] Например, бычки, чешуйчатые черви и крабы живут в норах, сделанных червями трактирщиков.[29] Социальные взаимодействия свидетельствуют о совместной эволюции между хозяевами и их норными симбионтами.[30][26] Примером тому служат ассоциации креветок-бычков.[30] Норы креветок служат убежищем для бычков, а бычки служат в качестве разведчиков в устье норы, сигнализируя о наличии потенциальной опасности.[30] Напротив, слепой бычок Тифлогобиус калифорнийский живет в глубокой части Каллианасса креветки норы там, где мало света.[6] Слепой бычок - пример вида, который является обязательным комменсалист, то есть их существование зависит от биотурбатора хозяина и его норы.[6] Хотя только что вылупившиеся слепые бычки имеют полностью развитые глаза, по мере развития их глаза отводятся и покрываются кожей.[6] Они показывают доказательства комменсала морфологическая эволюция потому что предполагается, что недостаток света в норах, где живут слепые бычки, ответственен за эволюционную потерю функциональных глаз.[6]

Биотурбаторы также могут подавлять присутствие других бентосных организмов путем удушения, подвергая другие организмы воздействию хищников или конкуренции за ресурсы.[31][32] В то время как талассинидные креветки могут служить укрытием для некоторых организмов и культивировать межвидовые отношения в норах, также было показано, что они оказывают сильное негативное воздействие на другие виды, особенно двустворчатых моллюсков и пастбищ. брюхоногие моллюски, потому что талассинидные креветки могут задушить двустворчатых моллюсков, ресуспендируя осадок. Также было показано, что они исключают или подавляют полихет, кумообразные, и амфиподы.[33][34][32] Это стало серьезной проблемой на северо-западе США, поскольку креветки-призраки и грязевые креветки (талазинидные креветки) считаются вредителями двустворчатых моллюсков. аквакультура операции.[35] Наличие биотурбаторов может иметь как отрицательное, так и положительное влияние на набор персонала личинок особей (принадлежащих к одному виду) и личинок других видов, поскольку повторное взвешивание отложений и изменение потока на границе раздела донных отложений и воды может повлиять на способность личинок зарываться в норы и оставаться в отложениях.[36] Этот эффект в значительной степени зависит от вида, поскольку видовые различия в режимах ресуспендирования и закапывания имеют разное влияние на динамику жидкости на границе раздела наносов и воды.[36] Депозитное кормление биотурбаторы также могут препятствовать пополнению, поедая недавно поселившихся личинок.[37]

Биогеохимические эффекты биотурбации

С момента своего возникновения около 541 миллиона лет назад биотурбация была ответственна за изменения в химия океана в первую очередь за счет круговорота питательных веществ.[38] Биотурбаторы играли и продолжают играть важную роль в переносе питательных веществ через отложения.[38]

Например, предполагается, что биотурбирующие животные повлияли на круговорот серы в ранних океанах. Согласно этой гипотезе, биотурбирующие активности имели большое влияние на концентрацию сульфатов в океане. Вокруг границы кембрия и докембрия (541 миллион лет назад) животные начинают смешивать восстановленную серу из океанических отложений с вышележащими слоями воды, вызывая окисление сульфидов, что увеличивает сульфатный состав океана. Во время крупных вымираний концентрация сульфатов в океане снижалась. Хотя это трудно измерить напрямую, изотопный состав серы в морской воде в это время указывает на то, что биотурбаторы влияли на круговорот серы на ранней Земле.

Биотурбаторы также изменили круговорот фосфора в геологических масштабах.[39] Биотурбаторы смешивают легко доступный органический фосфор (P) в виде частиц глубже в слои океанических отложений, что предотвращает осаждение фосфора. (минерализация) за счет увеличения связывания фосфора выше нормальных химических показателей. Связывание фосфора ограничивает концентрацию кислорода за счет снижения добычи в геологическом масштабе времени.[40] Это снижение производства приводит к общему снижению уровней кислорода, и было высказано предположение, что повышение биотурбации соответствует снижению уровней кислорода в то время.[40] Отрицательная обратная связь животных, улавливающих фосфор в отложениях и впоследствии снижающих концентрацию кислорода в окружающей среде, ограничивает интенсивность биотурбации в этой ранней среде.[40]

На круговорот питательных веществ по-прежнему влияют биотурбации на современной Земле. Ниже приведены некоторые примеры водных и наземных экосистем.

Водный

Наземные пресноводные экосистемы

Важные источники биотурбации в пресноводных экосистемах включают: бентоядный (донные) рыбы, макробеспозвоночные, такие как черви, личинки насекомых, ракообразные и моллюски, а также сезонные воздействия со стороны проходной (мигрирующая) рыба, такая как лосось. Проходные рыбы мигрируют из моря в пресноводные реки и ручьи на нерест. Макробеспозвоночные действуют как биологические насосы для перемещения материала между отложениями и водной толщей, питаясь органическими веществами отложений и транспортируя минерализованные питательные вещества в толщу воды.[41] И бентоядные, и проходные рыбы могут влиять на экосистемы, снижая первичную продукцию за счет повторного взвешивания донных отложений,[41] последующее вытеснение бентосных первичных продуцентов и рециркуляция питательных веществ из донных отложений обратно в толщу воды.[42][43]

Озера и пруды

Личинки хирономид.

Осадки экосистем озер и прудов богаты органическими веществами, с более высоким содержанием органических и питательных веществ в отложениях, чем в вышележащих водах.[41] Регенерация питательных веществ посредством биотурбации отложений перемещает питательные вещества в толщу воды, тем самым улучшая рост водных растений и фитопланктона (первичные производители ).[41] Основными питательными веществами, представляющими интерес в этом потоке, являются азот и фосфор, которые часто ограничивают уровни первичной продукции в экосистеме.[41] Биотурбация увеличивает приток минерализованных (неорганических) форм этих элементов, которые могут напрямую использоваться первичными продуцентами. Кроме того, биотурбация увеличивает концентрацию азота и фосфорсодержащих органических веществ в водной толще, которые затем могут потребляться фауной и минерализоваться.[41]

Осадки озер и прудов часто переходят от аэробного (кислородсодержащего) характера перекрывающей воды к анаэробным (без кислорода) условиям нижних отложений на глубине всего несколько миллиметров, поэтому даже биотурбаторы небольшого размера могут повлиять на этот переход. химических характеристик отложений.[41] Подмешивая анаэробные отложения в толщу воды, биотурбаторы позволяют аэробным процессам взаимодействовать с повторно взвешенными отложениями и вновь обнаженными поверхностями донных отложений.[41]

Макробеспозвоночные, включая хирономида (не кусающие мошки) личинки и трубчатые черви (детритные черви) являются важными агентами биотурбации в этих экосистемах и оказывают различное воздействие в зависимости от их соответствующих привычек питания. Трубчатые черви не образуют нор, а являются восходящими транспортерами. Хирономиды, с другой стороны, образуют норы в отложениях, действуя как биоирригаторы и аэрируя отложения, и являются нисходящими конвейерами. Эта активность в сочетании с дыханием хирономид в их норках снижает доступный кислород в отложениях и увеличивает потерю нитратов за счет увеличения скорости денитрификация.[41]

Повышенное поступление кислорода в отложения в результате биоирригации макробеспозвоночных в сочетании с биотурбацией на границе раздела отложения и воды усложняет общий поток фосфора. В то время как биотурбация приводит к чистому потоку фосфора в толщу воды, био-орошение отложений насыщенной кислородом водой усиливает адсорбцию фосфора на соединениях оксида железа, тем самым снижая общий поток фосфора в толщу воды.[41]

Присутствие макробеспозвоночных в отложениях может инициировать биотурбацию из-за их статуса важного источника пищи для бентоядных рыб, таких как карп.[41] Из биотурбирующих, бентоядных видов рыб карп, в частности, является важным инженером экосистемы, и его деятельность по добыче пищи и рытью нор может изменить характеристики качества воды в прудах и озерах.[42] Карп увеличивает воду мутность путем повторного взвешивания донных отложений. Эта повышенная мутность ограничивает проникновение света и в сочетании с увеличенным потоком питательных веществ из отложений в толщу воды подавляет рост макрофитов (водных растений), способствуя росту фитопланктона в поверхностных водах. Колонии поверхностного фитопланктона выигрывают как от увеличения взвешенных питательных веществ, так и от пополнения захороненных клеток фитопланктона, высвобождаемых из отложений в результате биотурбации рыб.[41] Также было показано, что рост макрофитов тормозится из-за их вытеснения из донных отложений из-за того, что рыба роется в норках.[42]

Реки и ручьи

Речные и речные экосистемы демонстрируют сходную реакцию на биотурбационную активность, при этом личинки хирономид и макробеспозвоночные тубифициды остаются важными бентосными агентами биотурбации.[44] Эти среды также могут быть подвержены сильному сезонному биотурбационному воздействию анадромных рыб.[45]

Лосось функционирует как биотурбатор как на гравии, так и на осадке размером с песок, а также на отложении питательных веществ, перемещая и перерабатывая отложения при строительстве красных водоемов (гравийных впадин или «гнезд», содержащих икру, погребенную под тонким слоем наносов) в реках и ручьях.[45] и мобилизацией питательных веществ.[46] Конструкция красителей лосося способствует облегчению движения жидкости (гидравлическая проводимость ) и пористость русла ручья.[46] В некоторых реках, если лосось собирается в достаточно больших концентрациях на данном участке реки, общий перенос наносов от строительства Redd может равняться или превышать перенос наносов от наводнений.[45] Конечным влиянием на движение наносов является перенос гравия, песка и более мелких материалов вниз по течению и улучшение перемешивания воды в речном дне.[45]

Построение краснодеревьев лосося увеличивает поток отложений и питательных веществ через гипорейная зона (площадь между поверхностными и грунтовыми водами) рек и влияет на рассеивание и удержание питательных веществ морского происхождения (MDN) в речной экосистеме.[46] MDN попадают в речные и ручные экосистемы с фекалиями нерестового лосося и разлагающимися тушами лосося, который завершил нерест и погиб.[46] Численное моделирование предполагает, что время нахождения MDN в пределах нерестилища лосося обратно пропорционально количеству красных строений в реке.[46] Измерения дыхания в лососевой реке на Аляске также предполагают, что биотурбация лососем русла реки играет важную роль в мобилизации MDN и ограничении первичной продуктивности во время активного нереста лосося.[43] Было обнаружено, что речная экосистема вышла из сети. автотрофный к гетеротрофный система в ответ на снижение первичной продукции и учащение дыхания.[43] Снижение первичной продукции в этом исследовании было связано с потерей бентосных первичных продуцентов, которые были вытеснены из-за биотурбации, в то время как усиление дыхания, как полагали, было связано с повышенным дыханием органического углерода, также приписываемым мобилизации отложений от строений лосося.[43] Хотя обычно считается, что морские питательные вещества повышают продуктивность прибрежных и пресноводных экосистем, в нескольких исследованиях было высказано предположение, что при характеристике влияния лосося на круговорот питательных веществ следует учитывать временные эффекты биотурбации.[43][46]

Морская среда

Основные морские биотурбаторы варьируются от небольших информационный беспозвоночные для рыб и морских млекопитающих.[1] Однако в большинстве морских отложений среди них преобладают мелкие беспозвоночные, в том числе полихеты, двустворчатые моллюски, роющие креветки и амфиподы.

Мелководные и прибрежные
Биотурбация и биологическое орошение в отложениях на дне прибрежных экосистем

Прибрежные экосистемы, такие как эстуарии, как правило, высокопродуктивны, что приводит к накоплению большого количества детрит (органические отходы). Эти большие количества, в дополнение к типично небольшому размеру зерна осадка и плотной популяции, делают биотурбаторы важными для дыхания эстуариев.[19][47] Биотурбаторы увеличивают перенос кислорода в отложения за счет орошения и увеличивают площадь поверхности оксигенированных отложений за счет строительства нор.[19] Биотурбаторы также переносят органическое вещество глубже в отложения за счет общей переработки и производства фекалий.[19] Эта способность пополнять запас кислорода и других растворенных веществ на глубине отложений позволяет улучшить дыхание как биотурбаторами, так и микробным сообществом, тем самым изменяя круговорот стихий в эстуариях.[48]

Морской азотный цикл.

Влияние биотурбации на азотный цикл хорошо задокументировано.[49] Совместная денитрификация и нитрификация усиливаются за счет увеличения доставки кислорода и нитратов в глубокие отложения и увеличения площади поверхности, на которой может происходить обмен кислородом и нитратами.[49] Усиленное взаимодействие нитрификации и денитрификации способствует большему удалению биологически доступного азота в мелководных и прибрежных средах, что может быть дополнительно усилено за счет выделения аммония биотурбаторами и другими организмами, обитающими в норах биотурбаторов.[49][50] Хотя и нитрификация, и денитрификация усиливаются биотурбацией, было обнаружено, что влияние биотурбаторов на скорость денитрификации выше, чем на скорость нитрификации, что дополнительно способствует удалению биологически доступного азота.[51] Было высказано предположение, что это повышенное удаление биологически доступного азота связано с повышенным уровнем азотфиксации в микросредах внутри нор, на что указывают данные об азотфиксации сульфатредуцирующими бактериями через присутствие нифГены H (нитрогеназы).[52]

Биотурбация в результате питания моржей является важным источником наносов, структуры биологического сообщества и потока питательных веществ в Беринговом море.[7] Моржи питаются, зарывшись мордой в отложения и извлекая моллюсков с помощью мощного всасывания.[7] Прокапывая донные отложения, моржи быстро выделяют большое количество органического материала и питательных веществ, особенно аммония, из отложений в толщу воды.[7] Кроме того, пищевое поведение моржей перемешивает и насыщает отложения кислородом и создает ямы в отложениях, которые служат новой структурой среды обитания для личинок беспозвоночных.[7]

Глубокое море

Биотурбация важна в морских глубинах, потому что функционирование глубоководных экосистем зависит от использования и рециркуляции питательных веществ и органических веществ, поступающих из моря. световая зона.[52][53] В регионах с низким энергопотреблением (районы с относительно спокойной водой) биотурбация является единственной силой, создающей неоднородность в концентрации растворенных веществ и минеральном распределении в осадке.[54] Было высказано предположение, что более высокое разнообразие бентоса в глубоководных районах моря может привести к усилению биотурбации, которая, в свою очередь, увеличит перенос органических веществ и питательных веществ в донные отложения.[52] Посредством потребления поверхностного органического вещества животные, живущие на поверхности отложений, способствуют включению твердого органического углерода (POC) в отложения, где он потребляется обитающими в отложениях животными и бактериями.[55][56] Включение POC в пищевые сети обитающих в донных отложениях животных способствует секвестрации углерода за счет удаления углерода из водной толщи и захоронения его в отложениях.[55] В некоторых глубоководных отложениях интенсивная биотурбация усиливает круговорот марганца и азота.[54]

Роль в потоке органических загрязнителей

Биотурбация может увеличивать или уменьшать поток загрязняющих веществ из отложений в толщу воды в зависимости от механизма переноса наносов.[57] В загрязненных отложениях животные-биотурбаторы могут перемешивать поверхностный слой и вызывать выброс секвестрированных загрязняющих веществ в толщу воды.[58][59] Виды с восходящим конвейером, такие как многощетинковые черви, эффективно перемещают загрязненные частицы на поверхность.[60][59] Инвазивный животные могут повторно мобилизовать загрязнители, которые ранее считались захороненными на безопасной глубине. в Балтийское море, инвазивный Марензеллерия виды многощетинковые черви могут зарываться на 35-50 сантиметров, что глубже, чем у местных животных, тем самым выделяя ранее захваченные загрязнители.[58][57] Однако биотурбирующие животные, обитающие в отложениях (инфауна ) также может снизить приток загрязняющих веществ в толщу воды за счет захоронения гидрофобный попадание органических загрязняющих веществ в осадок.[57] Захоронение незагрязненных частиц биотурбирующими организмами обеспечивает более абсорбирующие поверхности для улавливания химических загрязнителей в отложениях.[59]

Наземный

Карманные суслики

Растения и животные используют почву для еды и укрытия, нарушая верхние слои почвы и транспортируя химически выветрившуюся породу, называемую сапролит с нижних глубин почвы на поверхность.[2] Наземная биотурбация играет важную роль в производстве почвы, захоронении, содержании органических веществ и переносе вниз по склону. Корни деревьев являются источниками органическое вещество почвы, при этом рост корней и разрушение пней также вносят свой вклад в перенос и перемешивание почвы.[2] Смерть и гниение корней деревьев сначала доставляют в почву органические вещества, а затем создают пустоты, уменьшая плотность почвы. Выкорчевывание деревьев вызывает значительное смещение почвы из-за образования насыпей, перемешивания почвы или переворачивания почвы. вертикальные участки почвы.[2]

Роющие животные, такие как земляные черви и мелкие млекопитающие, образуют проходы для воздушного и водного транспорта, что изменяет свойства почвы, такие как вертикальное гранулометрическое распределение, почва пористость, и содержание питательных веществ.[2] Беспозвоночные, которые зарываются и потребляют растительный детрит, помогают производить богатые органическими веществами верхний слой почвы известный как почвенная биомантия, и тем самым способствуют формированию почвенные горизонты.[3] Мелкие млекопитающие, такие как карманные суслики также играют важную роль в производстве почвы, возможно, в той же степени, что и абиотические процессы.[61] Карманные суслики образуют надземные насыпи, которые перемещают почву из нижних горизонтов почвы на поверхность, подвергая минимально выветренную породу процессам поверхностной эрозии, ускоряя почвообразование.[2] Считается, что карманные суслики играют важную роль в переносе почвы вниз по склону, поскольку почва, образующая их насыпи, более восприимчива к эрозии и последующему переносу. Подобно эффектам корней деревьев, строительство нор - даже при засыпке - снижает плотность почвы.[61] Образование поверхностных насыпей также заглубляет поверхностную растительность, создавая горячие точки для питательных веществ, когда она разлагается, увеличивая количество органического вещества почвы. Из-за высоких метаболических требований их подземного образа жизни, роющего норы, карманные суслики должны потреблять большое количество растительного материала.[61] Хотя это пагубно сказывается на отдельных растениях, чистым эффектом карманных сусликов является увеличение роста растений за счет их положительного воздействия на содержание питательных веществ в почве и ее физические свойства.[61]

В летописи окаменелостей

Окаменелость планолита

В осадке записи

Образцы или следы биотурбации сохраняются в литифицированный камень. Изучение таких закономерностей называется ихнология или изучение «следов окаменелостей», которые, в случае биотурбаторов, представляют собой окаменелости, оставленные копающими или роющими норы животными. Это можно сравнить со следами, оставленными этими животными. В некоторых случаях биотурбация настолько распространена, что полностью уничтожает осадочные структуры, например, ламинированные слои или перекрестность. Таким образом, это влияет на дисциплины седиментология и стратиграфия в пределах геологии. Изучение ихно-тканей биотурбатора использует глубину окаменелостей, поперечный разрез окаменелостей и резкость (или насколько точно) окаменелостей.[62] для оценки активности, которая имела место в старых отложениях. Как правило, чем глубже окаменелость, тем лучше сохранился и отчетливо виден образец.[62]

Важный следы окаменелостей от биотурбации были обнаружены в морских отложениях из приливных, прибрежных и глубоководных отложений. Вдобавок песчаные дюны или Эолийский, отложения важны для сохранения большого разнообразия окаменелостей.[63] Свидетельства биотурбации были обнаружены в кернах глубоководных отложений, в том числе в длинных записях, хотя акт извлечения керна может нарушить признаки биотурбации, особенно на меньших глубинах.[64] В частности, членистоногие играют важную роль в геологической летописи биотурбации эоловых отложений. Записи дюн показывают следы роющих животных еще в нижнем мезозое (250 миллионов лет назад),[63] хотя биотурбация в других отложениях наблюдалась еще 550 млн лет назад.[39][40]

Математические модели

Роль биотурбаторов в биогеохимии отложений делает биотурбацию общим параметром в биогеохимических моделях отложений, которые часто числовые модели построен с использованием обычный и уравнения в частных производных.[65] Биотурбация обычно представлена ​​как DB, или коэффициент биодиффузии, и описывается распространение а иногда адвективный срок.[65] Это представление и последующие вариации учитывают различные режимы смешивания по функциональным группам и возникающее в результате биоирригации. Коэффициент биодиффузии обычно измеряется с помощью радиоактивные индикаторы такие как Pb210,[66] радиоизотопы от ядерных осадков,[67] внесенные частицы, включая стеклянные шарики, меченные радиоизотопами или инертными флуоресцентными частицами,[68] и хлорофилл а.[69] Затем модели биодиффузии подбираются к вертикальным распределениям (профилям) индикаторов в отложениях, чтобы получить значения для DB.[70]

Однако параметризация биотурбации может варьироваться, поскольку для подбора профилей индикаторов могут использоваться более новые и более сложные модели. В отличие от стандартной модели биодиффузии, эти более сложные модели, такие как расширенные версии модели биодиффузии, модели случайного блуждания и отслеживания частиц, могут обеспечить большую точность, включать различные способы переноса наносов и учитывать большую пространственную неоднородность.[70][71][72][73]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Мейсман, Ф; Медделбург, Дж; Хейп, С. (2006). «Биотурбация: свежий взгляд на последнюю идею Дарвина». Тенденции в экологии и эволюции. 21 (12): 688–695. Дои:10.1016 / j.tree.2006.08.002. PMID  16901581.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k Wilkinson, Marshall T .; Ричардс, Пол Дж .; Хамфрис, Джефф С. (2009-12-01). «Перелом: почвенные, геологические и экологические последствия биотурбации почвы». Обзоры наук о Земле. 97 (1): 257–272. Bibcode:2009ESRv ... 97..257Вт. Дои:10.1016 / j.earscirev.2009.09.005.
  3. ^ а б c Шалер, Н.С., 1891, Происхождение и природа почв, Пауэлл, Дж. У., изд., 12-й годовой отчет Геологической службы США за 1890–1891: Вашингтон, округ Колумбия, Государственная типография, стр. 213-45.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j Кристенсен, Э; Penha-Lopes, G; Делефосс, М; Вальдемарсен, Т; Кинтана, Колорадо; Банта, GT (2 февраля 2012 г.). «Что такое биотурбация? Необходимость точного определения фауны в водных науках». Серия "Прогресс морской экологии". 446: 285–302. Bibcode:2012MEPS..446..285K. Дои:10.3354 / meps09506. ISSN  0171-8630.
  5. ^ а б Хамфрис, Г. С., и Митчелл, П. Б., 1983, Предварительная оценка роли биотурбации и дождевых вод на склонах холмов из песчаника в Сиднейском бассейне, Группа геоморфологии Австралии и Новой Зеландии, с. 66-80.
  6. ^ а б c d е ж грамм час Пиллэй, Д. (2010-06-23). «Расширяя конверт: связь биотурбаторов беспозвоночных с микроэволюционными изменениями». Серия "Прогресс морской экологии". 409: 301–303. Bibcode:2010MEPS..409..301P. Дои:10.3354 / meps08628. ISSN  0171-8630.
  7. ^ а б c d е Рэй, Дж. Карлтон; Маккормик-Рэй, Джерри; Берг, Питер; Эпштейн, Ховард Э. (2006). «Тихоокеанский морж: донный биотурбатор Берингии». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 330 (1): 403–419. Дои:10.1016 / j.jembe.2005.12.043.
  8. ^ а б c Braeckman, U; Provoost, P; Грибшольт, Б; Гансбеке, Д. Ван; Мидделбург, JJ; Soetaert, K; Винкс, М; Ванавербеке, Дж. (28 января 2010 г.). «Роль функциональных свойств и плотности макрофауны в биогеохимических потоках и биотурбации». Серия "Прогресс морской экологии". 399: 173–186. Bibcode:2010MEPS..399..173B. Дои:10.3354 / meps08336. ISSN  0171-8630.
  9. ^ а б c Рогов, Владимир; Марусин, Василий; Быкова Наталья; Гой, Юрий; Наговицын, Константин; Кочнев, Борис; Карлова, Галина; Гражданкин, Дмитрий (01.05.2012). «Древнейшее свидетельство биотурбации на Земле». Геология. 40 (5): 395–398. Bibcode:2012Гео .... 40..395р. Дои:10.1130 / g32807.1. ISSN  0091-7613.
  10. ^ Гинграс, Мюррей; Хагадорн, Джеймс У .; Сейлачер, Адольф; Lalonde, Stefan V .; Pecoits, Эрнесто; Петраш, Даниэль; Конхаузер, Курт О. (15.05.2011). «Возможная эволюция мобильных животных в связи с микробными матами». Природа Геонауки. 4 (6): 372–375. Bibcode:2011NatGe ... 4..372G. CiteSeerX  10.1.1.717.5339. Дои:10.1038 / ngeo1142. ISSN  1752-0908.
  11. ^ Brasier, Martin D .; Макилрой, Дункан; Лю, Александр Г .; Antcliffe, Джонатан Б .; Менон, Лата Р. (2013). «Древнейшее свидетельство биотурбации на Земле: КОММЕНТАРИЙ». Геология. 41 (5): e289. Bibcode:2013 Geo .... 41E.289B. Дои:10.1130 / g33606c.1.
  12. ^ а б Algeo, Thomas J .; Шеклер, Стивен Э. (1998-01-29). «Наземно-морские телесвязи в девоне: связи между эволюцией наземных растений, процессами выветривания и морскими бескислородными явлениями». Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки. 353 (1365): 113–130. Дои:10.1098 / rstb.1998.0195. ISSN  0962-8436. ЧВК  1692181.
  13. ^ Мишо, Эмма; Desrosiers, Gaston; Мермиллод-Блонден, Флориан; Сундби, Бьорн; Стора, Жорж (2006-10-03). «Функциональный групповой подход к биотурбации: II. Влияние сообщества Macoma balthica на потоки питательных веществ и растворенного органического углерода через границу раздела донные отложения и воды». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 337 (2): 178–189. Дои:10.1016 / j.jembe.2006.06.025.
  14. ^ Вайнберг, Джеймс Р. (1984-08-28). «Взаимодействие между функциональными группами в мягких субстратах: имеют ли значение видовые различия?». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 80 (1): 11–28. Дои:10.1016/0022-0981(84)90091-1.
  15. ^ Fauchald, K; Джумарс, П. (1979). «Диета червей: исследование гильдий кормящихся полихет». Океанография и морская биология. 17.
  16. ^ Джозефсон, Альф Б. (1985-12-30). «Распределение разнообразия и функциональных групп морской бентосной инфауны в Скагерраке (восточная часть Северного моря) - Может ли наличие личинок повлиять на разнообразие?». Сарсия. 70 (4): 229–249. Дои:10.1080/00364827.1985.10419680. ISSN  0036-4827.
  17. ^ Поузи, MH (1987). «Влияние относительной подвижности на состав донных сообществ». Серия "Прогресс морской экологии". 39: 99–104. Bibcode:1987MEPS ... 39 ... 99P. Дои:10.3354 / meps039099.
  18. ^ а б c d е ж грамм час я «Новая модель биотурбации для функционального подхода к переработке отложений в результате сообществ макробентоса». Организм-осадок взаимодействия. Аллер, Жозефина Ю., Вудин, Сара Энн, 1945 г., Аллер, Роберт К., Институт морской биологии и прибрежных исследований Белль В. Барух. Колумбия, Южная Каролина: Издано для Института морской биологии и прибрежных исследований Белль В. Барух издательством Университета Южной Каролины. 2001. С. 73–86. ISBN  978-1570034312. OCLC  47927758.CS1 maint: другие (связь)
  19. ^ а б c d е ж грамм Андерсен, ФО; Кристенсен, Э (1991). «Влияние роющей макрофауны на разложение органического вещества в прибрежных морских отложениях». Symp. Zool. Soc. Лондон. 63: 69–88 - через исследовательский портал.
  20. ^ Branch, G.M .; Прингл, А. (1987). «Влияние песчаной креветки Callianassa kraussi Stebbing на круговорот наносов, бактерий, мейофауну и донную микрофлору». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 107 (3): 219–235. Дои:10.1016/0022-0981(87)90039-6.
  21. ^ Bertics, Victoria J; Зибис, Вибке (21 мая 2009 г.). «Биоразнообразие донных микробных сообществ в биотурбированных прибрежных отложениях контролируется геохимическими микронишами». Журнал ISME. 3 (11): 1269–1285. Дои:10.1038 / ismej.2009.62. ISSN  1751-7370. PMID  19458658.
  22. ^ Харгрейв, Барри Т. (1972-07-01). «Аэробное разложение осадка и детрита в зависимости от площади поверхности частиц и содержания органических веществ». Лимнология и океанография. 17 (4): 583–586. Bibcode:1972LimOc..17..583H. Дои:10.4319 / lo.1972.17.4.0583. ISSN  1939-5590.
  23. ^ а б Кристенсен, Эрик; Делефосс, Матье; Quintana, Cintia O .; Flindt, Mogens R .; Вальдемарсен, Томас (2014). «Влияние сдвигов сообщества донной макрофауны на функционирование экосистем в мелководных эстуариях». Границы морских наук. 1. Дои:10.3389 / fmars.2014.00041. ISSN  2296-7745.
  24. ^ Калиман, Адриано; Carneiro, Luciana S .; Leal, João J. F .; Фарьялла, Винисиус Ф .; Bozelli, Reinaldo L .; Эстевес, Франсиско А. (2012-09-12). «Биомасса сообщества и многомерная комплементарность питательных веществ снизу вверх опосредуют влияние разнообразия биотурбаторов на пелагическую продукцию». PLOS ONE. 7 (9): e44925. Bibcode:2012PLoSO ... 744925C. Дои:10.1371 / journal.pone.0044925. ISSN  1932-6203. ЧВК  3440345. PMID  22984586.
  25. ^ Уэйнрайт, SC (1990). «Потоки твердых частиц и микробов из осадка в воду путем ресуспендирования и их вклад в планктонную пищевую сеть». Серия "Прогресс морской экологии". 62: 271–281. Bibcode:1990MEPS ... 62..271Вт. Дои:10.3354 / meps062271.
  26. ^ а б Ханселл, М. Х. (1993). «Экологическое воздействие гнезд и нор животных». Функциональная экология. 7 (1): 5–12. Дои:10.2307/2389861. JSTOR  2389861.
  27. ^ Айзенберг, Джон Ф .; Кинлоу, Эл (1999). «Введение в спецвыпуск: экологическое значение открытых норных систем». Журнал засушливых сред. 41 (2): 123–125. Bibcode:1999JArEn..41..123E. Дои:10.1006 / jare.1998.0477.
  28. ^ Жизнь под землей: биология подземных грызунов. Лейси, Эйлин А., Паттон, Джеймс Л., Кэмерон, Гай Н. Чикаго: Издательство Чикагского университета. 2000 г. ISBN  978-0226467283. OCLC  43207081.CS1 maint: другие (связь)
  29. ^ Анкер, Артур; и другие. (2005). "Макрофауна, связанная с норами эхиурана: обзор новых наблюдений за червем трактирщика, Очетостома эритрограммона Лейкарт и Рюппель ". Зоологические исследования. 44 (2): 157–190.
  30. ^ а б c Карплюс, Илан (1987). «Связь бычковых рыб и роющих альфеидных креветок» (PDF). Океанография и морская биология: ежегодный обзор. 25: 507–562.
  31. ^ Роадс, округ Колумбия; Янг, Д.К. (1970). «Влияние организмов-питателей на устойчивость наносов и трофическую структуру сообщества». Журнал морских исследований. 28 (2): 150–178 - через Researchgate.
  32. ^ а б Dahlgren, Craig P .; Posey, Martin H .; Халберт, Алан В. (1999-01-01). «Влияние биотурбации на информационное сообщество, прилегающее к морскому рифу с твердым дном». Бюллетень морской науки. 64 (1): 21–34.
  33. ^ Pillay, D .; Филиал, Г. М .; Форбс, А. Т. (2007-09-01). "Экспериментальные доказательства эффектов талассинидовой песчанки Каллианасса краусси на сообществах макробентоса ». Морская биология. 152 (3): 611–618. Дои:10.1007 / s00227-007-0715-z. ISSN  0025-3162.
  34. ^ Тамаки, Акио (1988). "Влияние биотурбирующей активности креветок-призраков. Каллианасса японская Ортманн о миграции подвижной полихеты ». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 120 (1): 81–95. Дои:10.1016/0022-0981(88)90219-5.
  35. ^ Dumbauld, Brett R; Брукс, Кеннет М; Поузи, Мартин Х (2001). "Реакция сообщества бентосных эстуариев на применение пестицида карбарила и выращивание тихоокеанских устриц (Crassostrea gigas) в Уиллапа-Бэй, штат Вашингтон ». Бюллетень загрязнения морской среды. 42 (10): 826–844. Дои:10.1016 / s0025-326x (00) 00230-7. PMID  11693637.
  36. ^ а б Оливье, Фредерик; Деррой, Николас; Ретьер, Кристиан (1996). "Выбор среды обитания и взаимодействие взрослых и рекрутов в Пектинария корейская (Malmgren) (Annelida: Polychaeta) постличиночные популяции: результаты экспериментов с лотками ". Журнал морских исследований. 36 (3–4): 217–226. Bibcode:1996JSR .... 36..217O. Дои:10.1016 / с 1385-1101 (96) 90791-1.
  37. ^ Crowe, W.A .; Josefson, A. B .; Сване, И. (1987). «Влияние плотности взрослых особей на пополнение в мягких отложениях: краткосрочный сублиторальный эксперимент in situ». Серия "Прогресс морской экологии". 41 (1): 61–69. Bibcode:1987MEPS ... 41 ... 61C. Дои:10.3354 / meps041061. JSTOR  24827459.
  38. ^ а б Кэнфилд, Дональд Э .; Фаркуар, Джеймс (19 мая 2009 г.). «Эволюция животных, биотурбация и концентрация сульфатов в океанах». Труды Национальной академии наук. 106 (20): 8123–8127. Bibcode:2009PNAS..106.8123C. Дои:10.1073 / pnas.0902037106. ISSN  0027-8424. ЧВК  2688866. PMID  19451639.
  39. ^ а б Дейл, A.W (2016). «Модель микробного круговорота фосфора в биотурбированных морских отложениях: значение для захоронения фосфора в раннем палеозое». Geochimica et Cosmochimica Acta. 189: 251–268. Bibcode:2016GeCoA.189..251D. Дои:10.1016 / j.gca.2016.05.046. HDL:10871/23490.
  40. ^ а б c d Бойл, Р. (2014). «Стабилизация связанных циклов кислорода и фосфора за счет развития биотурбации» (PDF). Природа Геонауки. 7 (9): 671. Bibcode:2014НатГе ... 7..671B. Дои:10.1038 / ngeo2213. HDL:10871/35799.
  41. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Адамек, Зденек; Маршалек, Благослав (01.02.2013). «Биотурбация отложений донными макробеспозвоночными и рыбами и ее последствия для экосистем прудов: обзор». Aquaculture International. 21 (1): 1–17. Дои:10.1007 / s10499-012-9527-3. ISSN  0967-6120.
  42. ^ а б c Matsuzaki, Shin-ichiro S .; Усио, Нисикава; Такамура, Норико; Васитани, Идзуми (01.01.2007). «Влияние карпа на динамику питательных веществ и состав прибрежного сообщества: роль экскреции и биотурбации». Фундаментальная и прикладная лимнология. 168 (1): 27–38. Дои:10.1127/1863-9135/2007/0168-0027. S2CID  84815294.
  43. ^ а б c d е Holtgrieve, Gordon W .; Шиндлер, Дэниел Э. (01.02.2011). «Морские питательные вещества, биотурбация и метаболизм экосистемы: пересмотр роли лосося в ручьях». Экология. 92 (2): 373–385. Дои:10.1890/09-1694.1. ISSN  1939-9170. PMID  21618917.
  44. ^ Мермиллод-Блонден, Флориан; Годе, Жан-Поль; Герино, Магали; Desrosiers, Gaston; Хосе, Жак; Шателье, Мишель Крузе де (2004-07-01). «Относительное влияние биотурбации и хищников на переработку органического вещества в речных отложениях: эксперимент с микромиром». Пресноводная биология. 49 (7): 895–912. Дои:10.1111 / j.1365-2427.2004.01233.x. ISSN  1365-2427. S2CID  43255065.
  45. ^ а б c d Gottesfeld, AS; Хасан, Массачусетс; Танниклифф, Дж. Ф. (2008). «Биотурбация лосося и речной процесс». Симпозиум Американского рыболовного общества. 65 - через Researchgate.
  46. ^ а б c d е ж Бакстон, Тодд Х .; Баффингтон, Джон М .; Тонина, Даниэле; Фремье, Александр К .; Ягер, Эловин М. (13 апреля 2015 г.). «Моделирование влияния нереста лосося на гипорейный обмен питательными веществами морского происхождения в руслах гравийных ручьев». Канадский журнал рыболовства и водных наук. 72 (8): 1146–1158. Дои:10.1139 / cjfas-2014-0413. ISSN  0706-652X.
  47. ^ Взаимодействие макро- и микроорганизмов в морских отложениях. Американский геофизический союз. Вашингтон, округ Колумбия: Американский геофизический союз. 2005 г. ISBN  9781118665442. OCLC  798834896.CS1 maint: другие (связь)
  48. ^ Аллер, Роберт С. (1988). «13. Бентическая фауна и биогеохимические процессы в морских отложениях: роль норных структур». В Блэкберне, T.H .; Соренсен, Дж. (Ред.). Цикл азота в прибрежных морских средах. John Wiley & Sons Ltd., стр. 301–338.
  49. ^ а б c Кристенсен, Эрик; Дженсен, Микаэль Хьорт; Андерсен, Торбен Кьер (1985). «Влияние нор полихет (Nereis virens Sars) на нитрификацию и восстановление нитратов в эстуарных отложениях». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 85 (1): 75–91. Дои:10.1016/0022-0981(85)90015-2.
  50. ^ Хенриксен, К .; Расмуссен, М. Б .; Дженсен, А. (1983). «Влияние биотурбации на превращения микробного азота в отложениях и потоках аммония и нитратов в перекрывающую воду». Экологические бюллетени (35): 193–205. JSTOR  20112854.
  51. ^ Кристенсен, Эрик (1985). "Обмен кислорода и неорганического азота в системе" Nereis virens "(Polychaeta), биотурбированной отложения и воды". Журнал прибрежных исследований. 1 (2): 109–116. JSTOR  4297030.
  52. ^ а б c Дановаро, Роберто; Гамби, Кристина; Дель Анно, Антонио; Коринальдези, Чинция; Фрашетти, Симонетта; Vanreusel, Ann; Винкс, Магда; Gooday, Эндрю Дж. (2008). «Экспоненциальный упадок глубоководной экосистемы, связанный с потерей бентосного биоразнообразия». Текущая биология. 18 (1): 1–8. Дои:10.1016 / j.cub.2007.11.056. PMID  18164201.
  53. ^ Morys, C; Forster, S; Граф, G (2016-09-28). «Изменчивость биотурбации в различных типах отложений и в разных пространственных масштабах в юго-западной части Балтийского моря». Серия "Прогресс морской экологии". 557: 31–49. Bibcode:2016MEPS..557 ... 31M. Дои:10.3354 / meps11837. ISSN  0171-8630.
  54. ^ а б Аллер, Роберт С .; Холл, Пер О.Дж .; Грубый, Питер Д .; Аллер, Дж. (1998). «Биогеохимическая неоднородность и субоксический диагенез в гемипелагических отложениях Панамского бассейна». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 45 (1): 133–165. Bibcode:1998DSRI ... 45..133A. Дои:10.1016 / s0967-0637 (97) 00049-6.
  55. ^ а б Вардаро, Майкл Ф .; Ruhl, Генри A .; Смит, Кеннет мл. Л. (2009-11-01). «Изменение климата, поток углерода и биотурбация в глубинной части северной части Тихого океана». Лимнология и океанография. 54 (6): 2081–2088. Bibcode:2009LimOc..54.2081V. Дои:10.4319 / lo.2009.54.6.2081. ISSN  1939-5590. S2CID  53613556.
  56. ^ Смит, Крейг Р .; Берельсон, Уилл; Демастер, Дэвид Дж .; Доббс, Фред С .; Хаммонд, Дуг; Гувер, Дэниел Дж .; Папа, Роберт Х .; Стивенс, Марк (1997). «Широтные вариации бентосных процессов в абиссальной экваториальной части Тихого океана: управление потоком биогенных частиц». Deep Sea Research Part II: Актуальные исследования в океанографии. 44 (9–10): 2295–2317. Bibcode:1997DSRII..44.2295S. Дои:10.1016 / s0967-0645 (97) 00022-2.
  57. ^ а б c Йозефссон, Сара; Леонардссон, Кьелл; Gunnarsson, Jonas S .; Виберг, Карин (2010). «Вызванный биотурбацией выброс захороненных ПХД и ПБДЭ с разных глубин в загрязненных отложениях». Экологические науки и технологии. 44 (19): 7456–7464. Bibcode:2010EnST ... 44.7456J. Дои:10.1021 / es100615g. PMID  20831254.
  58. ^ а б Гранберг, Мария Э .; Gunnarsson, Jonas S .; Хедман, Дженни Э .; Розенберг, Рутгер; Йонссон, Пер (2008). «Вызванный биотурбацией выброс органических загрязнителей из отложений Балтийского моря, вызванный вторжением полихеты Marenzelleria neglecta». Экологические науки и технологии. 42 (4): 1058–1065. Bibcode:2008EnST ... 42.1058G. Дои:10.1021 / es071607j. PMID  18351072.
  59. ^ а б c Тибодо, Луи Дж .; Бирман, Виктор Дж. (2003). «Процесс выделения химикатов, вызванный биотурбацией». Экологические науки и технологии. 37 (13): 252A – 258A. Bibcode:2003EnST ... 37..252T. Дои:10.1021 / es032518j. PMID  12875383.
  60. ^ Reible, D.D .; Попов, В .; Валсарадж, К.Т .; Thibodeaux, L.J .; Lin, F .; Дикшит, М .; Todaro, M.A .; Флигер, Дж. (1996). «Потоки загрязняющих веществ из отложений из-за биотурбации тубифицидных олигохет». Водные исследования. 30 (3): 704–714. Дои:10.1016/0043-1354(95)00187-5.
  61. ^ а б c d Райхман, О.Дж .; Сиблум, Эрик В. (2002). «Роль карманных сусликов как инженеров подземных экосистем». Тенденции в экологии и эволюции. 17 (1): 44–49. Дои:10.1016 / s0169-5347 (01) 02329-1.
  62. ^ а б Тейлор, А. М .; Голдринг, Р. (1993). «Описание и анализ биотурбации и ихно-ткани». Журнал геологического общества. 150 (1): 141–148. Bibcode:1993JGSoc.150..141T. Дои:10.1144 / gsjgs.150.1.0141.
  63. ^ а б Ahlbrandt, T. S .; Andrews, S .; Гвинн, Д.Т. (1978). «Биотурбация в эоловых отложениях». Журнал осадочных исследований. 48 (3). Дои:10.1306 / 212f7586-2b24-11d7-8648000102c1865d.
  64. ^ Хертвек, G; Liebezeit, G (2007). «Биотурбационные структуры полихет в современных мелководных морских условиях и их аналоги по следам группы хондритов». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 245 (3): 382–389. Bibcode:2007ППП ... 245..382ч. Дои:10.1016 / j.palaeo.2006.09.001.
  65. ^ а б П., Будро, Бернар (1997). Диагенетические модели и их реализация: моделирование переноса и реакций в водных отложениях. Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. ISBN  978-3642643996. OCLC  851842693.
  66. ^ Sharma, P .; Gardner, L.R .; Moore, W. S .; Боллинджер, М.С. (1987-03-01). «Осаждение и биотурбация в солончаках, выявленные исследованиями 210Pb, 137Cs и 7Be12». Лимнология и океанография. 32 (2): 313–326. Bibcode:1987LimOc..32..313S. Дои:10.4319 / lo.1987.32.2.0313. ISSN  1939-5590.
  67. ^ Бунцл, К. (2002). «Перенос радиоактивного цезия в почве за счет биотурбации: модель случайного блуждания и приложение к лесной почве с высоким содержанием дождевых червей». Наука об окружающей среде в целом. 293 (1–3): 191–200. Bibcode:2002ScTEn.293..191B. Дои:10.1016 / s0048-9697 (02) 00014-1. PMID  12109472.
  68. ^ Солан, Мартин; Wigham, Benjamin D .; Хадсон, Ян Р .; Кеннеди, Роберт; Coulon, Christopher H .; Норлинг, Карл; Nilsson, Hans C .; Розенберг, Рутгер (28 апреля 2004 г.). «Количественная оценка биотурбации на месте с использованием покадровой флуоресцентной визуализации профиля отложений (f SPI), индикаторов люминофоров и моделирования». Серия "Прогресс морской экологии". 271: 1–12. Bibcode:2004MEPS..271 .... 1S. Дои:10.3354 / meps271001.
  69. ^ Герино, М .; Aller, R.C .; Lee, C .; Cochran, J.K .; Aller, J.Y .; Green, M.A .; Хиршберг, Д. (1998). «Сравнение различных индикаторов и методов, используемых для количественной оценки биотурбации во время весеннего цветения: 234-торий, люминофоры и хлорофилла». Эстуарии, прибрежные районы и шельфовые науки. 46 (4): 531–547. Bibcode:1998ECSS ... 46..531G. Дои:10.1006 / ecss.1997.0298.
  70. ^ а б Рид, Дэниел С .; Хуанг, Кэтрин; Boudreau, Bernard P .; Мейсман, Филип Дж. Р. (2006). «Установившаяся динамика трассера в решеточно-автоматной модели биотурбации». Geochimica et Cosmochimica Acta. 70 (23): 5855–5867. Bibcode:2006GeCoA..70.5855R. Дои:10.1016 / j.gca.2006.03.026.
  71. ^ Акино, Томас; Рош, Кевин Р .; Обено, Антуан; Packman, Аарон I .; Больстер, Диого (2017). «Модель процесса для перемешивания, вызванного биотурбацией». Научные отчеты. 7 (1): 14287. Bibcode:2017НатСР ... 714287А. Дои:10.1038 / s41598-017-14705-1. ISSN  2045-2322. ЧВК  5660215. PMID  29079758.
  72. ^ Wheatcroft, R.A .; Jumars, P. A .; Smith, C.R .; Новелл, А. Р. М. (1 февраля 1990 г.). «Механистический взгляд на коэффициент биодиффузии твердых частиц: длина шага, периоды отдыха и направления переноса». Журнал морских исследований. 48 (1): 177–207. Дои:10.1357/002224090784984560.
  73. ^ Дельмот, Себастьян; Герино, Магали; Тибо, Жан Марк; Мейсман, Филип Дж. Р. (1 марта 2008 г.). «Моделирование эффектов пятнистости и биологической изменчивости на скорость переноса в биотурбированных отложениях». Журнал морских исследований. 66 (2): 191–218. Дои:10.1357/002224008785837158.

внешняя ссылка