Beggiatoa - Beggiatoa - Wikipedia

Beggiatoa
Beggiatoa.jpg
Научная классификация
Домен:
Бактерии
Тип:
Протеобактерии
Учебный класс:
Гаммапротеобактерии
Заказ:
Тиотрихалес
Семья:
Thiotrichaceae
Род:
Beggiatoa

Тревизан 1842 г.[1]
Разновидность

Beggiatoa alba
Beggiatoa leptomitoformis[2]

Beggiatoa это род из Гаммапротеобактерии принадлежащий к порядку Тиотрихалес, в Протеобактерии тип. Этот род был одним из первых бактерии открыл российский ботаник Сергей Виноградский. Во время его исследования вАнтон де Бари В лаборатории ботаники в 1887 году, он обнаружил, чтоBeggiatoa окисленныйсероводород (ЧАС2S) как источник энергии, образующий внутриклеточныесера капли, кислород - концевой акцептор электронов и CO2 используется как источник углерода. Виноградский назвал его в честь итальянского врача и ботаника.Франческо Секондо Беджиато. Виноградский называл эту форму метаболизма «неорганическим окислением» (окисление неорганических соединений), которую сегодня называют хемолитотрофия. Эти организмы живут в богатой серой окружающей среде, такой как почва, как морская, так и пресноводная, в глубоком море. гидротермальные источники и в загрязненной морской среде. Находка представляет собой первое открытие литотрофия.[3][4] Официально описаны два вида Beggiatoa: типовой вид. Beggiatoa alba и Beggiatoa leptomitoformis, последняя из которых была опубликована только в 2017 году.[2][5] Эта бесцветная и нитчатая бактерия, иногда в ассоциации с другими серобактериями (например, род Тиотрикс ), можно расположить в биопленка видимый невооруженным глазом, образованный очень длинным белым нитчатым матом, белый цвет обусловлен хранящейся серой. ВидыBeggiatoa имеют ячейки до 200 мкм в диаметре и являются одними из самых крупных прокариоты на земле.[6]

Таксономия

Роды Beggiatoa - довольно разнообразная группа, поскольку у нее есть представители, занимающие несколько местообитаний и ниш, как в пресной, так и в соленой воде. В прошлом их путали как близких родственников Осциллятория виды (Цианобактерии ) для морфологии и подвижности признаков,[7] но анализ 5S рРНК показал, что члены Beggiatoa филогенетически далеки от Цианобактерии будучи членами Гаммапротеобактерии тип.[8]

Способность окислять сульфид и запасенная сера - основные характеристики, которые разделяют Beggiatoa бактерии из близкородственных Вортичелла.[9] Еще одна определяющая черта - возможность хранить нитрат внутри вакуоли клеток широких морских видов. Исследования оснований последовательностей 16S рРНК показали, что эта характеристика является общей для членов монофилетической клады, вложенной в Beggiatoa роды; в эту кладу также входят члены Тиоплока и Тиомаргарита, оба имеют лишь незначительные отличия от Beggiatoas: в то время как первые растут на общей слизистой оболочке, вторые не имеют консервативного филаментозного роста и образуют цепочки округлых клеток. Поскольку филогенетическая история не отражает номенклатуру, существует необходимость в новом наименовании роды и разновидность.[10] Штамм Neo-type - это B18LB, и он установил критерии для идентификации пресноводных видов. Beggiatoa alba.[11]

В соответствии с NCBI база данных только два вида Beggiatoa виды правильно опубликованы: Beggiatoa alba, и Beggiatoa leptomitoformis.

Генетический

Из-за отсутствия чистая культура, мало что известно о генетике Beggiatoa. Beggiatoa alba показать Содержимое GC от 40 до 42,7 мол.%, наличие двух или трех одинаковых плазмиды и размер генома из Beggiatoa alba штамм B18LD результат будет около 3Мегабаза (Мб).[6] Важное исследование о геномный из Beggiatoa проанализировали последовательности, полученные из двух одиночных нитей вакуолизированного штамма. Оптическое картирование показало, что размер генома составляет около 7,4 МБ, а анализ последовательностей обнаружил пути окисления серы, нитратного и кислородного дыхания и CO2 фиксация, подтверждающая хемолитоавтотрофный физиология Beggiatoa. Кроме того, сравнительная геномика указывает на горизонтальный перенос генов между Beggiatoa и Цианобактерии запасающих, метаболических и планирующих способностей.[12]

Морфология и моторика

Beggiatoa-подобные нити подводный

Наблюдая за их морфологическими характеристиками, Beggiatoa виды можно разделить на три категории:

  1. Пресноводные штаммы, характеризующиеся узкими нитями без вакуоли;
  2. Узкие морские штаммы, без вакуолей (филаментов) диаметр около 4,4 мкм);
  3. Более крупные морские штаммы с вакуолями для нитрат хранение (диаметр нитей от 5 до 140 мкм)

Очевидно, что эта классификация является чисто идеальной, поэтому могут существовать некоторые исключения. Узкие нити обычно состоят из цилиндрических ячеек, длина которых примерно в 1,5-8 раз превышает их толщину; вместо этого более широкие филаменты имеют форму диска с длиной ячейки от 0,10 до 0,90 их ширины. У всех культивируемых штаммов терминальные клетки нитей имеют округлую форму. Хотя они Грамотрицательные бактерии, Beggiatoa показать необычный клеточная стенка и мембрана организация. Иногда присутствуют дополнительные мембраны, покрывающие пептидогликановый слой и количество этих зависимых оболочек очень варьируется. Возможно, их присутствие связано с суровыми условиями, в которых живут некоторые из этих организмов. Даже внутриклеточные гранулы могут быть покрыты внемембранной структурой. Помимо гранул серы, в клетках часто обнаруживаются аналогично хранящиеся гранулы полигидроксибутират и полифосфат. Очень часто встречается в крупных морских вакуолизированных Beggiatoa представляют собой волокна с полой структурой, состоящие из ячеек с узкой цитоплазма окружает большую центральную вакуоль, предназначенную для хранения нитратов.[6][13]

Волокна движутся за счет скольжения, и это движение, вероятно, связано со струнно-подобными структурами на внешней мембране и трансформируется.пептидогликан каналы. Иногда филаменты также могут прорваться через образование клетки некридии в середине филамента. Подвижность филамента очень важна для приспособляемости бактерий, поскольку она позволяет перемещаться в более подходящие условия для клеточный метаболизм. Основные драйверы, направляющие движение Beggiatoa волокна высокие кислород и сульфид уровни и освещенность, от которых отходят нити.[13]

Дремание Beggiatoa alba: А) Особенности внутриклеточных капель серы. Б) Виды расположения нити.

Рост клеток

Beggiatoa стратегия воспроизводства фрагментация. Рост колонии, ведущий к развитию мата, достигается за счет чередования удлинения и разрыва волокон. Обрыв может произойти по существу в середине растянутой нити, на конце петли нити или там, где когда-то был помещен конец петли. Наличие жертвенных клеток имеет фундаментальное значение, поскольку они прерывают связь между двумя частями одной нити; таким образом каждая секция может изменить направление скольжения, вызывая раскол.

Средняя длина волокна, достигаемая с помощью этого процесса, также является результатом взаимодействий генов и окружающей среды, так как, например, рост и положение волокна зависят от вертикальных градиентов кислорода и сульфида. Поэтому предполагается, что хорошие условия окружающей среды парадоксальным образом вызывают гибель клеток, чтобы усилить разрыв филаментов и, следовательно, размножение.[14]

Метаболизм

Beggiatoa группа в основном состоит из хемолитотрофный, сульфидоокисляющие бактерии. Однако диапазон возможных метаболических путей очень разнообразен, варьируется от гетеротрофия к хемолитоавтотрофия. Из-за этой огромной изменчивости разнообразные бактерии этого рода могут сильно отличаться друг от друга.[13]

Углеродный метаболизм

В Beggiatoa группа присутствует как автотрофный и гетеротрофный метаболизм. Автотрофный Beggiatoa выполнять CO2 фиксация сквозь Цикл Кальвина и использование RuBisCO фермент. Последний показывает разный уровень регуляции у обязательных и факультативных автотрофов. Например, в облигатно автотрофном штамме MS-81-1c RuBisCO не может быть репрессирован, в то время как в факультативно автотрофном штамме MS-81-6 он жестко регулируется, чтобы переключаться с автотрофного роста на гетеротрофный и наоборот. Помимо автотрофных штаммов, большая часть пресноводных Beggiatoa штаммы гетеротрофны, им для роста требуются органические субстраты. Конкретно многие из них можно считать миксотрофы, поскольку они растут гетеротрофно, окисляя органические соединения, но они также могут использовать сульфид или другие восстановленные соединения серы в качестве доноров электронов. Благодаря этой стратегии, органический углеродный скелет сохраняется с целью увеличения биомассы и CO.2 автотрофная фиксация не требуется. Предполагается, что миксотрофия является трофической модальностью для многих пресноводных штаммов, но она была обнаружена только у одного морского штамма. Beggiatoa, МС-81-6.[13] Также метаболический путь утилизации соединений C-1 был обнаружен в штамме Beggiatoa leptomitoformis D-402 посредством всестороннего анализа его генома, бохимии, физиологии и молекулярной биологии.[15]

Метаболизм азота

Beggiatoa группа показывает значительную универсальность в использовании соединений азота. Азот может быть источником роста или, в случае нитрат, он может быть акцептором электронов для анаэробное дыхание. Гетеротрофная пресная вода Beggiatoa виды усваивают азот для роста. Источники азота включают нитрат, нитрит, аммиак, аминокислоты, мочевина, аспартат, аспарагин, аланин и тиомочевина в зависимости от возможностей конкретных штаммов.

Автотрофный вакуолизированный Beggiatoa способны хранить нитраты в своих вакуоли В 20 000 раз больше концентрации окружающей морской воды, и использовать ее в качестве конечного акцептора электронов в бескислородных условиях. Этот процесс, называемый Диссимиляционное восстановление нитрата до аммония (DNRA), восстанавливает нитраты до аммония. Возможность использования нитрата в качестве акцептора электронов позволяет колонизировать бескислородную среду, такую ​​как микробные маты и отложения. Некоторые виды способны фиксировать азот с помощью нитрогеназа фермент (например, Beggiatoa alba).[6][13]

Обмен серы

Биопленка нитей типа Beggiatoa

Одна из отличительных черт рода Beggiatoa это производство внутриклеточных включений сера в результате окисления источников восстановленной серы (например, сероводород ). В автотрофном Beggiatoa, сульфид является источником энергии и электронов для фиксация углерода и рост. Окисление сульфида может быть аэробный или же анаэробный, фактически это может быть связано с уменьшением кислород или с уменьшением нитрат. Сера образующийся в результате окисления сульфида накапливается во внутренних глобулах и может использоваться, когда концентрация сульфида снижается. Таким образом, временное накопление элементарной серы увеличивает адаптивность организма и его устойчивость к изменению концентраций сульфида и кислорода.[6][13]

Сульфидное аэробное окисление: 

Сульфидное анаэробное окисление:

Есть несколько случаев хемоорганотрофия, тоже. Например, штамм Beggiatoa sp. 35Flor обычно делает аэробного дыхания вместе с окислением сульфида, но в бескислородном состоянии активируется другой тип дыхания. Энергия получается хемоорганотрофным путем за счет окисления PHA (полигидроксиалканоаты ), органические соединения, ранее синтезированные через CO2 фиксация во время хемолитотрофный рост на кислороде и сульфиде. В этом случае акцептором электронов является сера, хранящаяся в ячейке, поэтому конечным продуктом является сероводород.[16]

Анаэробное дыхание:

Водородный обмен

Напряжение Beggiatoa sp. 35Flor может использовать водород как альтернативный донор электронов сульфиду. Этот окисление процесс может обеспечивать энергию для поддержания и ассимиляции, а также помогает уменьшить запасы сера когда оно становится чрезмерным, но не может способствовать росту напряжения.[17]

Окисление водорода:

Метаболизм фосфора

BeggiatoaМетаболизм включает использование фосфор в полифосфат форма. Регулирование этого метаболизма зависит от условий окружающей среды. Оксигенированная среда вызывает накопление полифосфата, в то время как аноксия (в сочетании с увеличивающейся концентрацией сульфида) вызывает распад полифосфата и его последующее высвобождение из клеток. Высвободившийся фосфат может быть отложен в виде фосфорит минералы в отложениях или остаются растворенными в воде.[13]

Экология

Наблюдалось, что волокна образуют плотные маты на отложениях в самых разных средах. Они выглядят как беловатый слой, и поскольку они присутствуют и растут в морской среды, которые были подвержены загрязнение, их можно рассматривать как индикаторные виды.[18] Beggiatoa и другие родственные нитчатые бактерии могут вызывать проблемы с оседанием на очистных сооружениях, отстойниках промышленных отходов при консервировании, варке целлюлозы, пивоварении, помоле, вызывая явление, называемое «набуханием». Beggiatoa также способны выводить токсины из сероводорода в почву и играть роль в иммобилизации тяжелых металлов.[19][20]

Beggiatoa живут на границе кислород / бескислородный газ, где они получают выгоду от присутствия как сероводорода, так и кислорода. Хемолитоавтотрофные штаммы Beggiatoa также считаются важными первичными производителями в темноте.[6]

Среда обитания

Невероятное количество приспособлений и метаболизм этого рода бактерий являются следствием необычайной изменчивости окружающей среды, в которой они могут жить. Beggiatoa практически придонный, встречается в морских (Beggiatoa зр. МС-81-6 и МС-81-1с) или пресноводный (Beggiatoa alba) среды, и им нужны только сульфид или тиосульфид в качестве донора электронов и окислителя. Их обычно можно найти в местах обитания с высоким уровнем сероводорода, в том числехолодные просачивания, серные источники, загрязненная вода сточными водами, грязевые слои озер и близкие глубокиегидротермальные источники. Beggiatoa также можно найти вризосфера болотных растений,[21][22] в почве, морских отложениях и в мангровые заросли лагуны тоже (где они вносят свой вклад в липидный пул отложений[23]).[24] Пресноводные виды имеют типичную среду обитания в серных источниках, канавах, лужах, водно-болотных угодьях, озерных отложениях и на рисовых полях, где они могут расти вместе с корнями рисовых растений. В Beggiatoa обитающих в морской воде, можно найти в регионах, где доступен их источник энергии (сульфид или тиосульфид). Его можно экстрагировать как из неорганических, так и из органических источников, и обычно он сочетается с микротоксичный состояние, поэтому очень низкая концентрация кислорода.[6] Этот род Гаммапротобактерии также часто встречается в локализованных областях анаэробного разложения, поскольку КИТ туша на морском дне глубокого океана.[6]

Бактериальные нити мата, похожие на Beggiatoa, в подводной пещере.

Вакуолизированный Beggiatoa может быть очень распространенным в прибрежных апвеллинг регионы (например Перу и Чили побережья), глубоководные гидротермальные источники и холодные отверстия; в этих условиях хлопать коврики (волосовидная грудь) могут вырастать и покрывать большие площади и достигать высоты 30 см. В глубоководных гидротермальных источниках и холодных выходах Beggiatoa могут расти в виде нитей диаметром до 200 микрометров, что делает их самыми большими прокариоты в настоящее время известно. Вакуолизированный Beggiatoa встречается также на гипоксическом морском дне, где нити могут жить внутри отложений на глубине нескольких сантиметров (от 2 до 4 см); в тех же случаях Beggiatoa бактериальные нити могут быть самой распространенной частью микробной биомассы в отложениях.[6]

Beggiatoa также можно найти в солончаки, соленые и геотермически активные подводные пещеры. Некоторые исследования этих сред проводились в подводных пещерах доломитизированный известняк в Капо Палинуро, Салерно, (Италия ). Здесь есть гидротермальные сульфидные источники и микробная биопленка связан с потоком гидротермальных флюидов, активность которых прерывистая и начинается во время отлива. Маты, найденные в пещерах, состоят из нитей, большей частью напоминающих Beggiatoa, Тиотрикс и Flexibacter, и эти нити, похожие на Beggiatoa, были морфологически близки к тем, которые были обнаружены прикрепленными к камням и Бисс из моллюски из гидротермальных источников Лаки Страйк на Срединно-Атлантический хребет.[6]

Взаимодействие с другими организмами

Часто микроорганизмы рода Beggiatoa может образовывать сложные микробные маты, где они живут вместе со многими другими нитчатыми бактериями, такими как цианобактерии. Последние обычно занимают поверхностный слой мата и в течение дня производят большое количество кислорода, получаемого в результате фотосинтетической деятельности. Наоборот, Beggiatoa растут вдоль границы раздела кислород / бескислородный (кислород / сульфид), ниже фототрофы, где образуются белые пятна.[6] Однако во время акклиматизации к темноте мат стал бескислородным, поэтому Beggiatoa перемещается на поверхность мата, чтобы избежать высоких уровней H2S и остаются на границе раздела кислород / сульфид, тогда как цианобактерии остаются в более плотном слое ниже.[25] Иногда циновки Беджатоа обогащаются наличием диатомеи и зеленый эвгленоиды тоже,[19] но также были обнаружены протисты, такие как инфузории и динофлагелляты, связанные с матами в экосистеме гидротермального источника бассейна Гуаймас, и они, вероятно, потребляют большое количество бактериальной биомассы.[26]

Поскольку микробные маты могут достигать 3 см в ширину, они могут быть источником пищи для многих травоядных. Эта трофическая связь наблюдалась у мангровые заросли системы, где Beggiatoa покрывают часть морских отложений. Было замечено, что эти бактерии вносят важный вклад в мейофауна Диета, в частности коловратки, полихеты, нематоды и некоторые группы платигельминты, ашельминты и гнатостомулиды.[27] Замечательная связь была обнаружена между нематодами и Beggiatoa. Фактически нематоды, кажется, способствуют развитию циновок Beggiatoa за счет увеличения проникновения кислорода и диффузии питательных веществ в циновку.[28]

Кроме того, многие падаль кажутся покрытыми циновками из Beggiatoa-подобные нитчатые бактерии, покрывающие анаэробные сульфатредуцирующие бактерии. Они привлекают множество многоклеточных животных мусорщики, но когда они ломают мат, он выделяет сероводород, который отгоняет мусорщиков. Следовательно, Beggiatoa также может считаться защитой падали от падальщиков.[29]

Роль в биогеохимических циклах

Массивные маты из каких-то волокон, похожих на Beggiatoa, в подводной пещере

Некоторые виды белых серных бактерий семейства Beggiatoaceae способны накапливать и переносить НЕТ3-, взятые из неглубоких прибрежных отложений, которые играют важную роль в обмене веществ, а также накапливают их в волокнах. Снижение NO3- до аммония подразумевает окисление H2S (за исключением геотермальных источников, сульфид происходит из нижележащих анаэробных отложений, в которых происходит диссимиляционное восстановление сульфата[19]): это сокращение приводит к образованию субкислородных зон, характеризующихся положительным окислительно-восстановительный потенциал и только следовые концентрации свободного H2S. В морской среде присутствие этих видов важно, потому что они играют фундаментальную роль в регулировании количества H2S и НЕТ3- :

  • С одной стороны, регулирование свободного H2Концентрация S в морских отложениях имеет фундаментальное значение, поскольку поверхностные отложения, обедненные сульфидами, необходимы для выживания бентосный инфауна, ведь сульфид очень токсичен для донной фауны и других организмов, обитающих в отложениях;
  • С другой стороны, НЕТ3- снижение важно для контроля эвтрофикация в прибрежных водах с ограниченным содержанием азота.[30]

Beggiatoa может также накапливать фосфор в виде полифосфата и впоследствии выделять фосфат в бескислородных условиях. Это может увеличить доступность фосфора для первичных производителей, если фосфат попадает из отложений в толщу воды. Некоторые исследования о круговороте фосфора и высвобождении фосфора связаны с Beggiatoa были реализованы в Балтийское море. Эти исследования показали, что восстановление сульфида этими бактериями может снизить скорость образования сульфида железа в отложениях и, таким образом, увеличить способность отложений удерживать фосфор.[13]

Выращивание

Селективное обогащение

Самым успешным обогащения за Beggiatoa виды были сделаны с использованием неглубокой кастрюли или аквариума, в который были добавлены несколько сантиметров песка, разное количество CaSO4 и K2HPO4, источник сложных органических полимеров, таких как водоросли, несколько сантиметров богатой сульфидами морской грязи и морской воды. Обогащение должно содержать надлежащую поверхность раздела сульфид-кислород, что возможно только в том случае, если воздух вводится, например, посредством медленного устойчивого потока свежей аэрированной морской воды. Другой вид обогащения, связанный с Beggiatoa spp.. основан на использовании экстракта сушеной травы или сена в минеральной среде, потому что сложные полимеры, такие как целлюлоза остатки в материале обеспечивают восстановление сульфата. Это также обеспечивает сероводород необходимо обогатить для Beggiatoa.[6]

Изоляция чистой культуры

Есть три различных возможных метода получения изолированных Beggiatoa штаммы в чистой культуре:

  • Изоляция на чашки с агаром
  • Изоляция с использованием жидких сред
  • Выделение и культивирование в градиентных средах

Выделение на чашках с агаром

Некоторые нити, похожие на Beggiatoa, возле крошечной дыры

Процедура, позволяющая получить изолированные гетеротрофный Для штамма требуется чашка с агаром, содержащая разбавленный органический субстрат, такой как небольшое количество пептона. Затем необходимо собрать пучки Beggiatoa филаментов из окружающей среды, промыть их стерильным промывочным раствором и поместить на чашку с агаром. Таким образом, некоторые растущие нити будут отходить от центрального посевного материала, которые можно использовать в качестве посевного материала для новой чашки с агаром. Для изоляции морской Beggiatoa штаммы (которые показывают автотрофный рост), поскольку они являются облигатными микроаэреофилами, важно обеспечить микрокислородные условия и использовать специальные чашки с агаром, приготовленные из фильтрованной морской воды с добавлением сульфида натрия и ацетата натрия. Напротив, выделение пресноводных штаммов необходимо проводить в кислородных условиях (воздушная атмосфера) с использованием различных сред, содержащих низкую концентрацию одного органического соединения, такого как ацетат, Na2S или же тиосульфат.[6]

Изоляция с использованием жидких сред

Жидкие среды часто используются для обогащения, подсчета MPN и массового культивирования Beggiatoa. Для успешного выращивания гетеротрофных или миксотрофных пресноводных Beggiatoaжидкая среда должна содержать небольшое количество углеродного субстрата, будь то почвенные экстракты или ацетат. Типовой вид и штамм (Beggiatoa alba str. B18LD) и родственные штаммы, как правило, выращивают в среде, которая включает солевое основание, ацетат в качестве источника углерода и различные добавки дрожжевого экстракта и сульфидов.[31] Некоторые морские автотрофные Beggiatoa штаммы также культивировали на определенной жидкой минеральной среде с тиосульфатом, CO2, микрокислородные условия при аэрации 0,25% O2 (об. / об.) в газовой фазе.[6]

Выделение и культивирование в градиентных средах

Автотрофные штаммы, полученные в результате выделения одного филамента на агаре, можно легко поддерживать и размножать в пробирках с градиентом сульфида, в которых пробки из богатого сульфидами агара покрыты мягким агаром без сульфидов. Ванны неплотно закрыты, чтобы обеспечить обмен газами в свободном пространстве с атмосферой. В результате образуются два противоположных слоя, один из которых содержит сульфид, а другой - кислород: это обеспечивает рост четко выраженного Beggiatoa слой на границе сульфид-кислород. Для создания градиентной среды требуется разное количество среды J3 (приготовленной из агара и NaHCO3) с добавлением нейтрализованного Na2S помещен в пробирку с завинчивающейся крышкой. Здесь источником серы является поток сульфида. Другой «слой» сделан NaHCO.3 без сульфида или тиосульфата: весь сульфид будет ниже границы раздела между пробкой сульфидного агара и оверлейным агаром, не содержащим сульфидов, в то время как в верхней части пробирки будет еще один слой, представляющий резервуар кислорода. Он начинает формировать градиентную форму из-за реакции между сульфидом и кислородом: в результате нити быстро разрастаются на границе сульфид-кислород, образуя заметный слой или «пластину» толщиной 1 мм, но также можно понять, что эти бактерии могут отслеживать границу раздела и медленно опускаться из-за постепенного истощения резервуара сульфидов.[6]

Рекомендации

  1. ^ Тревизан V (1842 г.). "Проспетто делла Флора Эуганеа". Coi Tipi Del Seminario. Падуя. С. 1–68.
  2. ^ а б Parte AC. "Беджиатоа". LPSN.
  3. ^ Ljungdahl LG (2003). Биохимия и физиология анаэробных бактерий. Springer. п. 17. ISBN  978-0-387-95592-6.
  4. ^ Мухопадхьяя П.Н., Деб С., Лахири С., Рой П. (август 2000 г.). «Ген soxA, кодирующий дигемный цитохром c, и локус sox, необходимый для окисления серы в новой серной литотрофной бактерии». Журнал бактериологии. 182 (15): 4278–87. Дои:10.1128 / JB.182.15.4278-4287.2000. ЧВК  101942. PMID  10894738.
  5. ^ Дубинина Г., Саввичев А., Орлова М., Гавриш Е., Вербарг С., Грабович М. (февраль 2017 г.). «Beggiatoa leptomitoformis sp. Nov., Первый пресноводный представитель рода, способный к хемолитоавтотрофному росту». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии. 67 (2): 197–204. Дои:10.1099 / ijsem.0.001584. PMID  27902215.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Теске А., Нельсон округ Колумбия (2006). «Роды Beggiatoa и Thioploca». В Dworkin M, Falkow S, Rosenberg E, Schleifer KH (ред.). Прокариоты. Springer Нью-Йорк. С. 784–810. Дои:10.1007 / 0-387-30746-x_27. ISBN  978-0-387-25496-8. Отсутствует или пусто | название = (помощь)
  7. ^ Райхенбах Х (1981-10-01). «Таксономия планирующих бактерий». Ежегодный обзор микробиологии. 35 (1): 339–64. Дои:10.1146 / annurev.mi.35.100181.002011. PMID  6794424.
  8. ^ Шталь Д.А., Лейн Д.Д., Олсен Г.Дж., Хеллер Д.Д., Шмидт TM, Пейс Н.Р. (1987). «Филогенетический анализ некоторых сульфидокисляющих и родственных морфологически заметных бактерий с помощью последовательностей 5S рибосомных рибонуклеиновых кислот». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии. 37 (2): 116–122. Дои:10.1099/00207713-37-2-116. ISSN  1466-5026.
  9. ^ Теске А., Нельсон округ Колумбия (2006). «Роды Beggiatoa и Thioploca». В Dworkin M, Falkow S, Rosenberg E, Schleifer KH (ред.). Прокариоты. Прокариоты: Том 6: Протеобактерии: подкласс гамма. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. С. 784–810. Дои:10.1007 / 0-387-30746-x_27. ISBN  978-0-387-30746-6.
  10. ^ Ахмад А., Каланетра К.М., Нельсон, округ Колумбия (июнь 2006 г.). «Культурные виды Beggiatoa определяют филогенетический корень морфологически разнообразных, некультивируемых, вакуолизированных серных бактерий». Канадский журнал микробиологии. 52 (6): 591–8. Дои:10.1139 / w05-154. PMID  16788728.
  11. ^ Бун Д. Р., Бреннер Д. Д., Кастенхольц Р. В., Де Вос П., Гаррити Г. М., Криг Н. Р., Гудфеллоу Н. (2001–2012). Руководство по систематической бактериологии Берджи (2-е изд.). Нью-Йорк: Спрингер. ISBN  978-0-387-21609-6. OCLC  619443681.CS1 maint: формат даты (связь)
  12. ^ Mussmann M, Hu FZ, Richter M, de Beer D, Preisler A, Jørgensen BB и др. (Сентябрь 2007 г.). Моран Н.А. (ред.). «Понимание генома крупных серных бактерий, выявленное путем анализа отдельных нитей». PLOS Биология. 5 (9): e230. Дои:10.1371 / journal.pbio.0050230. ЧВК  1951784. PMID  17760503.
  13. ^ а б c d е ж грамм час Руусканен М (2014). «Род Beggiatoa и его влияние на круговорот питательных веществ в Балтийском море». Дои:10.13140 / RG.2.1.4814.6329. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  14. ^ Камп А., Рой Х., Шульц-Фогт Х.Н. (октябрь 2008 г.). «Видеоанализ роста, разрыва и движения нити Beggiatoa». Микробная экология. 56 (3): 484–91. Дои:10.1007 / s00248-008-9367-х. ЧВК  2755761. PMID  18335158.
  15. ^ Орлова М.В., Тарлачков С.В., Кулинченко Е.И., Дубинина Г.А., Тутукина М.Н., Грабович М.Ю. (декабрь 2018 г.). "Beggiatoa leptomitoformis D-402". Индийский журнал микробиологии. 58 (4): 415–422. Дои:10.1007 / s12088-018-0737-х. ЧВК  6141403. PMID  30262951.
  16. ^ Schwedt A, Kreutzmann AC, Polerecky L, Schulz-Vogt HN (2012). «Серное дыхание у морского хемолитоавтотрофного штамма beggiatoa». Границы микробиологии. 2: 276. Дои:10.3389 / fmicb.2011.00276. ЧВК  3253548. PMID  22291687.
  17. ^ Kreutzmann AC, Schulz-Vogt HN (апрель 2016 г.). Löffler FE (ред.). «Окисление молекулярного водорода хемолитоавтотрофным штаммом Beggiatoa». Прикладная и экологическая микробиология. 82 (8): 2527–36. Дои:10.1128 / AEM.03818-15. ЧВК  4959497. PMID  26896131.
  18. ^ Эллиотт Дж. К., Копье Э, Уилли-Эчеверрия S (2006). «Маты бактерий Beggiatoa показывают, что органическое загрязнение от лесопилок препятствует росту Zostera marina». Морская экология. 27 (4): 372–380. Bibcode:2006MarEc..27..372E. Дои:10.1111 / j.1439-0485.2006.00100.x. ISSN  1439-0485.
  19. ^ а б c Фенчел Т., Бернард С. (1995). «Маты бесцветных серных бактерий. I. Основные микробные процессы». Серия "Прогресс морской экологии". 128: 161–170. Bibcode:1995MEPS..128..161F. Дои:10,3354 / meps128161. ISSN  0171-8630.
  20. ^ Древняк Л., Кравчик П.С., Мельницки С., Адамска Д., Собчак А., Липински Л. и др. (2016-08-10). «Физиологический и метагеномный анализ микробных матов, участвующих в самоочищении шахтных вод, загрязненных тяжелыми металлами». Границы микробиологии. 7: 1252. Дои:10.3389 / fmicb.2016.01252. ЧВК  4978725. PMID  27559332.
  21. ^ Дадли М. "Беджиатоа". Virginia Tech. Архивировано из оригинал на 07.02.2009.
  22. ^ Ахмад А., Барри Дж. П., Нельсон округ Колумбия (январь 1999 г.). «Филогенетическое сродство широкого вакуолизированного, накапливающего нитрат Beggiatoa sp. Из Монтерей-Каньона, Калифорния, с Thioploca spp.». Прикладная и экологическая микробиология. 65 (1): 270–7. Дои:10.1128 / AEM.65.1.270-277.1999. ЧВК  91012. PMID  9872789.
  23. ^ SamKamaleson A, Gonsalves MJ (апрель 2019 г.). «Роль сероокисляющих бактерий в экологии тропических мангровых отложений». Региональные исследования в области морских наук. 28: 100574. Дои:10.1016 / j.rsma.2019.100574. ISSN  2352-4855.
  24. ^ Жан М.Р., Гонсалес-Риццо С., Гофре-Отелин П., Ленггер С.К., Схаутен С., Грос О. (2015-02-17). Kellogg CA (ред.). «Два новых вида Beggiatoa, обитающие в морских мангровых отложениях в Карибском море». PLOS ONE. 10 (2): e0117832. Bibcode:2015PLoSO..1017832J. Дои:10.1371 / journal.pone.0117832. ЧВК  4331518. PMID  25689402.
  25. ^ Лихтенберг М, Картаксана П, Кюль М (2020). «Вертикальная миграция оптимизирует фотосинтетическую эффективность подвижных цианобактерий в прибрежном микробном мате». Границы морских наук. 7. Дои:10.3389 / fmars.2020.00359. ISSN  2296-7745. S2CID  218863468.
  26. ^ Пасулка А., Ху С.К., Countway PD, Койн К.Дж., Кэри С.К., Гейдельберг, КБ, Карон Д.А. (июль 2019 г.). "Исследование секвенирования генов SSU-рРНК бентосных микробных эукариот из гидротермальных источников бассейна Гуаймас". Журнал эукариотической микробиологии. 66 (4): 637–653. Дои:10.1111 / jeu.12711. PMID  30620427. S2CID  58616192.
  27. ^ Паскаль П. Я., Дюбуа С., Бошкер Х. Т., Грос О. (2014-12-03). «Трофическая роль крупных бентосных серных бактерий в мангровых отложениях» (PDF). Серия "Прогресс морской экологии". 516: 127–138. Bibcode:2014MEPS..516..127P. Дои:10,3354 / meps11035. ISSN  0171-8630.
  28. ^ Salvadó H, Palomo A, Mas M, Puigagut J, Gracia M (май 2004 г.). «Динамика нематод во вращающихся биологических контакторах с высокой органической нагрузкой». Водные исследования. 38 (10): 2571–8. Дои:10.1016 / j.watres.2004.03.007. PMID  15159160.
  29. ^ Дейтон П.К., Оливер Дж. С., Траш С.Ф., Хаммерстром К. (февраль 2019 г.). «Бактерии защищают падаль от падальщиков». Антарктическая наука. 31 (1): 13–15. Bibcode:2019AntSc..31 ... 13D. Дои:10.1017 / S0954102018000457. ISSN  0954-1020.
  30. ^ Sayama M, Risgaard-Petersen N, Nielsen LP, Fossing H, Christensen PB (ноябрь 2005 г.). «Влияние бактериального транспорта NO3 (-) на биогеохимию отложений». Прикладная и экологическая микробиология. 71 (11): 7575–7. Дои:10.1128 / AEM.71.11.7575-7577.2005. ЧВК  1287653. PMID  16269807.
  31. ^ Schmidt TM, Arieli B, Cohen Y, Padan E, Strohl WR (декабрь 1987 г.). «Обмен серы в Beggiatoa alba». Журнал бактериологии. 169 (12): 5466–72. Дои:10.1128 / jb.169.12.5466-5472.1987. ЧВК  213973. PMID  3316186.

внешняя ссылка