Бактериальный ожог маниоки - Bacterial blight of cassava

Бактериальный ожог маниоки
ВозбудителиXanthomonas axonopodis pv. манихотис
ХостыМаниока
Кодекс ЕОКЗРXANTMN

Xanthomonas axonopodis pv. манихотис патоген, вызывающий бактериальный ожог маниоки. Заболевание, впервые обнаруженное в Бразилии в 1912 году, возникло после культивирования маниока по всему миру.[1] Среди болезней, поражающих маниоку во всем мире, бактериальный ожог вызывает наибольшие потери урожая.

Хозяева и симптомы

Xanthomonas axonopodis pv. манихотис способен заразить большинство представителей рода растений Manihot.[1] Наиболее экономически значимым видом, состоящим из около 100 видов, является широко культивируемый древесный кустарник, Manihot esculenta, известный в просторечии как маниока.[2] У маниоки симптомы различаются уникальным образом, характерным для этого патогена. Симптомы включают упадок сил, увядание, отмирание и некроз сосудов. Более диагностический симптом, видимый у маниоки с X. axonopodis Инфекция - это угловатые некротические пятна на листьях, часто с хлоротическим кольцом, окружающим пятна. Эти пятна начинаются как различимые влажные коричневые поражения, обычно ограниченные нижней частью растения, пока они не увеличиваются и не сливаются, часто убивая весь лист. Еще один диагностический симптом часто проявляется в виде скоплений экссудата десен вдоль ран и поперечных жилок листа. Сначала он представляет собой сочно-золотистую жидкость, а затем затвердевает, образуя осадок янтарного цвета.[1]

Цикл болезни

Xanthomonas axonopodis pv. манихотис сосудистый и листовая патогенные виды бактерий. Обычно он проникает в растения-хозяева через устьичный отверстия или гидатоды. Раны на стеблях также были отмечены как средство проникновения. Оказавшись внутри своего хозяина, X. axonopodis ферментативно растворяет барьеры в сосудистой системе растения, и таким образом начинается системная инфекция. Из-за неспособности ферментов сильно расщепляться одревесневший клеточных стенок, этот патоген предпочитает питаться более молодыми тканями и часто следует ксилема сосуды в развивающиеся почки и семена. Семена, которые были заражены большим количеством бактерий, иногда деформируются и некротический, но анализы показали, что высокий процент инфицированных семян является бессимптомным носителем. Во влажных условиях Xanthomonas axonopodis pv. манихотис было показано, что он бессимптомно выживает до тридцати месяцев без новой ткани хозяина, но плохо выживает в почве. Он сохраняется от одного вегетационного периода к другому в зараженных семенах и инфицированных обрезках, посаженных как клоны в полях. Как только одно растение маниоки заражено, весь урожай подвергается риску заражения из-за брызг дождя, зараженных сельскохозяйственных инструментов и пешеходного движения.[1][3][4] Это эффективные методы передачи, поскольку они вызывают раны у здоровых растений маниоки и X. axonopodis использует эти раны как точку входа.

Среда

Родом из Бразилии, Xanthomonas axonopodis pv. манихотис выделяется во влажном субтропическом или тропическом климате. Плантации Manihot esculenta часто происходит на почвах, характеризующихся засушливостью, недостатком питательных веществ и склонностью к эрозии, особенно когда возделывание происходит на наклонных полях.[5] Эта культура обычно встречается в тропических и субтропических регионах Африки, Азии и Латинской Америки. X. axonopodis последовал за ним. Это было подтверждено вверх и вниз по Латинской Америке в Северную Америку, Африку к югу от Сахары, Юго-Восточную Азию / Индию и даже Полинезию. Эти регионы подвержены высокому количеству осадков, климатической переменной, которая распространяется Xam эпидемии.[6] Постоянные дожди и порывы ветра являются основной формой передачи вторичного инокулята болезни. Тем не менее, высокая влажность и высокие температуры воздуха (77–90 ° F) в тропических и субтропических регионах делают Cbb благоприятной эпидемией.[7] Описанные благоприятные условия позволяют колониальному росту и возможному поведению роя проникать в гидатоды, устьицы или раны.

Патогенез

Подобно другим фитобактериям, Xam требует сборки система секреции типа 3 (T3SS), чтобы инициировать инфекцию.[8] После распознавания клеток T3SS, Xam высвобождает эффекторные белки типа III для модуляции врожденного иммунитета клетки. Эти эффекторы обозначаются как активатор транскрипции (TAL) эффекторы.[9] Хотя эффекторы TAL различаются среди штаммов, некоторые домены сохраняются. К ним относятся N-концевой сигнал секреции типа III, центральный домен, домен кислотной активации транскрипции (AAD) и C-концевой сигнал ядерной локализации (NLS).[10] Сигнал секреции N-концевого типа III обеспечивает проникновение эффектора через T3SS в клетку, а NLS мобилизует эффектор в ядро ​​клетки. Последний действует, испуская сигналы и рекрутируя белки-хозяева для транслокации.[11] После проникновения в ядро ​​специфичные для последовательности взаимодействия белок-ДНК осуществляются центральной областью, которая распознает конкретную последовательность ДНК, к которой она прикрепляется. Специфичность достигается за счет комбинации двух остатков (12 и 13 мер) в каждом тандемном повторе, составляющем центральную область; изменение остатка приведет к изменению специфичности по отношению к промотору. Наконец, AAD известен как причина окончательной модуляции транскрипции, необходимой для вирулентности или авирулентности.[10][12] Было зафиксировано, что Xam работает с активацией транспортеров сладкого сахара, способствуя оттоку глюкозы и сахарозы к апоплазме, принося пользу бактериям.[11]

Управление

Культурные подходы

Для контроля заболеваемости и распространения Cbb было разработано несколько методов ведения болезней. Культурные обычаи использовались, чтобы уменьшить частоту возникновения патогена или отсрочить действие болезни в полевых условиях. Обрезка или полное истребление инфицированных тканей растений, удаление сорняков, использование сертифицированных семян, бактериальный анализ стеблевых черенков и севооборот чаще всего используются для ограничения присутствия болезней в поле.[12] Трансплантация клонов - наиболее распространенный способ размножения этой культуры, поэтому наиболее важным средством борьбы с бактериальным увяданием маниоки является посадка неинфицированных клонов. В регионах, где бактериальное увядание еще не установлено, важно вырастить новый урожай из меристемной культуры, сертифицированно свободной от болезней. В регионах, где это заболевание уже широко распространено, следует проявлять большую осторожность, чтобы обрезки были взяты со здоровых растений и даже тогда с сильно одревесневших участков у основания растений маниоки, которые кажутся здоровыми.[4]

Известно, что в семенах может находиться патоген, но описаны успешные санитарные меры. Зараженные семена, погруженные в воду при 60 ° C, не показали признаков выживания бактерий, в то время как семена не показали снижения потенциала прорастания.[3] Кроме того, санитарная обработка инструментов и крупного оборудования имеет решающее значение для предотвращения заражения здоровых растений путем механической инокуляции.

Intercropping севообороты были внедрены при выращивании маниоки и оказались успешными.[13] В случае севооборота после зараженного урожая маниоки рекомендуется глубокий оборот почвы, и перед повторной посадкой маниоки следует соблюдать период в шесть месяцев; X. axonopodis плохо переносит почву и не образует спор, поэтому в этот период необходимо очистить посевные поля от инокулята. Также важно очистить поле от сорняков, поскольку X. axonopodis известно, что эпифитически выживает на сорняках гораздо дольше, чем в почве.[1]

Биологический контроль

Колумбийские клоны маниоки, обычно восприимчивые к бактериальному ожогу, показали увеличение урожайности в 2,7 раза при применении Pseudomonas fluorescens и P. putida вносились четыре раза в месяц в течение вегетационного периода. Этот подход перспективен, но требует дальнейшего изучения.[1][3]

Сопротивление хозяина

Последний широко используемый метод - это смешанные культуры с использованием устойчивых сортов, имея в виду, что урожайность некоторых сортов может быть снижена.[14] Устойчивость маниоки к бактериальному увяданию сильно различается, и это многообещающее средство борьбы. Устойчивость, которая была выявлена ​​у южноамериканских штаммов маниоки, предотвращает колонизацию ксилемы. Гены, контролирующие эту устойчивость, в настоящее время картируются, и в ближайшие годы эффективность внедрения должна вырасти.[15]

Важность

Маниока - один из основных продуктов питания человека в развивающихся странах тропиков. В 2007 году мировое производство составило 228 миллионов тонн, из которых 52% приходилось на Африку. Подсчитано, что маниока составляет 37% от общего количества калорий, потребляемых людьми в Африке.[16] Было дополнительно установлено, что он обеспечивает шестое место по калорийности среди всех культур во всем мире.[13] Эти цифры, вероятно, были бы еще более впечатляющими, если бы бактериальный ожог был искоренен. Оценки урожая кассавы Xanathomas axonopodis pv. манихотис уничтожение каждый год сильно различается, но исследования показали, что один зараженный трансплантат может закончиться потерей урожая на 30% за один цикл выращивания и до 80% за третий цикл, если не будут приняты меры контроля.[1] В прошлом было несколько вспышек бактериального ожога. Заир терял 75% урожая клубней и почти весь урожай богатых белком листьев каждый год в начале 1970-х годов, в то время как некоторые части Бразилии потеряли 50% урожая клубней в 1974 году.[1]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час http://www.apsnet.org/publications/PlantDisease/BackIssues/Documents/1986Articles/PlantDisease70n12_1089.PDF
  2. ^ http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/genus.pl?7234
  3. ^ а б c «Бактериальный ожог маниока (Xanthomonas axonopodis pv. Manihotis)».
  4. ^ а б http://www.adap.hawaii.edu/adap/Publications/ADAP_pubs/2000-1.pdf
  5. ^ «Стратегическая экологическая оценка». www.fao.org. Получено 2018-12-07.
  6. ^ Nukenine, E.N .; Ngeve, J.M .; Диксон, А.Г.О. (01.10.2002). «Влияние генотипа × окружающей среды на серьезность бактериального ожога маниоки, вызываемого Xanthomonas axonopodis pv. Manihotis». Европейский журнал патологии растений. 108 (8): 763–770. Дои:10.1023 / А: 1020876019227. ISSN  1573-8469.
  7. ^ Лопес, Камило; Хорхе, Вероник; Москера, Глория; Рестрепо, Сильвия; Вердье, Валери (2004-11-01). «Недавний прогресс в характеристике молекулярных детерминант взаимодействия Xanthomonas axonopodis pv. Manihotis – кассава». Молекулярная биология растений. 56 (4): 573–584. Дои:10.1007 / s11103-004-5044-8. ISSN  1573-5028. PMID  15630621.
  8. ^ Мартин, Грегори Б .; Абрамович, Роберт Б. (01.04.2005). «AvrPtoB: эффектор бактерий типа III, который вызывает и подавляет запрограммированную гибель клеток, связанную с иммунитетом растений». Письма о микробиологии FEMS. 245 (1): 1–8. Дои:10.1016 / j.femsle.2005.02.025. ISSN  0378-1097. PMID  15796972.
  9. ^ Мэнсфилд, Джон; Генин, Стефан; Магори, Шимпей; Цитовский, Виталий; Шриарианум, Малини; Рональд, Памела; Доу, Макс; Вердье, Валери; Пиво, Стивен В. (2012-08-01). «Топ-10 патогенных бактерий растений в молекулярной патологии растений». Молекулярная патология растений. 13 (6): 614–629. Дои:10.1111 / j.1364-3703.2012.00804.x. ISSN  1364-3703. ЧВК  6638704. PMID  22672649.
  10. ^ а б Кастибланко, Луиза Ф .; Гил, Джулиана; Рохас, Алехандро; Осорио, Даниэла; Гутьеррес, Соня; Муньос-Боднар, Алехандра; Перес-Кинтеро, Альваро Л .; Кебник, Ральф; Шурек, Борис (01.01.2013). «TALE1 из Xanthomonas axonopodis pv. Manihotis действует как активатор транскрипции в растительных клетках и важен для патогенности растений маниока». Молекулярная патология растений. 14 (1): 84–95. Дои:10.1111 / j.1364-3703.2012.00830.x. ISSN  1364-3703. ЧВК  6638846. PMID  22947214.
  11. ^ а б Кон, Меган; Барт, Ребекка С .; Шибут, Микель; Дальбек, Дуглас; Гомес, Майкл; Морбицер, Роберт; Хоу, Би-Хуэй; Frommer, Wolf B .; Лахайе, Томас; Стаскавич, Брайан Дж. (2014). «Журналы APS». Молекулярные взаимодействия растений и микробов. 27 (11): 1186–1198. Дои:10.1094 / mpmi-06-14-0161-r. PMID  25083909.
  12. ^ а б Бернал, Адриана Дж .; Лопес, Камило Э. (01.03.2012). "Бактериальный ожог маниоки: использование геномики для выяснения и управления старой проблемой". Биология тропических растений. 5 (1): 117–126. Дои:10.1007 / s12042-011-9092-3. ISSN  1935-9764.
  13. ^ а б http://d-nb.info/969263562/34
  14. ^ Окезе, К. Афране (2016-10-20). "Бактериальный ожог маниока: профилактика и борьба". Agrihome. Получено 2018-12-07.
  15. ^ Хорхе, В .; Fregene, M.A .; Duque, M.C .; Bonierbale, M.W .; Tohme, J .; Вердье, В. (2000). «Генетическое картирование устойчивости к бактериальному ожогу маниоки (Manihot esculenta Crantz)» (PDF). Теоретическая и прикладная генетика. 101 (5–6): 865–872. Дои:10.1007 / s001220051554. HDL:10568/42899.
  16. ^ http://www.iita.org/cassava