Армейский муравей - Army ant

"Армейские Муравьи" перенаправляются сюда. Для использования в других целях см. Армия Муравьи (значения).
«Марабунта» перенаправляется сюда. Для использования в других целях см. Марабунта (значения).
Африканский Дорилус рейд

Название армейский муравей (или же легионер или же марабунта[1]) применяется более чем к 200 муравей виды в разных линиях. Из-за их агрессивных хищных групп, собирающих пищу, известных как «набеги», огромное количество муравьев одновременно кормится на ограниченной территории.[2]

Другая общая особенность состоит в том, что, в отличие от большинства видов муравьев, армейские муравьи не строят постоянных гнезд; колония армейских муравьев почти непрерывно перемещается на протяжении всего времени своего существования. Все виды принадлежат к истинному семейству муравьев, Formicidae, но у нескольких групп независимо развился один и тот же базовый поведенческий и экологический синдром. Этот синдром часто называют «легионерским поведением», и он может быть примером конвергентная эволюция.[3][n 1]

Наиболее Новый мир армейские муравьи относятся к подсемейству Ecitoninae, который содержит два племена: Cheliomyrmecini и Ecitonini.[нужна цитата ] Первый содержит только род Хелиомирмекс, а последний содержит четыре рода: Нейвамирмекс, Номамирмекс, Лабидус, и Eciton.[3] Самый крупный род - Нейвамирмекс, который насчитывает более 120 видов; наиболее преобладающий вид - Eciton burchellii; его общее название «армейский муравей» считается архетипом этого вида. Старый мир армейские муравьи делятся между Аэниктини и Дорилини племена. Aenictini содержит более 50 видов армейских муравьев одного рода, Эниктус. Однако Dorylini содержат род Дорилус, наиболее агрессивная группа муравьев-водителей; Известно 70 видов.[нужна цитата ]

Первоначально считалось, что некоторые из ветвей армейских муравьев Старого и Нового Света эволюционировали независимо друг от друга. конвергентная эволюция. Однако в 2003 году генетический анализ различных видов показал, что некоторые из этих групп произошли от одного общего предка, который жил примерно 100 миллионов лет назад во время разделения двух видов. континенты Африки и Южной Америки, в то время как другие линии армейских муравьев (Leptanillinae, а также представители Ponerinae, Amblyoponinae и Myrmicinae) все еще считаются представителями независимых эволюционных событий.[3] Таксономия армейских муравьев постоянно меняется, и генетический анализ, вероятно, продолжит предоставлять больше информации о родстве различных таксонов.[4]

Морфология

Eciton ваганы рабочие

Рабочие

Рабочие армейских муравьев обычно слепы или могут иметь сложные глаза, сведенные к одной линзе. Есть виды армейских муравьев, которых каста рабочих может показать. полиморфизм на основе физических различий и распределения должностей; однако есть также виды, которые вообще не показывают полиморфизма.[5] Каста рабочих обычно состоит из бесплодных муравьев-самок.[6]

Солдаты

Солдаты армейских муравьев крупнее рабочих, и гораздо крупнее челюсти чем рабочий класс муравьев, у старших солдат голова больше и челюсти сильнее, чем у молодых. Они защищают колонию и помогают переносить самые тяжелые грузы добычи на бивуак колонии.

Самцы

Самцы имеют большие размеры, большое цилиндрическое брюшко, сильно измененные челюсти и необычные гениталии, которых нет у других муравьев.[7] У них 13 сегментов на антеннах, они имеющий крылья (имеют крылья) и поэтому могут напоминать осы.[5] Самцы рождаются половым потомством.[7] Как только они родятся, они улетят на поиски королевы для спаривания. В некоторых случаях, когда самцы стремятся спариться с маткой из существующей колонии, принимающие рабочие будут насильственно удалять крылья, чтобы разместить крупных самцов в колонии для спаривания.[8] Из-за своего размера самцов иногда называют «колбасными мухами» или «колбасными муравьями».[9]

Королева

В колониях настоящих армейских муравьев всегда есть только одна королева, в то время как у некоторых других видов муравьев может быть несколько королев. Королева - dichthadiigyne (слепой муравей с большим желудок ), но иногда может обладать рудиментарными глазами.[5] Королевы армейских муравьев уникальны тем, что у них нет крыльев, увеличенного размера брюшка и расширенного цилиндрического брюшка.[8] Они значительно больше, чем муравьи-рабочие, и имеют 10–12 сегментов на антеннах.[5] Королевы будут спариваться с несколькими самцами и из-за их увеличенного желудка могут производить от 3 до 4 миллионов яиц в месяц, что приводит к синхронизированным циклам выводков и колониям, состоящим из миллионов особей, связанных с одной маткой.[5][10]

Поведение

Е. ваганс с личинками налетевшего осиного гнезда
Дорилус sp. в Камеруне, поедая кузнечика
Муравьи-сафари (Дорилус sp.) на марше в лесу Какамега, Кения. Солдаты создали туннель, по которому движутся рабочие, и четко показывают свои нижние челюсти.

Синдром армейского муравья

Синдром армейского муравья относится к поведенческий и репродуктивные особенности, такие как обязательный коллективный поиск пищи, кочевничество и высокоспециализированные королевы, которые позволяют этим организмам стать самыми свирепыми социальными охотниками.[3]

Большинство видов муравьев посылают отдельных разведчиков для поиска источников пищи, а затем вербуют других из колонии для помощи; однако армейские муравьи отправляют кооперативную группу фуражиров без предводителя, чтобы сразу же обнаружить и сокрушить добычу.[3][5] Армейские муравьи не имеют постоянного гнезда, а образуют множество бивуаки как они путешествуют. Постоянные путешествия связаны с необходимостью охоты на большое количество добычи, чтобы прокормить свою огромную колонию. численность населения.[5] Их королевы бескрылые и имеют брюшко, которое значительно расширяется во время яйценоскости.[8] Это позволяет производить 3-4 миллиона яиц каждый месяц и часто приводит к синхронизированным циклам расплода, таким образом, каждая колония будет состоять из миллионов особей, происходящих от одной матки. Эти три черты встречаются у всех видов армейских муравьев и являются определяющими чертами армейских муравьев.[3][11]

Кочевая и стационарная фаза

Армейские муравьи имеют две фазы активности - кочевую (блуждающую) фазу и стационарную (статическую) фазу - которые постоянно циклически повторяются и встречаются у всех видов армейских муравьев.[8]

Кочевой период начинается примерно через 10 дней после того, как королева откладывает яйца. Эта фаза длится примерно 15 дней, чтобы личинки могли развиваться. Днем муравьи перемещаются, захватывая насекомые, пауки, и маленький позвоночные чтобы накормить свой выводок. В сумерках они образуют свои гнезда или бивуаки, которые меняют почти ежедневно.[8] В конце кочевой фазы личинки прядут куколки и больше не нуждаются в пище. После этого колония может жить в одном и том же месте бивака около 20 дней, добывая пищу только примерно две трети этих дней.[2][8] Среди армейских муравьев есть некоторые виды, которые выходят на улицу только ночью, но адекватных исследований их деятельности не проводилось.

Стационарная фаза, которая длится около двух-трех недель, начинается, когда личинки окукливаться. С этого момента добыча, которой раньше кормились личинки, теперь скармливается исключительно королеве.[8] Живот (желудок ) королевы значительно набухает, и она откладывает яйца. В конце стационарной фазы обе куколки выходят из коконов (восторг ) и вылупляются яйца следующего поколения, так что в колонии появляется новая группа рабочих и личинок. После этого муравьи возобновляют кочевую фазу.[5][8]

Поведение и организация бивака

Деление колонии

Армейские муравьи разделятся на группы, когда размер колонии достигнет порогового значения, что происходит примерно каждые три года.[12] Бескрылые девственные королевы вылупляются среди потомства мужского пола, которое вылупляется позже. Когда колония делится, есть два способа определения королевы. Возможный исход: новая матка останется в первоначальном гнезде с частью рабочих и выводком самцов, в то время как старая королева уйдет с остальными рабочими и найдет новое гнездо. Другая возможность состоит в том, что рабочие отвергнут старую королеву, а каждая новая королева возглавит новую разделенную колонию.[2][8] Рабочие присоединятся к отдельным маткам на основе сигналов феромона, уникальных для каждой королевы. Когда образуются новые бивуаки, сообщение между исходной колонией и новыми биваками прекращается.[8]

Поведение королевы

Будучи самыми большими муравьями на Земле, армейские муравьи, такие как африканские Дорилус королевы обладают наибольшим репродуктивным потенциалом среди насекомых, их способность откладывать яйца составляет несколько миллионов в месяц. Королевы армейских муравьев никогда не должны покидать охрану колонии, где они спариваются с прибывающими иностранными самцами, которые расходятся свадебные полеты. Точное брачное поведение королевы армейских муравьев до сих пор неизвестно, но наблюдения, похоже, предполагают, что королевы могут быть оплодотворены несколькими самцами.[13] Из-за большого репродуктивного потенциала королевы колония армейских муравьев может происходить от одной королевы.[10]

Когда королева муравьев умирает, замены нет, и армейские муравьи не могут выращивать аварийных королев. В большинстве случаев, если королева умирает, скорее всего, погибнет и колония. Потеря королевы может произойти из-за несчастных случаев во время эмиграции, нападения хищников, старости или болезни.[12] Однако есть возможности избежать гибели колонии. Когда колония теряет свою матку, рабочие муравьи обычно сливаются с другой колонией, в которой есть королева, в течение нескольких дней.[6][14] Иногда рабочие возвращаются по пути предыдущей эмиграции в поисках потерянной королевы или сливаются с родственной колонией.[14][15] Объединившись с родственной колонией, рабочие увеличили бы свою общую инклюзивный фитнес.[12] Рабочие, которые сливаются в новую колонию, могут увеличить размер колонии на 50%.

Половой отбор со стороны рабочих

Рабочие армейских видов муравьев играют уникальную роль в выборе как королевы, так и самца.

Когда матки появляются, рабочие в колонии образуют две «системы» или руки в противоположных направлениях. Эти заштрихованные королевы будут двигаться вниз по обеим рукавам, и только две королевы добьются успеха, по одной на каждую ветвь. Любые оставшиеся новые королевы останутся посередине и будут оставлены. Будут сформированы два новых бивака, которые разойдутся в разные стороны. Рабочие будут окружать двух будущих маток, чтобы они выжили. На этих рабочих, окружающих ферзей, действует CHC (феромон ) профиль, созданный новой королевой.[8]

Когда самцы вылупляются из своих выводок, они улетят искать себе пару. Чтобы самцы могли получить доступ к королеве и помощнице, они должны пробежать через рабочих в колонии. Самцы, которым покровительствуют, внешне похожи по размеру и форме на королеву. Самцы также производят большое количество феромонов, чтобы усмирить рабочих муравьев.[8]

Ответственность за воспроизведение и проблемы

В колония, королева - это основная особь, ответственная за воспроизводство в колонии. Анализ генотипов подтвердил, что рабочие в среднем более тесно связаны с потомками королевы, чем с потомками других рабочих, и что рабочие редко, если вообще когда-либо, воспроизводят потомство.[16] Было предложено три фактора, чтобы объяснить потерю воспроизводства рабочих в присутствии матки. Во-первых, если рабочий воспроизводит потомство, это снижает общую производительность колонии, потому что она не работает. Во-вторых, работники повышают свою общую физическую форму за счет полицейский другие рабочие, потому что они сами более связаны с потомством королевы, чем с потомством других рабочих.[16] Наконец, крупные личинки-самцы становятся слишком большими для транспортировки, вынуждая колонии с половым выводком гнездиться в течение 41–56 дней по сравнению с нерепродуктивными колониями, которые остаются в гнезде в среднем 17 дней, прежде чем вернуться в гнездо. кочевой период. Это говорит о том, что если рабочие производят потомство мужского пола, оно может быть выведено не синхронно с половым выводком королевы и вряд ли будет успешно вырастить до взрослого возраста.[16]

Собирательство

Вся колония армейских муравьев может потреблять до 500000 животных-жертв каждый день, поэтому может оказывать значительное влияние на численность населения, разнообразие и поведение их добычи.[17] Выбор добычи зависит от вида. Подземные виды охотятся в основном на наземных обитателях. членистоногие и их личинки, дождевые черви, а иногда также молодь позвоночных, яйца черепах или маслянистые семена. Большинство видов, «разбойников колоний», специализируются на потомстве других муравьи и осы. Похоже, что только несколько видов обладают очень широким спектром добычи, наблюдаемым у совершающих набеги видов. Даже эти виды не едят все виды животных. Хотя маленькие позвоночные животные, пойманные в рейде, будут убиты, челюсти американского Eciton не подходят для этого вида добычи, в отличие от африканских Дорилус. Эти нежелательные жертвы просто остаются и съедены падальщиками или мухами, сопровождающими рой муравьев. Лишь некоторые виды охотятся преимущественно на поверхности земли; они ищут свою добычу в основном в опавшей листве и невысокой растительности. Около пяти видов охотятся на более высоких деревьях, где они могут атаковать птиц и их яйца, хотя они сосредотачиваются на охоте на других социальных насекомых вместе с их яйцами и личинками. Колонии армейских муравьев большие по сравнению с колониями других Formicidae. Колонии могут иметь более 15 миллионов рабочих и могут перевозить 3000 добычи (предметов) в час во время рейда.[13][18]

При кормлении полевых муравьев образующиеся тропы могут иметь ширину более 20 м и длину более 100 м.[18] Они остаются на пути благодаря градиенту концентрации феромонов. Концентрация феромонов наиболее высока в середине следа, разделяя след на две отдельные области: область с высокой концентрацией и две области с низкой концентрацией феромонов. Уходящие муравьи займут две внешние полосы, а возвращающиеся муравьи займут центральную полосу.[18] Также было обнаружено, что возвращающиеся рабочие муравьи выделяют больше феромонов, чем те, которые покидают гнездо, что вызывает разницу в концентрации феромона в следах.[19] Феромоны сделают добычу пищи намного более эффективной, позволяя армейским муравьям избегать своих прежних путей и путей своих сородичей.[17]

Во время кормления армейские муравьи заставляют многих беспозвоночных спасаться бегством из своих укрытий под листьями лесной подстилки, под корой деревьев и в других подобных местах, что позволяет хищникам легче их поймать. Например, в тропических лесах Панамы стаи армейских муравьев привлекают множество видов птиц на этот праздник летающих насекомых, пауков, скорпионов, червей и других животных. Некоторых из этих птиц называют «муравьиными птицами» из-за этой склонности.[20] Сосредоточенные на питании этими беспозвоночными, птицы в стаях армейских муравьев обычно позволяют людям очень близко подойти - во многих случаях - в пределах 1-2 метров - часто предоставляя лучшие возможности увидеть многие из этих видов. В зависимости от размера муравейника и количества добычи, которую муравьи разводят, количество птиц может составлять от нескольких до нескольких десятков особей. Птицы, которые часто встречаются в стаях армейских муравьев, включают белоснежный олень, рыжий девчонок, рыжая земляная кукушка, перила с серым капотом, однотонно-коричневый древесный побег, лесополигон с северной решеткой, какао древесное растение, черно-полосатый вудрокрипер, очарованный муравейник, муравьиная корона, пятнистый муравейник, двухцветный муравейник, глазчатый муравейник, каштановый муравейник, чернолицый муравейник, и седой танагер.[21]

Гнездование

Eciton sp. образуя мост

Армейские муравьи не строят гнезда, как большинство других муравьев. Вместо этого они строят своим телом живое гнездо, известное как бивак. Бивуаки обычно находятся в стволах деревьев или в норах, вырытых муравьями. Члены бивуака держатся за ноги друг друга и таким образом образуют своего рода шар, который может показаться неструктурированным для глаз непрофессионала, но на самом деле представляет собой хорошо организованную структуру.[22] Старшие работницы расположены снаружи; внутри - молодые работницы. При малейшем нарушении покоя солдаты собираются на верхней поверхности бивака, готовые защитить гнездо мощным оружием. клешни и (в случае Aenictinae и Ecitoninae ) жал. Внутри гнезда есть многочисленные проходы, в которых есть «камеры» с кормом, личинками, яйцами и, что наиболее важно, королевой.[23]

Симбионты

Многие виды армейских муравьев широко считаются краеугольные камни из-за большого количества позвоночных и беспозвоночных, которые полагаются на колонии армейских муравьев для питания или защиты.[24] Во время охоты многие армейские муравьи, совершающие набеги на поверхность, сопровождаются различными птицами, такими как муравьиные птицы, дрозды, печники и крапивники, которые пожирают насекомых, которых вымывают муравьи, поведение, известное как клептопаразитизм.[25] Большое разнообразие членистоногих, включая стафилинид жуки и клещи также следят за колониями. В Неотропический армейский муравей Eciton burchellii насчитывает от 350 до 500 животных-партнеров, большинство из известных науке видов.[26]

Таксономия

Исторически сложилось так, что «армейский муравей» в широком смысле относился к различным членам пяти различных подсемейств муравьев. В двух из этих случаев Понерины и Myrmicinae лишь несколько видов и родов демонстрируют легионерское поведение; в трех других родословных, Ecitoninae, Dorylinae, и Leptanillinae, все составляющие виды легионеры. Совсем недавно классификации муравьев теперь признают дополнительное подсемейство Нового Света, Leptanilloidinae, который также состоит из облигатных видов легионеров, так же как и другая группа, теперь включенная в число армейских муравьев.[27]

Исследование тридцати видов в 2003 г. (Шон Брэди из Корнелл Университет ) указывает на то, что армейские муравьи подсемейств Ecitoninae (Южная Америка), Dorylinae (Африка) и Aenictinae (Азия) вместе образовали монофилетический группа, основанная на данных трех молекулярных генов и одного митохондриального гена. Брэди пришел к выводу, что эти группы, таким образом, представляют собой единую линию, возникшую в середине мелового периода в Гондвана,[n 2] Таким образом, эти подсемейства теперь обычно объединены в одно подсемейство Ecitoninae, хотя это все еще не общепризнано.[29]

Соответственно, армейские муравьи, признанные в настоящее время, состоят из следующих родов:

Подсемейство Dorylinae (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae и Leptanilloidinae, 2014)[30]
Подсемейство Leptanillinae
Подсемейство Myrmicinae
Подсемейство Ponerinae
Подсемейство Amblyoponinae

Примечания

  1. ^ «Есть также интересные [эволюционные] конвергенции внутри муравьев. Хотя большинство колоний муравьев живут оседлой жизнью в фиксированном гнезде, похоже, можно успешно зарабатывать себе на жизнь блужданием в огромных мародерских армиях. Это называется привычкой легионеров. " (Докинз 1986 )
  2. ^ «Поскольку армейские муравьи встречаются почти повсюду, ученые предположили, что они эволюционировали много раз после распада и расселения суперконтинента Гондвана чуть более 100 миллионов лет назад. Традиционный взгляд на эволюцию армейских муравьев нуждается в пересмотре из-за новых данных получено Шоном Брэди, энтомологом из Корнельского университета, США, который обнаружил, что эти муравьи произошли от общего предка ".Белый дом 2003 )[28]

Рекомендации

  1. ^ "Атака легионеров (также известных как армейские муравьи или марабунта) на осовые соты". Disclose.tv. 2018-08-04. Получено 2019-04-04.
  2. ^ а б c Шнейрла, Теодор Кристиан (1971). Топофф, Говард Р. (ред.). Армейские муравьи: исследование социальной организации. Сан-Франциско: В. Х. Фриман и компания. ISBN  978-0-7167-0933-6. OCLC  210501.
  3. ^ а б c d е ж Брэди, Шон Г. (2003). «Эволюция синдрома армейского муравья: происхождение и длительный эволюционный застой комплекса поведенческих и репродуктивных адаптаций». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 100 (11): 6575–9. Дои:10.1073 / pnas.1137809100. ЧВК  164488. PMID  12750466.
  4. ^ «Армейские муравьи являются носителями специфической для хозяина клады энтомоплазматических бактерий». ResearchGate. Получено 2019-04-04.
  5. ^ а б c d е ж грамм час Готвальд, Уильям Х. младший (2 декабря 2012 г.). "Армейские муравьи". Социальные насекомые. 4. С. 157–254. ISBN  9780323152167. в Германн 1982
  6. ^ а б Бурк, Эндрю Ф. Г; Франк, Найджел Р. (1995). Социальная эволюция у муравьев. Монографии по поведению и экологии. Принстон, штат Нью-Джерси: Princeton University Press. ISBN  978-0-691-04426-2. OCLC  32087436.
  7. ^ а б Трэджер, Джеймс С., изд. (1988). Достижения в мирмекологии. Лейден, Нидерланды: E.J. Brill. ISBN  978-0-916846-38-1. OCLC  468279677.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Фрэнкс, Найджел Р.; Hölldobler, Берт (1987). «Половая конкуренция при размножении колонии у армейских муравьев». Биологический журнал Линнеевского общества. 30 (3): 229–43. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1987.tb00298.x.
  9. ^ "Муравьи-водители - информация и игры". www.sheppardsoftware.com. Получено 2019-04-04.
  10. ^ а б Kronauer, Daniel J. C .; Шёнинг, Каспар; Pedersen, Jes S. S .; Boomsma, Jacobus J .; Гадау, Юрген Р. (2004). «Чрезвычайная частота спаривания маток и деление колоний у африканских армейских муравьев». Молекулярная экология. 13 (8): 2381–8. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2004.02262.x. PMID  15245410. S2CID  13887869.
  11. ^ Уилсон, Эдвард. O .; Hölldobler, Берт (сентябрь 2005 г.). «Эусоциальность: происхождение и последствия». Труды Национальной академии наук. 102 (38): 13367–71. Дои:10.1073 / pnas.0505858102. ЧВК  1224642. PMID  16157878.
  12. ^ а б c Кронауэр, Дэниел Дж. К. (2009). «Последние достижения в биологии армейских муравьев (Hymenoptera: Formicidae)". Мирмекологические новости. 12: 51–65.
  13. ^ а б Kronauer, Daniel J. C .; Джонсон, Роберт А .; Бумсма, Якобус Дж. (2007). «Эволюция множественных спариваний у армейских муравьев». Эволюция. 61 (2): 413–22. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2007.00040.x. PMID  17348950. S2CID  36371272.
  14. ^ а б Kronauer, Daniel J. C .; Шёнинг, Каспар; д'Этторре, Патрисия; Бумсма, Якобус Дж. (2010). «Слияние колоний и воспроизводство рабочих после потери королевы у армейских муравьев». Труды Королевского общества B: биологические науки. 277 (1682): 755–63. Дои:10.1098 / rspb.2009.1591. ЧВК  2842746. PMID  19889701.
  15. ^ Шнейрла, Теодор Кристиан (1949). «Жизнь и поведение армейских муравьев в условиях засушливого сезона. 3, Ход размножения и поведение колоний» (PDF). Вестник АМНХ. 94. HDL:2246/407.
  16. ^ а б c Kronauer, Daniel J. C .; Шёнинг, Каспар; Бумсма, Якобус Дж. (2006). «Самец отцовства у армейских муравьев». Молекулярная экология. 15 (4): 1147–51. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2005.02850.x. PMID  16599973.
  17. ^ а б Franks, Nigel R .; Флетчер, Чарльз Р. (1983). "Пространственные закономерности в добыче и миграции армейских муравьев: Eciton burchelli на острове Барро-Колорадо, Панама ". Поведенческая экология и социобиология. 12 (4): 261–70. Дои:10.1007 / BF00302894. S2CID  30296073.
  18. ^ а б c Кузин, Иэн Д .; Франк, Найджел Р. (2003). «Самоорганизованное формирование полосы движения и оптимизация транспортного потока у армейских муравьев». Труды Королевского общества B: биологические науки. 270 (1511): 139–146. Дои:10.1098 / rspb.2002.2210. ЧВК  1691225. PMID  12590751.
  19. ^ Денебург, Жан-Луи; Goss, S .; Franks, Nigel R .; Пастилс, Жак М. (1989). "Слепой ведет слепого: Моделирование химически опосредованных паттернов налетов армейских муравьев". Журнал поведения насекомых. 2 (5): 719–25. Дои:10.1007 / BF01065789. S2CID  10750656.
  20. ^ Ангехр Г., Дин Р. 2010. Птицы Панамы: полевой справочник. Cornell Univ. Press, Итака, Нью-Йори, США. 456 с.
  21. ^ Kent Livezey, Birding Pipeline Panama, East Coast Tower, Коста-дель-Эсте, Панама-Сити, Панама 33192-4177
  22. ^ Докинз, Ричард (1996) [1986]. «4. Следы через животный мир». Слепой часовщик: почему свидетельства эволюции раскрывают Вселенную без замысла. W. W. Norton & Company. п.107. ISBN  978-0-393-31570-7.
  23. ^ "Армейский муравей". Kaieteur Новости. 2013-08-11. Получено 2019-04-04.
  24. ^ Boswell, Graeme P .; Бриттон, Николас Ф .; Франкс, Найджел Р. (1998). «Фрагментация среды обитания, теория просачивания и сохранение ключевого вида». Труды Королевского общества B. 265 (1409): 1921–25. Дои:10.1098 / rspb.1998.0521. ЧВК  1689475.
  25. ^ Wrege, Peter H .; Викельски, М .; Mandel, J. T .; Rassweiler, T .; Кузин, И. Д. (2005). «Муравьиные птицы паразитируют на кормящихся армейских муравьях». Экология. 8 (3): 555–559. Дои:10.1890/04-1133. S2CID  1704704.
  26. ^ Rettenmeyer, C.W .; Rettenmeyer, M.E .; Joseph, J .; Бергхофф, С. М. (2011). "Крупнейшая ассоциация животных, посвященная одному виду: армейский муравей. Eciton burchellii и его более 300 сотрудников ". Насекомые Sociaux. 58 (3): 281–292. Дои:10.1007 / s00040-010-0128-8.
  27. ^ Дж. К. Кронауэр, Даниэль (10 ноября 2008 г.). «Последние достижения в биологии армейских муравьев (Hymenoptera: Formicidae)». Мирмекологические новости. 12: 51–65. eISSN  1997-3500. ISSN  1994-4136. S2CID  17965336.
  28. ^ Уайтхаус, Дэвид (2003-05-10). «История муравьев раскрыта». Наука и окружающая среда. BBC News Online. Получено 2009-01-14.
  29. ^ Энгель, Майкл С .; Гримальди, Дэвид А. (2005). "Новые примитивные муравьи из мелового янтаря из Мьянмы, Нью-Джерси и Канады (Hymenoptera: Formicidae)" (PDF). Американский музей Novitates. 3485: 1–24. Дои:10.1206 / 0003-0082 (2005) 485 [0001: PNAICA] 2.0.CO; 2. HDL:2246/5676.
  30. ^ Брэди, Шон Джи; Фишер, Брайан Л; Шульц, Тед Р.; Уорд, Филип С (2014). «Расцвет армейских муравьев и их родственников: разнообразие специализированных хищных дорилиновых муравьев». BMC Эволюционная биология. 14: 2–14. Дои:10.1186/1471-2148-14-93. ЧВК  4021219. PMID  24886136.

Библиография

внешняя ссылка