Актинофриид - Actinophryid

Актинофриид
Actinophryid.jpg
Научная классификация е
Clade:SAR
Тип:Охрофита
Учебный класс:Actinochrysophyceae
Заказ:Актинофриида
Hartmann 1913
Роды

Актинофрис
Актинофарий
Camptonema (обсуждается)
Гелиорафа

В актинофрииды являются порядком гелиозоа. Они являются наиболее распространенными гелиозоами в пресной воде, а также могут быть найдены в морских и почвенных средах обитания. Актинофрииды одноклеточные и имеют примерно сферическую форму с множеством аксоподий, расходящихся наружу от тела клетки. Аксоподии - это разновидность псевдоподия которые поддерживаются сотнями микротрубочек, образующих игольчатую внутреннюю структуру. Эти аксоноды прикрепляются к проходящей добыче и помогают клеткам перемещаться, а также участвуют в делении и слиянии клеток.[1][2]

Описание

Актинофрииды в основном водные простейшие со сферическим телом клетки и множеством иглоподобных аксоподий. Они напоминают форму солнца из-за своей структуры, которая послужила источником их общего названия: гелиозоа, или «солнце-анималкулы». Их размер варьируется от нескольких микрометров до полного миллиметра в поперечнике.[3]

Тело клетки в значительной степени вакуолизировано, а эктоплазма почти полностью состоит из этих структур. Эндоплазма актинофриид часто темнее и плотнее, чем внешний слой, и иногда может быть замечена как резкая граница под световым микроскопом.[4] Организмы могут быть одноядерными с одним четко определенным ядром в центре тела клетки или многоядерный, с 10 или более ядрами, рассредоточенными по всему организму. Цитоплазма актинофриидов часто зернистая, похожа на Амеба.[5]

Видео сократительная вакуоль рухнуть в Актинофарий

Сократительные вакуоли часто встречаются у этих организмов, которые используют их для поддержания гомеостаза и контроля плавучести. Они видны как четкие выпуклости на поверхности тела клетки, которые медленно заполняются, а затем быстро сдуваются, вытесняя содержимое в окружающую среду.

Аксоподии

Поперечное сечение двойной спирали микротрубочка структура в аксоподе

Наиболее отличительной особенностью актинофриид являются их аксоподии. Эти аксоподии состоят из центрального жесткого стержня, покрытого тонким слоем эктоплазмы. Эти аксонемы укореняются в эндоплазме и заканчиваются там, иногда близко к ядру.[5] Аксонемы состоят из микротрубочек, расположенных в виде двойной спирали, характерной для этого порядка.[6] Благодаря своей длинной параллельной конструкции эти микротрубочки демонстрируют сильное двойное лучепреломление.[7][8]

Эти аксоподии используются для захвата добычи, подвижности, слияния и деления клеток.[1][2] Они могут быть гибкими, особенно когда организмы голодают,[4] и очень динамичны, часто строятся и разрушаются. При использовании для сбора предметов добычи были отмечены два метода захвата, называемые аксоподиальным потоком и быстрым аксоподиальным сокращением.[1] Аксоподиальный поток включает медленное движение объекта-жертвы по поверхности аксопода при движении самой эктоплазмы, тогда как быстрое аксоподиальное сокращение включает коллапс структуры микротрубочек аксонемы.[8] Такое поведение было зарегистрировано у многих видов, включая Actinosphaerium nucleofilum, Актинофрис золь, и Raphidiophrys contractilis.[8][9][10] Быстрое сокращение аксоподиальной оси происходит с высокой скоростью, часто превышающей 5 мм / с или десятки длин тела в секунду.[11]

Доказано, что аксоподиальные сокращения очень чувствительны к факторам окружающей среды, таким как температура и давление.[7][12] а также химические сигналы, такие как Ca2+ и колхицин.[9][13][14] Они также могут быть вызваны механической или электрической стимуляцией.[2][11]

Размножение

Актинофрис многократная плазмотомия

Размножение у актинофриидов обычно происходит путем деления, когда одна родительская клетка делится на две или более дочерних клетки. Для многоядерных светлячков этот процесс плазмотомический поскольку ядра не дублируются до деления.[4] Было замечено, что размножение, по-видимому, является ответом на нехватку пищи, с увеличением числа делений после удаления пищи и более крупных организмов во время избытка пищи.[15]

Актинофрииды также подвергаются автогамия во времена нехватки еды. Это лучше назвать генетической реорганизацией, чем размножением, поскольку количество произведенных особей совпадает с исходным числом. Тем не менее, это служит способом увеличения генетического разнообразия внутри человека, что может повысить вероятность выражения благоприятных генетических признаков.[16]

Пластогамия также широко описана у актинофриидов, особенно у многоядерных. Актинофарий наблюдалось свободное объединение без комбинации ядер, и этот процесс иногда приводил к большему или меньшему количеству особей, чем первоначально объединили. Этот процесс не вызван просто контактом между двумя людьми, но может быть вызван повреждением тела клетки.[15]

Функция и образование кисты

При неблагоприятных условиях некоторые виды образуют киста. Часто это результат автогамии, и в этом случае образующиеся кисты зиготы.[16] Клетки, подвергающиеся этому процессу, удаляют свои аксоподии, прикрепляются к субстрату и приобретают непрозрачный и сероватый вид.[17] Затем эта киста делится до тех пор, пока не будет безъядерный клетки остаются. Стенка кисты толстослойна в 7-8 раз и включает студенистые слои, слои кремнеземных пластинок и железа.[18]

Таксономия

Первоначально помещен в Heliozoa (Саркодина ), обсуждается текущее местоположение группы на большом древе жизни. Он может принадлежать либо Actinochrysophyceae (Axodines), или в Raphidomonadea.

В эту классификацию входят несколько родов. Актинофрис меньше по размеру и имеют одно центральное ядро.[9] Большинство из них имеют клеточное тело 40-50 микрометр в диаметре с аксонодами около 100 мкм в длину, хотя это значительно варьируется. Актинофарий в несколько раз больше, от 200 до 1000 мкм в диаметре, с множеством ядер[9] и встречаются исключительно в пресной воде.[19] Третий род, Camptonema, был назван младшим субъективным синонимом Актинофарий Микрюков и Паттерсон в 2001 г.,[20] но Cavalier-Smith & Scoble (2013) сохраняют этот род.[3] Гелиорафа был также добавлен в эту классификацию Cavalier & Smith (2013), который ранее был родом Цилиофры.[3]

Классификация основана на Cavalier-Smith and Scoble 2013[3][21]

  • В классе Raphidomonadea Silva 1980 исправить. Кавалер-Смит 2013 [Raphidophyceae Chadefaud 1950 исправить. Silva 1980 s.l.]
    • В подклассе Raphopoda Кавалер-Смит 2013
      • Заказ Актинофирида Хартманн 1913 [Актинофридия Кюн 1926; Актинофридея Хартманн 1913]
        • Семья Actinosphaeriidae Кавалер-Смит 2013
          • Род Актинофарий Риттер фон Штайн 1857 [Эхиносфаерий Hovasse 1965]
          • Род Camptonema Шаудинн 1894
        • Семья Helioraphidae Кавалер-Смит 2013
        • Семья Actinophryidae Дюжарден 1841 г.
          • Род Актинофрис Эренберг 1830 [Трихода Мюллер 1773 nomen Oblitum; Перитрича Бори де Сен-Винсент 1824 nomen dubium non Stein 1859]

Галерея

Рекомендации

  1. ^ а б c Suzaki, T .; Shigenaka, Y .; Watanabe, S .; Тоёхара, А. (1980). «Захват и проглатывание пищи в крупном гелиозойном, Echinosphaerium nucleofilum». Журнал клеточной науки. 42: 61–79. ISSN  0021-9533. PMID  7400244.
  2. ^ а б c Андо, Мотонори; Шигенака, Ёсинобу (1989). «Структура и функция цитоскелета у светозоидов: I. Механизм быстрого аксоподиального сокращения у Echinosphaerium». Подвижность клеток и цитоскелет. 14 (2): 288–301. Дои:10.1002 / см. 970140214.
  3. ^ а б c d Кавальер-Смит, Т; Скобл, Дж. М. (август 2013 г.). «Филогения Heterokonta: Incisomonas marina, одноцилиндровый скользящий опалозой, родственный Solenicola (Nanomonadea), и свидетельства того, что актинофрииды произошли от рафидофитов». Европейский журнал протистологии. 49 (3): 328–53. Дои:10.1016 / j.ejop.2012.09.002. PMID  23219323.
  4. ^ а б c Барретт, Дж. (Август 1958 г.). "Некоторые наблюдения за Actinosphaerium nucleofilum n. Sp., Новым пресноводным актинофриидом". Журнал протозоологии. 5 (3): 205–209. Дои:10.1111 / j.1550-7408.1958.tb02553.x.
  5. ^ а б Андерсон, Э .; Лучи, Х. У. (май 1960). «Тонкая структура светлейших, Actinosphaerium nucleofilum». Журнал протозоологии. 7 (2): 190–199. Дои:10.1111 / j.1550-7408.1960.tb00729.x.
  6. ^ Гаст, Р.Дж. (2017). «Центрохелиды и другие гелиозойоподобные протисты». В Archibald, J .; Симпсон, А .; Сламовиц, Ц .; Маргулис, Л .; Мелконян, М .; Chapman, D .; Корлисс, Дж. (Ред.). Справочник протистов. Чам, Швейцария: Springer International. С. 1–17. Дои:10.1007/978-3-319-32669-6_28-1. ISBN  978-3-319-32669-6.
  7. ^ а б Tilney, L .; Портер, К. (июль 1967 г.). «Исследования микротрубочек у Heliozoa II. Влияние низкой температуры на эти структуры в формировании и поддержании аксоподий». Журнал клеточной биологии. 34 (1): 327–343. Дои:10.1083 / jcb.34.1.327. ЧВК  2107222. PMID  6033539.
  8. ^ а б c Сузаки, Тошинобу; Андо, Мотонори; Инаи, Йоко; Шигенака, Ёсинобу (ноябрь 1994 г.). «Строение и функции цитоскелета у светозоидов». Европейский журнал протистологии. 30 (4): 404–413. Дои:10.1016 / S0932-4739 (11) 80215-4.
  9. ^ а б c d Киношита, Э; Шигенака, Y; Сузаки, Т. (2001). «Ультраструктура сократительных канальцев в Heliozoon Actinophrys sol и их возможное участие в быстром сокращении аксоподиалов». Журнал эукариотической микробиологии. 48 (5): 519–26. Дои:10.1111 / j.1550-7408.2001.tb00187.x. PMID  11596916.
  10. ^ КИНОШИТА, ЭИДЗИ; СУЗАКИ, ТОСИНОБУ; ШИГЕНАКА, ЁСИНОБУ; СУГИЯМА, МАСАНОРИ (май 1995 г.). "Ультраструктура и быстрое аксоподиальное сокращение Heliozoa, Raphidiophrys contractilis Sp. Nov". Журнал эукариотической микробиологии. 42 (3): 283–288. Дои:10.1111 / j.1550-7408.1995.tb01581.x.
  11. ^ а б Shigenaka, Y .; Яно, К .; Сузаки, Т. (1982). "Шигенака, Ю., Яно, К., Йогосава, Р. и Сузаки, Т., 1982. Быстрое сокращение аксоподий, содержащих микротрубочки, у большого светозоядного Echinosphaerium". Биологические функции микротрубочек и родственных структур. Токио: Academic Press. С. 105–114.
  12. ^ Тилни, Льюис Дж .; Байерс, Брек (1 октября 1969 г.). «Исследования микротрубочек у Heliozoa V. Факторы, контролирующие организацию микротрубочек в аксонемном паттерне в Echinosphaerium nucleofilum». Журнал клеточной биологии. 43 (1): 148–165. Дои:10.1083 / jcb.43.1.148. ISSN  0021-9525. ЧВК  2107851. PMID  5824062.
  13. ^ Тилни, Л. (декабрь 1968 г.). "Исследования микротрубочек у светозоидов. IV. Влияние колхицина на формирование и поддержание аксоподий и восстановление структуры в Actinosphaerium nucleofilum (Барретт)". Журнал клеточной науки. 3 (4): 549–62. PMID  5707852.
  14. ^ Хан, С.М.; Арикава, М; Омура, G; Suetomo, Y; Какута, S; Сузаки, Т. (ноябрь 2003 г.). «Аксоподиальное сокращение в светозоиде Raphidiophrys contractilis требует внеклеточного Ca2 +». Зоологическая наука (Представлена ​​рукопись). 20 (11): 1367–72. Дои:10.2108 / zsj.20.1367. PMID  14624035.
  15. ^ а б Джонсон, Герберт П. (апрель 1894 г.). «Пластогамия актинофариума». Журнал морфологии. 9 (2): 269–276. Дои:10.1002 / jmor.1050090206. HDL:2027 / hvd.32044107306375.
  16. ^ а б Грелль, Карл Готтлиб (2013). Протозоология. Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. С. 178–181. ISBN  9783642619588.
  17. ^ Маккиннон, Д. Л. (1906). «Несколько наблюдений за инцистацией Actinosphaerium eichhorni при различных температурных условиях» (PDF). Ежеквартальный журнал микроскопической науки. 52: 407–422. Получено 2 января 2018.
  18. ^ Patterson, D .; Томпсон, Д. (май 1981 г.). «Структура и элементный состав стенки кисты Echinosphaerium nucleofilum Barrett (Heliozoea, Actinophryida)». Журнал протозоологии. 28 (2): 188–192. Дои:10.1111 / j.1550-7408.1981.tb02831.x.
  19. ^ "Актиносфаэрий эиххорний". Микромир. 2019-02-28. Получено 2020-01-29.
  20. ^ А. МИКРЮКОВ, Кирилл; Дж. ПАТТЕРСОН, Дэвид (1 февраля 2001 г.). «Таксономия и филогения Heliozoa. III. Актинофрииды». Acta Protozoologica. 40: 3–25.
  21. ^ Guiry, MD; Гири, Г. (2016). «Raphidophyceae». AlgaeBase (3). Получено 2016-08-26.